CC BY
112
УДК 632.937
Итоги интродукции и применения кокцинеллиды Harmonía axyridis в защите растений
Н.А. БЕЛЯКОВА, руководитель лаборатории биологической защиты растений ВИЗР
Хищную кокцинеллиду Harmonía axyridis широко применяют для защиты растений от тлей в теплицах Приморского края [2]. Высокая плотность природных популяций H. axyridis в Приморье позволяет в значительных объемах использовать природные ресурсы энтомофа-га не только для закладки лабораторных культур, но и для непосредственного применения в теплицах. Свойственные хармонии экологическая пластичность и высокая прожорливость дают возможность использовать этот вид в борьбе с тлями на широком спектре культур как в открытом, так и в закрытом грунте. Хармония способна сдерживать численность персиковой тли на сладком перце и салате, бахчевой -на огурце, соевой - на сое, розан-но-злаковой - на розах [3].
История интродукции хармонии насчитывает более полувека. Первые выпуски хармонии за пределами ее ареала проводили в Предкар-патье в конце 1960-х годов (Воронин, 1968), в Калифорнии. Пенсильвании, Луизиане и ряде других штатов - в 1964-1981 гг. [4].
В последние 10-15 лет вид акклиматизировался в Европе (Англия, Бельгия, Франция), Северной и Южной Америке [5]. Широкое распространение в разных климатических зонах и продолжающееся расширение ареала свидетельствуют о высоких адаптационных способностях H. axyridis, что является необходимым условием для ее успешного использования в биологической защите растений, в том числе для колонизации в теплицах.
Однако в настоящее время в винодельческих районах Франции возникли проблемы с бесконтрольным распространением хармонии в местах интродукции, прежде всего, на виноградниках. Есть данные о том, что хармония может наносить вред культуре. Жуки в качестве дополнительного питания используют зрелые ягоды винограда, что снижает качество вина [6].
Этот факт не ограничивает применение хармонии в регионах с умеренным климатом и на севере, однако в зонах виноградарства следует применять этого афидофага с осторожностью даже в теплицах.
Активная инвазия Н. axyridis в Европе и Северной Америке привела к введению ограничений в ряде стран на ее использование как агента биологического контроля. Производители энтомофагов (Коррв11 в Нидерландах, ВюР1аП в Бельгии) с 2003 г. приостановили продажу средств биологической защиты на основе Н. axyridis.
Вероятно, акклиматизация Н. ахуп-dis связана с глобальным потеплением климата, которое в будущем может привести к распространению хармонии в северо-западных областях Европы, а также на европейской части РФ.
Высокая эффективность хармонии, как агента биометода, обусловлена ее значительным адаптационным и репродуктивным потенциалом. Эти же причины способствовали ее акклиматизации в Европе и Америке.
Дабы не отказываться от использования такого эффективного средства биологической защиты, как хармония, и при этом предотвратить нежелательную акклиматизацию этого вида на европейской части
РФ, особенно в винодельческих регионах, мы предлагаем следующее технологическое решение. В теплицы для биологического подавления вредителей следует выпускать только самок хармонии в стадии личинки. Отсутствие самцов предотвратит нежелательное распространение Н. axyridis за пределами агроцено-зов.
Для получения чисто женского потомства у хармонии предполагается использовать андроцидный эффект, который вызывают у кокцинел-лид альфа-протеобактерии, №о\Ьа-еЫа и Spirop\asma. Самцы гибнут в эмбриональных стадиях развития (ранний андроцид).
Перспективы применения бессам-цовых линий в теплицах очевидны. Мы получаем возможность вносить в теплицу инкубированные яйцекладки, полученные от зараженных самок. Личинки 1-го возраста после отрождения будут питаться погибшими мужскими эмбрионами, что повысит их шансы на выживание в агроценозе. Необходимо отметить, что у личинки 1-го возраста ограничены возможности передвижения и выбора жертвы. Жертва должна соответствовать размерам личинки, длина которой в 1-м возрасте меньше 2 мм, поэтому яйца своего вида являются наиболее доступной и предпочитаемой пищей для молодых личинок. В бессамцовых линиях каждой личинке после отрождения гарантирован полноценный корм, что особенно важно для сохранения афидофага в агроценозе, где численность жертвы (вредителя) подвержена колебаниям.
Явление бессамцовости отмечено у хармонии в двух сибирских популяциях (Новосибирск, Кызыл), а также в японской популяции из Саппоро. Доля самок, наследующих андроцидный эффект, в природных популяциях хармонии колеблется от 24 до 80 %. Самки хармонии, которые давали чисто женское потомство, были заражены альфа-протеобакте-риями рода Spirop\asma [1].
На первом этапе наших исследований основной задачей было вы-
деление бессамцовых линий хар-монии. Жуков собирали с мест зимовки в 2007-2008 гг. в центральной части Корейского п-ова (окрестности г. Нонсана, 36°20' с.ш.). Доля самок составила 60±5 %. Была проведена оценка уровня эмбриональной гибели в индивидуальных яйцекладках, полученных от перезимовавшего поколения, в котором отмечалось незначительное преобладание самок. Кладки с повышенным уровнем эмбриональной гибели инкубировали. После выхода личинок подсчитывали количество вылупившихся и неразвившихся яиц. Последние разделяли на два типа: 1) желтые яйца без признаков развития (ранние эмбриональные летали или неоплодотворенные яйца - РЛ); 2) яйца, погибшие на поздних стадиях эмбрионального развития; они отличаются от РЛ серой окраской (поздние эмбриональные летали - ПЭЛ).
В 3 линиях (из 30 тестированных) было выявлено стабильное наследование эмбриональной гибели на уровне 40-60 %, а доля самок в потомстве составила 99,8 %.
В одной из линий в потомстве F2 были отмечены единичные самцы. Это объясняется тем, что микроорганизмам не всегда удается заразить 100 % яиц. Кроме того, гибель мужских эмбрионов наступает лишь в том случае, если в яйце имеется определенная пороговая концентрация паразита. При более низкой концентрации из яйца развивается зараженный самец.
В нашем случае от таких самцов было получено обоеполое потомство, что свидетельствует об отсутствии заражения. Это является помехой для достижения нашей цели - получения чисто женского потомства хармонии, предназначенного для выпуска в теплицу. Хотя доля самцов в потомстве зараженных самок невелика (около 2 %), мы решили не использовать в дальнейшей работе линию, в которой фиксировалось нестабильное проявление андроцидного эффекта.
В четвертом поколении в бессам-
цовых линиях был отмечен рост общего уровня стерильности, который произошел в основном за счет увеличения доли поздних леталей. Мы предполагаем, что гибель эмбрионов на поздних стадиях (ПЭЛ) не является проявлением андроцидного эффекта. Скорее всего, рост частоты ПЭЛ - это реакция насекомых на введение в культуру. Адаптация кок-цинеллид к лабораторным условиям проходит, как правило, в течение 34 поколений и сопровождается снижением выживаемости во всех стадиях развития, в том числе в эмбриональной.
Андроцидный эффект в выделенных линиях Н. ахуг1д1э проявляется преимущественно в раннем эмбриогенезе. Об этом свидетельствует анализ динамики частоты ранних и поздних леталей у яйцекладущих самок в пределах одного поколения. Уровень РЛ стабилен и в среднем соответствует ожидаемой доле самцов - 50 %, а уровень ПЭЛ колеблется в широком диапазоне от 0 до 97 % (см. рисунок).
В литературе описаны случаи реализации андроцидного эффекта в поздних стадиях развития эмбриона Н. ахупд1в. С практической точки зрения, чем раньше внутриклеточный паразит убьет зародыша, тем выше будет пищевая ценность погибшего яйца. Отродившиеся личинки предпочитают ранние летали поздним. Поэтому для использования в целях биоконтроля предпочтительно отбирать линии с ранним андроцидом.
Динамика эмбриональной гибели в яйцекладках самок Harmonía axyridis из бес-самцовой линии
В лабораторных культурах хармонии заражение самок вольбахией или спироплазмой может иметь двоякие последствия. Но при массовом разведении хармонии часть яиц неизбежно гибнет в результате «родственного» каннибализма (sibling cannibalism), когда личинки поедают своих не отродившихся «братьев» и «сестер». Каннибализм этого типа не зависит от плотности жертвы, поэтому с ним невозможно бороться при массовом разведении. В семьях с нормальной фер-тильностью жертвами молодых личинок становятся жизнеспособные яйца, из которых личинки еще не успели отродиться. В бессамцовых семьях жертвами каннибалов станут погибшие эмбрионы самцов. Ориентировочные потери от «брат-ско-сестринского» каннибализма у хармонии составляют 20-25 %. В результате реальное снижение коэффициента репродукции в бес-самцовых линиях будет гораздо меньше ожидаемых 50 %.
Кроме того, зараженные самки, как правило, отличаются повышенной плодовитостью, а иногда и жизнеспособностью. Это - адаптация, которую выработали микроорганизмы, чтобы наилучшим образом обеспечить собственное распространение в популяции насекомых-хозяев.
Все перечисленные выше факторы (родственный каннибализм и повышенная плодовитость зараженных самок) способствуют сохранению высокого коэффициента репродукции в бессамцовых линиях, что обеспечит их эффективное использование в массовом разведении хармонии. Ярко выраженный половой диморфизм хармонии позволит без особого труда отбирать самцов из незараженных лабораторных культур для оплодотворения самок из бессамцовых линий.
В будущем бессамцовые линии кокцинеллид предполагается получать не только путем выявления зараженных особей в природных популяциях, но и путем искусственного заражения лабораторных культур. Одним из возможных путей переда-
ПРОИЗВОДСТВО ЭНТОМОФАГОВ: ОПЫТ, ПРОБЛЕМЫ, ПРЕДЛОЖЕНИЯ
чи инфекции являются эктопарази-тические клещи Соаа1ро11рив hippodamiae, которые, питаясь гемолимфой жуков, способны, по мнению ряда авторов, переносить внутриклеточных паразитов.
Оценка репродуктивного потенциала бессамцовыхлинийхармонии и анализ особенностей биологии этого вида свидетельствуют о принципиальной возможности производства чисто женского потомства этой кокцинеллиды в промышленных масштабах без существенных потерь коэффициента размножения культуры в сравнении с обоеполыми линиями.
Разработанная в ВИЗР технология производства и применения хармонии является отечественным аналогом предлагаемой новой разработки. Основные технико-экономические показатели: с бокса площадью 20 м2 (30 садков размером 50x50x45 см, плотность загрузки 50-70 имаго на садок) получают ежесуточно от 15 до 22 тыс. яиц хармонии. Выход конечного продукта от обоеполой культуры составляет 12 тыс. личинок 2-го возраста в день с бокса площадью 20 м2. Прогнозируемое снижение выхода продукта при производстве бессамцовых линий составит 25-30 %. Но основным достоинством новой технологии будет не производительность, а отсутствие региональных ограничений ее реализации. Старая технология пред-
назначена для применения в пределах естественного ареала обитания хармонии - Сибирь и Дальний Восток. Выпуск самок будет безопасен на европейской части РФ, куда хар-мония еще не проникла.
Разработка новой технологии применения Н. axyridis позволит снять
ограничения на применение данного средства биологической защиты в винодельческих регионах, что весьма актуально, так как этот высокоэффективный афидофаг включен в существующие системы защиты тепличных культур (овощных, зеленных и цветочных).
ЛИТЕРАТУРА
1. Захаров И.А., Зинкевич Н.С., Шайкевич Е.В., Высоцкая Л.В., Джоржу Ч.М., Ме-жерс М.Е.Н. Соотношение полов и явление бессамцовости в Сибирских популяциях Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae). // Генетика, 1999. т. 35, №6. с. 771-776.
2. Яркулов Ф.Я., Белякова Н.А. Экологические основы биологической защиты тепличных культур. // Защита и карантин растений, 2007, № 1, с. 19-22.
3. Яркулов Ф.Я., Белякова Н.А., Леднёв Г.Р., Новикова И.И., Павлюшин В.А. Экологические основы биологической защиты овощных культур в теплицах Приморского края. - Санкт-Петербург-Владивосток, 2006, 183 с.
4. Gordon R.D. The Coccinellidae (Coleoptera) of America north of Mexico. // J. New York Entomol Soc., 1985, vol. 93, p. 1-912.
5. Koch R.L., Venette R.C., Hutchison W.D. Invasions by Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) in the Western Hemisphere: Implications for South America. // Neotropical Entomology, 2006. v. 35, №4, p. 421-434.
6. KochR.L., BurknessE.C., BurknessS.J.W., Hutchison W.D. Phytophagous Preferences of the Multicolored Asian Lady Beetle (Coleoptera: Coccinellidae) for Autumn-Ripening Fruit // J. Econ. Entomol, 2004, v. 97, № 2, p. 539-544.
Аннотация. Кокцинеллида Harmonia axyridis за последние 10-15 лет акклиматизировалась в Европе, Северной и Южной Америке. Во Франции отмечено питание жуков на зрелых гроздьях винограда, что снижает качество вина. Поэтому в винодельческих регионах РФ в теплицы для биологического подавления вредителей следует выпускать только самок хармонии в стадии личинки. В ВИЗР разработана технология массового разведения бессамцовых линий H. axyridis с производительностью 12 тыс. личинок в день с бокса площадью 20 м2.
Abstract. Ladybeetles Harmonia axyridis during the last 10-15 years was acclimatized in Europe, North and South America. H. axyridis has been reported feeding on grapes. The flavor of the resulting wine can be tainted by the alkaloids contained in H. axyridis. Therefore in the Russian winegrowing regions we must use in greenhouses only the Harmonia's females. In VIZR there is technology for mass rearing male-free lines of H. axyridis with its productivity 12 000 larvae per day from room's square 20 m2.
Вниманию специалистов биометода _
ВПРС МОББ планирует проведение следующих международных мероприятий:
Международная конференция «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (31 мая - 4 июня, Институт микробиологии НАН Беларуси, г. Минск)
Международное совещание «Современное состояние и развитие карантина и защиты растений» (август, ФГУ «ВНИИКР», г. Москва)
Международная конференция «Биологическая защита растений как основа экологического земледе-
лия и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем» (21-24 сентября, ВНИИБЗР, г. Краснодар)
Международный симпозиум по вопросам таксономии паразитоидов (октябрь, Лаборатория идентификации паразитоидов, г. Ваш, Венгрия)
Международный симпозиум по интегрированной защите лесов и озеленительных посадок (5-8 декабря, Белградский университет, г. Белград)
Подробную информацию можно получить в секретариате ВПРС МОББ:тел/факс (8-495) 479-90-17; моб. 8-903-007-77-39 -Эдуард Александрович Садомов
