CC BY
72
ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ ФИТОЦЕНОЗА В СССР И РОССИИ
© Б.М. Миркин ,
доктор биологических наук, член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник, Уфимский Институт биологии РАН, Проспект Октября, 69, 450054, Уфа, Российская Федерация
© Л.Г. Наумова,
кандидат биологических наук, профессор,
Башкирский государственный педагогический университет имени М. Акмуллы, ул. Октябрьской революции, 3а, 450000, г. Уфа, Российская Федерация, e-mail: [email protected]
В статье обсуждается история становления концепции фитоценоза в СССР и России. В 1930-е гг. руководство СССР пыталось организовать науку в соответствии с моделью «одна наука - одна школа - один лидер - одна точка зрения». Дискуссия «Что такое фитоценоз», которая была организована лидером советской фитоценологии академиком В.Н. Сукачевым в 1934 г., имела целью способствовать формированию единой советской фитоценоло-гической школы. В его основополагающем докладе была сформулирована теоретическая платформа для такой консолидации. В.Н. Сукачев считал главными признаками фитоценоза наличие взаимных отношений между видами и эдификаторов как видов, оказывающих сильное влияние на среду и на остальные виды фитоценоза. Некоторые фитоценологи (П.Н. Овчинников, Д.Н. Кашкаров, К.М. Завадский, Г.Г. Боссе) подвергли точку зрения В.Н. Сукачева острой критике. Особенно интересным был доклад московского фитоце-нолога Н.Я. Каца, который считал, что для разных типов фитоцено-зов необходимы разные определения. В наше время взгляды Н.Я. Каца были развиты авторами настоящей статьи в полимодельной концепции организации фитоценозов. Предложено шесть моделей организации фитоценозов. 1. Абиотическая S-модель - фитоценозы экстремальных условий (пустыни) 2. Биотическая S-модель - фитоценозы экстремальных условий среды, созданных биотическими факторами (сфагновые болота). 3. С^-модель - фитоценозы благоприятных условий среды, включающие виолентов и патиен-тов (леса умеренной зоны). 4. G-B-модель - фитоценозы злаков-ников с сильным влиянием крупных фитофагов (саванны, степи). 5. C-R-S- модель - фитоценозы, сформированные под влиянием умеренных нарушений (послелесные луга). 6. R-модель - фитоценозы, сформированные под влиянием сильных нарушений (рудеральные и сегетальные).
Ключевые слова: взаимные отношения видов, история, модели организации, фитоценоз, эдификаторы, прагматический подход
B.M. Mirkin 1, L.G. Naumova2
THE HISTORY OF THE PHYTOCOENOSIS CONCEPT IN THE USSR AND RUSSIA
1 Institute of Biology, Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, 69, prospekt Oktyabrya, 450054, Ufa, Russian Federation
2 Akmullah Bashkir State Pedagogical University, 3a, ulitsa Oktyabrskoy Revolyutsii,
450000, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
The paper deals with the history of the phytocoenosis concept developed in the USSR and Russia. In the 1930s the Soviet Government tried to organize the research process according to the model "one science - one school of thought - one leader - one point of view." The aim of the discussion "What is the phytocoenosis?" organized in 1934 by the leader of Soviet phytocoenology academician Vladimir Sukachev was to promote the formation of a single school of thought for Soviet phytocoe-nologists. His report laid down the theoretical principles for such consolidation. Sukachev believed that the major signs of phytocoenosis are interrelations among plant species and the presence of edificators as the
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
V
/21
species exerting strong influence on the environment and other phyto-coenotic species. This point of view was strongly criticized by some other phytocoenologists (P.N. Ovchinnikov, D.N. Kashkarov, K.M. Zavadsky, G.G. Bosse). The most interesting report was delivered by Moscow phy-tocoenologist Nikolai Katz who stated that different types of phytocoe-noses need different definitions. This idea was developed by the authors of this paper in their polymodel concept of phytocoenotic organization. Six models for phytocoenotic organization were proposed. These are: 1. Abiotic -model - phytocoenoses of extreme environments (deserts). 2. Biotic S-model - phytocoenoses of extreme environments formed by bi-otic factors (sphagnum bogs). 3. C-S-model - phytocoenoses of favourable conditions that include violents and patients (moderate forests). 4. G-B-model - phytocoenoses of grasslands with a strong impact of big phytophags (savannas and steppes). 5. C-R-S-model -phytocoenoses formed by moderate disturbance (post-forest meadows). 6. R-model -phytocoenoses formed by heavy disturbance (ruderal and segetal).
Key words: interrelation among species, history, models of organization, phytocoenosis, edificators, pragmatic approach
Фитоценоз (растительное сообщество) -краеугольное понятие современной науки о растительности. На основе знаний фито-ценозов проводится инвентаризация растительности, мониторинг ее изменений, изучаются растительные ресурсы, организуется система рационального использования и охраны биологического разнообразия. Поскольку фитоценозы выступают в роли маркеров экосистем и их продуцирующих блоков, фитоценология играет важную роль в экологии.
История становления концепции фитоценоза в СССР и России в XX в. испытала влияние общих тенденций развития фитоценологии и особенностей социально-политического климата в СССР. Как общие тенденции можно рассматривать смену парадигм дискретности и континуума [1] и распространение флористического подхода классификации растительности по Ж. Браун-Бланке [2; 3]. Специфика развития фитоценологии в СССР заключалась в исключении плюрализма и формировании единой советской геоботанической школы на основе принципов В.Н. Сукачева. Особую роль в этом процессе сыграла дискуссия «Что такое фитоценоз», которая состоялась в БИН АН СССР
в 1934 г. [4]. В настоящей статье обсуждаются острые коллизии формирования концепции фитоценоза в СССР в 1930-1940-е гг. и современное понимание фитоценоза.
Влияние идеологического климата на развитие советской фитоценологии. Социально-политическая ситуация в СССР в 1930-е гг. была неблагоприятной для творческих дискуссий. В стране формировался менталитет тоталитарного общества, и, соответственно, шел активный процесс превращения научного сообщества в некую военизированную структуру, которой руководило государство (через отделы науки ЦК и обкомов КПСС, идеологические штабы философов-марксистов на кафедрах в вузах и «кукольные» общества, подобные «Обществу биологов-материалистов», созданному в 1926 г.).
В этот период в немилость философов-марксистов попала и фитоценология, которая тогда называлась фитосоциологи-ей и возглавлялась В.Н. Сукачевым. Недовольство «фитосоциологией» было связано с несоответствием представлений об организованных ансамблях видов растений - фи-тоценозах, распространившимся в это время «революционным» идеям обновления
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 24, № 3 (87) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
природы за счет широкои интродукции заморских видов растении и животных для приведения флоры и фауны в соответствие с задачами строительства социализма. Даже заповедники в это время предлагалось рассматривать не как эталоны природы, а как полигоны интродукции [5]. Вместе с В.В. Станчинским, которому борьба с «неистовыми интродукторами» стоила жизни, В.Н. Сукачев отстаивал необходимость сохранения заповедников как эталонов природы. Фитоценоз он рассматривал как результат эволюции с высокой степенью взаимообусловленности состава видов, который нельзя изменить и улучшить, внедрив в него иноземные виды.
В это время были уже и другие взгляды на природу растительности: идеи континуума и независимости распределения видов по градиентам среды, которые развивал Л.Г. Ра-менский [6]. Против самого понятия «растительное сообщество» выступал крупнейший советский флорист академик В.Л. Комаров. Концепция континуума или недостаточно обоснованные высказывания В.Л. Комарова не были готовой теоретической платформой для обоснования неограниченных возможностей интродукции и преобразования природы, тем не менее, по иронии судьбы, эти представления были подспорьем «неистовым интродукторам».
Дискуссия «Что такое фитоценоз?» В 1930-е гг. перед нападением на генетику И.И. Презент «разминался» на фитосоцио-логии и уже начал критику В.Н. Сукачева, обозвав возглавляемое им научное направление «поповщиной». В этих условиях лидер науки решил предпринять крупную «оборонительную акцию» и организовать широкую дискуссию, в ходе которой обосновать соответствие фитосоциологии идеям марксизма-ленинизма. Именно на этой дискуссии [4] было окончательно решено отказаться от термина «фитосоциология» как наводящего на антропоцентрические аналогии с обще-
ством и заменить его термином «фитоценология».
В целом, основополагающий доклад В.Н. Сукачева на дискуссии можно было бы назвать «оборонительным», если бы в нем не было сформулировано и предложено в качестве платформы консолидации узкое понимание растительного сообщества, которое сводило все формы организации фитоцено-зов к модели елового леса.
Крупный эстонский геоботаник профессор Х.Х. Трасс [7] дает следующую оценку выступления В.Н. Сукачева: «Высказав свои положения по основным проблемам фитоценологии, он остановился на идеологических и философских вопросах, связанных с развитием советской геоботаники. Он отметил, что различные направления геоботаники в разных странах отражают, в действительности, идеологию социально-экономических формаций данных стран. Фитоценология, ее теория и методология в капиталистических странах, по мнению В.Н. Сукачева, отражают идеологию загнивающего капитализма».
Сукачев четко сформулировал определение растительного сообщества, которое было следствием «экологии экологов» (т. е. влияния на представления о фитоценозе того типа растительности, который исследует ученый [8]) и «эффекта запечатления» в понимании С.В. Мейена [9], т. е. формирования взглядов ученых особенностей организации фитоценозов елового леса, с которых были начаты исследования. Затем это определение, многократно модифицируясь, но без изменения своей основы, прошло через все советские учебники геоботаники: «Фитоценоз есть совокупность на определенной территории растений, организованная борьбой за существование между растениями в соответствии с условиями среды и характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды» [7, с. 72].
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,
/2017, том 24, № 3 (87) !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!||
Таким образом, в советскую геоботанику пришла «еловая догма», и критерий наличия взаимоотношений стал основным для отличия фитоценозов от нефитоценозов. Тем не менее, несмотря на столь жесткие критерии установления растительных сообществ, к ним была отнесена растительность полей (хотя состав этой растительности никак не был результатом борьбы за существование). Пустыни, в которых очень невысока роль конкуренции вследствие крайней разреженности полога растений, оказались за рамками понятия «фитоценоз». Однако, спустя несколько лет, удалось «натянуть» понимание фитоценоза по Сукачеву и на пустыни, в которых отстоящие друг от друга на несколько метров саксаулы с ажурной кроной стали также называть «эдификаторами».
Советская фитоценология начала 1930-х гг. была еще плюралистичной, и потому «еловая догма», предложенная как теоретическая платформа для объединения всех геоботаников страны в «единую советскую геоботаническую школу», вызвала достаточно острую полемику в ходе дискуссии. Против узкого понимания фитоценоза выступали П.Н. Овчинников, Д.Н. Кашкаров, К.М. Завадский, Г.Г. Боссе, однако наиболее последовательным противником сведения всего разнообразия растительных сообществ к единой модели елового леса был представитель московской геоботанической школы, замечательный исследователь болот Н.Я. Кац. Он подчеркивал, что в разных по природе категориях растительных сообществ (пустынь, скал и обнажений, заливные луга, степи, леса, торфяные болота, тундры) роль разных факторов организации различна. Он считал: «Существующие попытки дать универсальное определение фитоценоза обычно отражают особенности того типа растительности, с которым исследователь работал» [4, с. 45]. Таким образом, Н.Я. Кац практически сформулировал положение об «экологии экологов» на 30 лет
раньше, чем Р. Уиттекер [8], и был предтечей «полимодельной конценции фитоценоза», которая будет рассмотрена далее.
В.Н. Сукачев, к счастью, обладал самым высоким комплексом человеческих качеств и не использовал силовых приемов утверждения своей идеи. Тем не менее, на «догму» работал тоталитарный менталитет. Под предложенное Сукачевым узкое понимание фитоценоза стали подводить все разнообразие фитоценозов и развилась «эдифи-каторофилия»: стали выделять эдификато-ры не только в фитоценозах степей и лугов, но и в фитоценозах пашенной растительности (иначе эти объекты нельзя было изучать в рамках советской фитоценологии!). Модель организации фитоценозов «эдифика-тор - соэдификаторы - ассектаторы» как бы воспроизводила структуру тоталитарного общества «вождь - соратники - народ».
В агрофитоценологии влияние идей В.Н. Сукачева было особенно пагубным. Более двух десятилетий В.Н. Камышев, М.В. Марков, А.А. Часовенная и другие «диалектически мыслящие» исследователи пашенной растительности уподобляли организацию фитоценозов посева пшеницы или кукурузы ельнику, что имело анекдотический характер. Выделялись «формации» - ржаная, кукурузная, пшеничная и др. и «растительные ассоциации» - хвощево-ржаная, осотово-ку-курузная, разнотравно-пшеничная и др.
В заключении раздела отметим, что определение фитоценоза по В.Н. Сукачеву широко использовалось до 1960-х гг., хотя некоторые исследователи придерживаются его по сей день и называют такое понимание фитоценоза «русским подходом» [10].
Развитие представлений Н.Я. Каца: полимодельная концепция фитоценоза. Во время дискуссии «Что такое фитоценоз» Н.Я. Кац в общем плане сформулировал представления о множественности моделей организации фитоценозов. В дальнейшем эти представления в более полном
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 24, № 3 (87) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
и формализованном варианте развили авторы, сформулировавшие полимодельную концепцию организации фитоценозов [11-13]. Мы полагаем, что именно трактовка фитоценоза как широкого «родового» понятия с подразделением его на определенное число «видов» и позволяет формализовать
представления по многим вопросам фитоценологии. В таблице приведено шесть феноменологических моделей организации фито-ценозов. В названиях моделей использованы типы стратегий Дж. Грайма [14]. Кратко прокомментируем эти модели.
Т аб л иц а - Модели организации фитоценозов
Модель Вклад факторов организации Примеры
экотоп взаимоотношения растений влияние гетеро-трофов влияние нарушений
Абиотическая S-модель +++ + + + Аридные и арктические пустыни, водные фитоценозы
Биотическая S-модель ++ +++ + + Верховые болота
C-S-модель +++ +++ + + Леса умеренных широт (неморальные, бореальные, гемибореальные и др.)
G-B-модель +++ ++ +++ ++ Степи, прерии, саванны
C-R-S-модель +++ + + ++ Послелесные луга
R-модель ++ + + +++ Рудеральные и сегетальные фитоценозы
Примечание - Количеством плюсов отражается величина вклада факторов организации фитоценозов.
Абиотическая S-модель (от S - stress-tolerant) представляет фитоценозы патиентов экстремальных условий. В таких фитоцено-зах практически нет конкуренции, и каждый из входящих в их состав видов подчиняется лишь собственным генетически предопределенным популяционным закономерностям.
Биотическая S-модель соответствует сообществам верховых болот, где крайняя олиготрофность и низкие значения реакции среды «почвенного раствора» связаны с деятельностью главного эдификатора-ценозо-бразователя - сфагновых мхов.
C-S-модель (от С - competitor) - лесные фитоценозы, в которых сочетаются ви-оленты-деревья и теневыносливые патиен-
ты - травы, лишайники и мхи. Эту модель отразил В.Н. Сукачев своим определением фитоценоза.
G-B-модель (от G - grazer, травоядные и B - browser, веткоядные) - фитоценозы экосистем степей и саванн, где особенно важную роль играют крупные животные-фитофаги. При уменьшении влияния фитофагов эти фитоценозы деградируют: саванна замещается ксерофильным редколесьем, а степи - сообществами степных кустарников.
C-R-S-модель (от R - ruderal) - фитоценозы вторичных злаковников, для которых умеренное нарушение является обязательным фактором поддержания стабильно-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,
/2017, том 24, № 3 (87) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
сти. Наиболее типичный пример - после-лесные луга Евразии, которые при отсутствии нарушений зарастают лесом и переходят в С-Б-модель.
Я-модель - фитоценозы, обязательным условием существования которых являются повторяющиеся сильные нарушения, причем в этом случае нарушение становится нормальным и облигатным фактором их существования. Кроме сегетальных фитоценозов и рудеральных группировок к этой модели относятся фитоценозы первых стадий первичных и вторичных сукцессий.
Заключение. Отметим, что дискуссия «Что такое фитоценоз?», состоявшаяся в 1934 г., стала заметным событием в истории советской фитоценологии. Ее участники продемонстрировали плюрализм в понимании фитоценоза. Особое значение имели представления Н.Я. Каца, которые в дальнейшем получили развитие в полимодельной концепции фитоценозов. В то же время в ходе дискуссии были сформулированы
представления В.Н. Сукачева, давшие начало «еловой догме», которая затормозила развитие фитоценологии в СССР.
Группа американских исследователей из университета Монтаны в статье «Переосмысливание теории растительного сообщества» [15] отметили, что наступило время новой парадигмы «интегративного сообщества», в основе которой лежат представления о множественности факторов организации фитоценозов. Они ординируют эти факторы в осях случайности и степени взаимозависимости. В качестве главных факторов организации фитоценозов названы индивидуальность экологии видов, случайность, конкуренция и разделение экологических ниш, нейтральность, благоприятствование. Американские исследователи допускают наличие синергизма (положительных взаимоотношений между видами) в организации фитоценозов и видят прогресс развития новой парадигмы в широком использовании экспериментов и математических методов.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Mcintosh R.P The continuum continued: John T. Curtis' influence on ecology // John T. Curtis. Fifty years of Wisconsin plant ecology. Madison: Publ. of Wisconsin Acad, of Sci., Arts and Letters, 1993. P 95-122.
2. Pignatti S. Cento anni di Fitosociologia (con un contribute di Vittorio Ingegnoli) // Braun-Blanquetia. 2010. Vol. 46. P 9-26.
3. Mirkin B.M., Ermakov N.B. The history of Braun-Blan-quet approach application and the modern state of syntaxonomy in Russia // Braun-Blanquetia. Recueil de travaux de geobotanique / review of geobotani-cal monographs. 2010. Vol. 46. P 47-54.
4. Дискуссия «Что такое фитоценоз?» // Советская ботаника. 1935. Т. 5. С. 3-50.
5. Вайнер (Уинер) Д. Экология в советской России. Архипелаг свободы: заповедники и охрана природы: пер. с англ. / послесл. и ред. Ф.Р Штильмарка. М.: Прогресс, 1991. 400 с.
6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Вклад теоретического наследия Л.Г. Раменского в современную науку о растительности (к 130-летию со дня рождения ученого) // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. № 3. С. 244-256.
7. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.
8. Whittaker R.H. Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. Vol. 28. P 1-239.
9. Мейен С.В. Принцип сочувствия // Пути в незнаемое. Сб. 13. М.: Советский писатель, 1977. С. 401430.
10. Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки (Ключевская группа вулканов) / под ред. В.Ю. Нешатаевой. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 461 с.
11. Mirkin B.M. Which plant communities do exist? // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5. № 2. P 283-284.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
14. Grime J.P Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley Publ. 1979. 222 p.
15. Lortie C.J., Brooker R.W., Choler P, Kikvidze Z., Micha-let R., Pugnaire F.I., Callaway R.M. Rethinking plant community theory // Oikos. 2004. Vol. 107. № 2. P433-438.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/21
R E F E R E N C E S
Mcintosh R.P The continuum continued: John T. Curtis' influence on ecology. John T. Curtis. Fifty years of Wisconsin plant ecology. Madison, Wisconsin Acad. of Sci., Arts and Letters, 1993, pp. 95-122. Pignatti S. Cento anni di Fitosociologia (con un contribute di Vittorio Ingegnoli. Braun-Blanquetia, 2010, vol. 46, pp. 9-26.
Mirkin B.M., Ermakov N.B. The history of Braun-Blan-quet approach application and the modern state of syntaxonomy in Russia. Braun-Blanquetia, Recueil de travaux de geobotanique. Review of geobotanical monographs, 2010, vol. 46, pp. 47-54. Diskussiya "Chto takoe fitotsenoz?" [Discussion "What is the phytocenosis"], Sovetskaya Botanika - Soviet Botany, 1935, vol. 5, no. 5, pp. 3-50. (In Russian). Weiner D. A little corner of freedom: Russian nature protection from Stalin to Gorbachev. Russian edition. Ekologiya v sovetskoy Rossii. Arkhipelag svobody: zapovedniki i okhrana prirody [Ecology in Soviet Russia. Archipelago of freedom: Reserves and nature protection]. Moscow, Progress, 1991. 400 p. (In Russian). Mirkin B.M., Naumova L.G. Vklad teoreticheskogo naslediya L.G. Ramenskogo v sovremennuyu nauku o rastitelnosti (k 130-letiyu so dnya rozhdeniya uche-nogo) [The contribution of L.G. Ramensky's theoretical heritage to modern vegetation science (on the 130 anniversary of the scientist's birthday). Zhurnal obsh-chey biologii - Journal of General Biology, 1991, vol. 76, no. 3, pp. 244-256. (In Russian).
7. Trass Kh.Kh. Geobotanika. Istoriya i sovremennye ten-dentsii razvitiya [Vegetation science. History and contemporary development trends]. Leningrad, Nauka, 1976, pp. 257. (In Russian).
8. Whittaker R.H. Classification of natural communities. Bot. Rev., 1962, vol. 28, pp. 1-239.
9. Meyen S.V Printsip sochuvstviya. The principle of sympathy]. Puti v neznaemoe [Paths to the unknown]. Vol. 13. Moscow, Sovetskiy pisatel, 1991, pp. 401-430. (In Russian).
10. Vegetation cover of the Central Kamchatka volcanic plateaus (Kluchevsky group of volcanoes). Moscow, 2014. 461 p. (In Russian).
11. Mirkin B.M. Which plant communities do exist? J. Veget. Sci., 1994, vol. 5, no. 2, pp. 283-284.
12. Mirkin B.M., Naumova L.G. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kont-septsiy) [Vegetation science: History and current state of key concepts]. Ufa, Gilem, 1998. 413 p. (In Russian).
13. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoian-ie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Current state of key concepts in vegetation science]. Ufa, Gilem, 2012. 488 p. (In Russian).
14. Grime J.P Plant strategies and vegetation processes. Chichester, J. Wiley Publ., 1979. 222 p.
15. Lortie C.J., Brooker R.W., Choler P, Kikvidze Z., Mi-chalet R., Pugnaire F.I., Callaway R.M. Rethinking plant community theory. Oikos, 2004, vol. 107, no. 2, pp. 433-438.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/21
