CC BY
31ТРУДЫ ВНИРО
ТОМ 145 2005
УДК 597.587.1: 639.2.055:639.2 (091) (256.7)
БН. Котенев, КГ. Кухоренко (АтлантНИРО),АИ. Глубокое
История российского изучения и освоения биоресурсов ЮТО
Краткая история и основные результаты российских многодисциплинарных экосистемных исследований южной части Тихого океана
В 50-е — начале 60-х гг. прошлого века Министерством рыбного хозяйства и Академией наук (АН) с целью реализации стратегии перспективного развития рыбохозяйственной отрасли России, заключающейся в поиске и описании новых промысловых районов и объектов промысла, а также в исследовании среды обитания для оценки ее биопродуктивности, были проведены широкомасштабные комплексные экспедиции по всему Мировому океану. Среди наиболее значимых экспедиций того периода в южную часть Тихого океана следует отметить исследования на НПС Главсевморпути «Обь» (1955-1960), НИС института океанологии АН СССР «Витязь III» (1957-1958, 1961) и НПС Тихоокеанского управления промысловой разведки и научно-исследовательского флота (ТУРНИФ) «Профессор Дерюгин» (1960) (табл. 1).
По итогам экспедиций первого десятилетия исследований одним из приоритетных для рыбохозяйственной отрасли регионов поиска была определена южная часть Тихого океана, куда в 1960-1970-х гг. были направлены экспедиции Управления промысловой разведки и научно-исследовательского флота Западного бассейна (Запрыбпромразведка), Атлантического научно-исследовательского института (АтлантНИРО), Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), ТУРНИФ, Тихоокеанского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО), Академии наук СССР (прежде всего института Океанологии) и других бассейновых разведок (см. табл. 1). Наибольшей интенсивности многодисциплинарные экосистемные исследования и промысловые работы достигли в конце 70-х гг., сохраняясь на таком уровне до начала 90-х гг. прошлого века.
За весь период исследований южной части Тихого океана с 1955 по 2003 гг. Россией выполнено 563 экспедиции на 63 судах (см. табл. 1, рис. 1). Суммарная величина затрат на эти экспедиции составила 5 млн долл. х 563 = 2 млрд 815 млн долл. США. На обработку и анализ материалов экспедиций была потрачена приблизительно такая же сумма. Таким образом, общая величина затрат России на 50-летние многодисциплинарные экосистемные исследования ЮТО составила 5 млрд 630 млн долл. США.
Комплексные экосистемные исследования южной части Тихого океана включали следующие основные работы.
1. Изучение гидрофизических характеристик, их структуры и изменчивости в водах разного генезиса и в контактных зонах между ними. Особое внимание уделялось исследованию гидрофизических характеристики фронтальных зон и
Таблица 1. Экспедиции СССР в южную часть Тихого океана
Судно
Рейс№
Год
Период
ИО РАН*
НИС «Академик Курчатов»
НИС «Витязь III»
НИС «Дмитрий Менделеев»
НИС «Академик Мстислав Келдыш»
НИС «Профессор Штокман» Всего
НИС «Обь» Всего
4
17
24 34 51
25
26 27 34
37
38
43
44
48
49
50
51 54 57
5
7
8 9 11 14 16
17
18
19
20 21 22 24
27
28
32
33
34 36 38 8
1986 1973-1974 1976-1977 1981-1982 1990
1957 1957-1958
1958 1961 1965
1965-1966
1968 1968-1969
1970
1970-1971
1971
1972
1973 1975
1971
1971-1972
1972
1973 1973-1974
1975
1975-1976
1976
1976-1977
1977
1978 1978
1978-1979
1980
1981
1982 1984 1984
1984-1985
1985-1986
1986-1987 1984
9 1984-1985
21 1990
18 1987
5 судов, 44 рейса
Главсевморпуть 1-3,5 1955-1960
1 судно, 4 рейса
Август - декабрь Декабрь - апрель Декабрь - апрель Декабрь - апрель Август - декабрь Июнь - октябрь Ноябрь - февраль
Март - июнь Август - декабрь Апрель - июль Декабрь - апрель Май - сентябрь Ноябрь - март Май - сентябрь Ноябрь - март Апрель - июль Январь - май Февраль - май Январь - май Январь - май Декабрь - апрель Июнь - октябрь
Январь - май Декабрь - апрель Февраль - май Декабрь - март Май - сентябрь Декабрь - апрель Февраль - октябрь Январь - май Август - декабрь Декабрь - апрель
Январь - май Сентябрь -декабрь Январь - апрель
Май - август Октябрь - ноябрь Декабрь - апрель Октябрь - январь Декабрь - апрель Май - август
Октябрь - январь Март - июнь Март - июнь
Продолжение табл. 1
Судно Рейс№ Год Период
Западный бассейн
НИС «Атлантида» 2002-2003 Август - январь
НИС «АтлантНИРО» 4 рейса 1989-1991
НПС «Бахчисарай» 1979 Март - сентябрь
1980
НПС «Бородинское поле» 1989
НПС «Звезда» 1978
1978-1979
1981 Май
1982-1983 Июль - Апрель
НПС «Коммунар» 1978
НПС «Куликово поле» 1981-1982 Ноябрь - Февраль
1982-1983 Июль - Апрель
НПС «А. Лопатин» 1978-1979
НПС «Малта» 1989
НПС «Меркурий» 1980
НПС «Новочебоксарск» 1989
1990
НПС «Ноглики» 1978-1979
НПС «Николай Островский» 1976-1977 Ноябрь - Апрель
1977-1978 Декабрь - Июнь
1978-1979 Ноябрь - Май
НПС «Плунге» 1979
1980
НПС «Полтава» 1979
НПС «Прометей» 1978
1978-1979
НПС «К. Рауд» 1978
НПС «Сократ» 1990
НПС «Спектр» 1978-1979
НПС «Створ» 1980
НПС «Сувалкия» 1978
1978-1979
НПС «Фотон» 1980
НПС «Эклиптика» 1973
Всего 21 судно, 201 рейс
ВНИРО
НИС «Академик Книпович» 11-12 1971-1973
14 1975
18-20 1979-1982
Всего 1 судно, 5 рейсов
Северный бассейн
НПС «А. Борисов» 1 1979-1980 Август - февраль
2 1980 Апрель - август
3 1980-1981 Сентябрь - февраль
5 1982 Февраль - август
6 1982-1983 Сентябрь - январь
8 1983-1984 Ноябрь - апрель
Окончание табл. 1
Судно Рейс№ Год Период
12 1986 Июнь - ноябрь
13 1986-1987 Декабрь - май
НПС «М. Вербицкий» 19 1989 Май - октябрь
НПС «А. Генералов» 7 1983-1984 Октябрь - март
НПС «Измайлово» 1 1986 Март - август
2 1986-1987 Сентябрь - январь
3 1987 Март - июль
4 1987 Июль - ноябрь
НПС «П. Кайков» 9 1985 Февраль - август
10 1985-1986 Сентябрь - февраль
11 1986 Март - август
12 1986-1987 Октябрь - апрель
НПС «Еф. Кривошеев» 8 1984 Март - август
12 1987 Май - октябрь
16 1989 Июль - декабрь
18 1990 Июль - декабрь
НПС «Н. Куропаткин» 14 1990 Февраль - июль
15 1990-1991 Август - февраль
НПС «С. Макаревич» 3 1984-1985 Август - январь
НПС «Фритьоф Нансен» 11 1989 Июль - декабрь
12 1989-1990 Декабрь - май
13 1990 Июнь - ноябрь
14 1990-1991 Ноябрь - май
НПС «Павел Панин» 1984 Май - август
Всего 10 судов, 31 рейс
Дальневосточный бассейн
НПС «Академик Берг»
НПС «Геракл»
НПС «Мыс Бабушкина»
НПС «Мыс Дальний»
НПС «Мыс Юноны»
НПС «Пионер Николаева» 1982 1983 1984 1985 1987 1988 Январь - февраль Март - июнь Январь - май Февраль Апрель - август Февраль
НПС «Профессор Дерюгин» 1960
НПС «Новокотовск»
НПС «Капитан Олейничук»
НПС «Очаков»
НПС «Посейдон»
НПС «Пулковский меридиан»
Всего 13 судов, 260 рейсов
Всего 63** судна, 563 экспедиции
♦Экспедиция ИО РАН приведены по О.А. Кузнецову и В.Г. Нейман (2005)
♦♦Некоторые экспедиции в таблицу не включены.
НИС ВНИРО
«Академик Книпович»
НИСы АтлантНИРО
«АтлантНИРО» «Атлантида»
НПС ТУРНИФ
«Пионер Николаева»
Рис. 1. Научные суда, участвовавшие в многодисциплинарных экосистемных исследованиях
южной части Тихого океана
фронтальных разделов, оптических свойств воды. Круглогодичный мониторинг изменчивости температуры поверхности океана на основе показаний датчиков на промысловых судах, попутных океанографических наблюдений, информации с искусственных спутников Земли.
2. Изучение гидрохимической структуры вод и ее связи с гидрофизическими и биологическими полями. Определение концентраций кислорода, углекислоты,
органических и неорганических форм биогенных элементов (фосфора, кремния, азота, в том числе аммония и мочевины), марганца, витаминов, водородных ионов, щелочности, плотности среды; микро- и макромасштабных закономерностей распределения взвешенного вещества и его основных составляющих.
3. Исследование биофизических параметров: мутности воды, пространственной и временной изменчивости биолюминесцентного поля.
4. Изучение биологических сообществ: закономерностей их пространственной дифференциации, разномасштабной пространственной и временной изменчивости структуры, а также процессов создания биологической продукции на разных трофических уровнях сообществ. Исследование состава, количественного распределения, величины продукции и деструкции бактериопланктона (различными независимыми методами); фитопланктона (начиная от пикопланк-тона размером 0,2-3 мкм); нано- и микропланктонных гетеротрофов (отдельно голых жгутиковых и инфузорий), мезо-, макро- и ихтиопланктона; процессов создания первичной и бактериальной продукции и факторов их определяющих; методических проблем определения продукции фитопланктона и микроорганизмов; эффективности использования энергии и продуцирования различными трофическими и экологическими группами планктона и бентоса; сезонного состояния сообществ в различных районах южной части Тихого океана; закономерностей количественного макро- и мезомасштабного распределения различных видов и экологических групп планктона и бентоса; сукцессии ценозов различного масштаба; закономерностей распределения потока энергии по трофическим сетям.
5. Оценка состояния запасов гидробионтов — основных объектов российского промысла.
Именно комплексный экосистемный многодисциплинарный подход к изучению океана и живых биологических ресурсов позволил России сделать в ЮТО крупные океанографические и биологические открытия второй половины XX в.
1. Собрана обширная многолетняя информация о состоянии основных промысловых запасов гидробионтов южной части Тихого океана, прежде всего: тихоокеанской ставриды Trachurus murphyi; перуанской скумбрии Scomber japopnicus peruanus; перуанской сардины Sardinops sagax sagax; низкотелого берикса Beryx splendens; чилийской красноглазки Emmelichthys nitidus cyanescens; розовой красноглазки Emmelichthys elongatus; японского морского леща Brama japonica; эпигонуса гераклского Epigonus heracleus; эпигонуса Парина Epigonus parini; электроны Карлсберга Electrona carlsbergi; скумбрещуки Scombresox saurus; новозеландского кальмара Notodarus sloani; южного кальмара-стрелки Todarodes angolensis; полосатого кальмара Eucleoteuthis luminosa; кальмара Гумбольдта Dosidicus gigas; кальмара Бартрама Ommastrephes bartrami; кальмара уаланиензис Sthenoteuthis oualaniensis; кальмара-ромба Thyasanoteuthis rhombus глубоководного лангуста Projazus bahamondei и др. (рис. 2).
При этом большая часть запасов за пределами 200-мильных зон была открыта и впервые описана советскими учеными. Розовая красноглазка, два вида эпигонусов, два вида диафов (Diaphus parini, D. confusus), серая сериолелла (Seriolella tinro), капро-дон Красюковой (Caprodon krasyukovae) открыты учеными ВНИРО, института океанологии РАН, ТИНРО. По ставриде и другим промысловым объектам южной части Тихого океана получена ценнейшая информация о состоянии и структуре запасов в допромысловый период.
Sthenoteuthis oualaniensis
Dosidicus gigas
Ommastrephes bartami
Eucleofeuthis luminosa
Nototodarus Sloani
Todarodus arigolensis
Emmelichthys nitidus cyanescens
Epigonus heracleus
Epigonus parini
Electrona carlsbergi
Scomber japonicus peruanus
Beryx splendens
Brama japónica
Scomberesox saurus
Trachurus murphyi
OO Ot
Рис. 2. Основные промысловые виды гидробионтов, запасы которых были открыты и описаны в ходе российских много дисциплинарных экосистемных исследований (рисунки кальмаров Д. Алексеева)
2. Благодаря достоверной научной информации о структуре и динамике запасов в сезонном и межгодовом аспектах несмотря на активный промысел ни один запас не был не только подорван, но даже переловлен. Еще 20-30 лет назад СССР при ведении промысла придерживался самого строгого подхода к оценкам допустимого изъятия, позднее получившего название предосторожно-го. Так, в 1978-1991 гг. суммарный вылов всеми странами за пределами ИЭЗ прибрежных государств основного объекта промысла - ставриды составлял в южной части Тихого океана от 3,1 до 8,4% биомассы промыслового запаса, в том числе вылов России от 2,8 до 6,2%.
3. В открытой части Тихого океана обследовано свыше 150 подводных гор, 40 из которых были открыты и впервые описаны в ходе этих исследований. Составлены навигационные, гидрофизические и метеорологические характеристики районов, описания рельефа дна, кормовой базы и океанологических условий обитания промысловых объектов.
4. Накоплен массив информации по температуре поверхности океана (ТПО) за период с января 1986 г. по настоящее время, включающий карты ТПО недельной дискретности, карты аномалий ТПО (рис. 3), тенденций ТПО, разницы ТПО: месячной, сезонной, межгодовой дискретности.
5. Получено целостное представление об абиотической и биотической структурах экосистем южной части Тихого океана, их функциональной организации и пространственной дифференциации, выявлен целый ряд неизвестных ранее особенностей биологических сообществ. Впервые исследованы и описаны механизмы, определяющие пространственную, сезонную и долгопериодную изменчивость характеристик экосистем ЮТО. Количественно оценены интегральные структурные характеристики всех элементов системы, интенсивность процессов, проходящих в экосистеме и объединяющих ее элементы. Рассчитаны потоки вещества и энергии.
6. Детально описаны биогеографические зоны, местоположение их границ, состав и структура населяющих их сообществ.
7. Установлены особенности адаптаций сообществ и популяций наиболее массовых видов к условиям перемежающегося апвеллинга, при которых периоды чрезвычайно высокой первичной продукции незакономерно сменяются периодами ее резкого спада.
По результатам исследований были опубликованы тематические сборники, книги, обзоры, материалы совещаний, диссертации [Мельник и др., 1974; Экосистемы пелагиали.., 1975; Михеев, 1978; Нектон и ихтиопланктон.., 1979; Ихтиофауна, 1980; Рыбопромысловый потенциал.., 1980; Экосистемы пелагиали.., 1980; Гречина, Кузнецов, 1981; Рыбные ресурсы, 1981; Флинт, 1981; Океанологические условия.., 1982; Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО, 1982; Фауна и гидробиология.., 1982; Алексеев, Мещеряков, 1983; Беккер, 1983; Биопродуктивность, 1983; Внутривидовая дифференциация.., 1984; Воронина, 1984; Промысло-во-океанографические исследования.. , 1984; Рыбохозяйственные исследования открытых областей.., 1984; Фронтальные зоны.., 1984; Зуев и др., 1985, 1988; Ресурсы, 1985; Тормосов, 1985; Несис, 1985; Биологические ресурсы Тихого океана, 1986; Исследование биоресурсов, 1986, 1987; Жизненные циклы.., 1986; Океанологическая изменчивость.., 1986; Современное состояние, 1986; Биологические ресурсы открытого океана, 1987; Воронина, 1987; Некрасов, Каратаева, 1987; Па-рин, 1988; Экологические рыбохозяйственные исследования.., 1988; Экосистемы субантарктической зоны, 1988; Моисеев, 1989; Развитие рыболовства.., 1989; Описание подводных гор.., 1989; Резервные пищевые биологические ресурсы.., 1990; Экосистемы восточных пограничных течений.., 1990; Состояние биологических ресурсов.., 1991; Экологические рыбохозяйственные исследования в ЮТО, 1991; Котенев, 1992; Пелагические экосистемы.., 1993; Сырьевые рыбохозяйственные исследования.., 1993; Промыслово-биологические исследования.., 1994 и др.),
Рис. 3. Аномалии поверхностной температуры в ЮВТО (1996-1999) на примере влияния течения Эль-Ниньо: А — декабрь 1996; Б — октябрь 1997; В — март 1998; Г — октябрь 1998; Д — февраль 1999
а также отдельные статьи в научных изданиях [Берман, 1976; Котляр, 1976; Семенов, Берман, 1977; Арсеньев и др., 1978; Ведерников, Сапожников, 1978; Ведерников и др., 1978; Гроссман, 1978; Пономарева, Дробышева, 1978; Сорокин, 1978, 1983; Чекунова, Наумов 1978; Шушкина и др., 1978; Дарницкий, 1979; Маркина, 1979; Меншуткин, 1979; Шунтов, 1979; Абрамов, Котляр, 1980; Кончина, 1980; Пе-лымский, Арашкевич, 1980; Коваль, 1981, 1984; Колесников, Жигалова, 1981; Маркина и др., 1981; Ратькова, 1981; Тарвердиева, Пермитин, 1981; Федоров, Иванов, 1981; Бархатов, 1982; Захаров, 1982; Каширин, 1982; Семенов, 1982; Туманце-ва, 1982; Флинт, Тимонин, 1982; Александронец и др., 1983, 1986; Виноградов и др., 1983; Галактионов, Гардина, 1983; Караваев, Гречина, 1983; Кончина, 1983; Трувеллер и др., 1983; Parin, 1984; Андрианов, 1985; Бордовский и др., 1985; Морозов и др., 1985; Николаев, Жильцов, 1985; Павлова и др, 1985; Суханова и др., 1985; Туманцева, Копылов, 1985 Федоров, 1985; Алексеев, 1986; Бордовский, 1986; Евсеенко, Караваев, 1986; Базанов, 1987; Воронина, 1987; Добрусин и др., 1987; Евсеенко, 1987; Коваль, Гордеев, 1987; Крюков, Сапожников, 1987; Кузнецов и др., 1987; Буркальцева и др., 1988; Афанасьев и др., 1989; Цыганов, Чернега, 1989; Назаров, Нестеров, 1990; Павлов, 1990, 1991; Парин и др., 1990; Зарипов и др., 1991; Калчугин, 1991; Елизаров и др., 1992; Нестеров, 1996; Налетова и др., 1997; Кончина, Павлов, 1999] и др. Всего в России было опубликовано более 50 тематических книг по ЮТО, каждая из которых представляет собой объемистый том.
История открытия и промыслового освоения «ставридного пояса» южной части Тихого океана
Одним из главных итогов комплексных многодисциплинарных экосистемных исследований южной части Тихого океана стало открытие и подробное описание «ставридного пояса».
Вид тихоокеанская ставрида Trachurus murphyi Nichols был описан в 1920 г. В течение почти 40 лет считалось, что род ставрид имеет биполярное распространение и что в южной части Тихого океана тихоокеанская ставрида обитает исключительно в умеренных водах у берегов Чили к югу от 50° ю.ш. [Берг, 1920; Алеев, 1957]. Позднее были открыты и описаны прибрежные субтропическая и тропическая части ареала ставриды от Эквадора до Перу [Berry, Cohen, 1972]. До начала 70-х гг. прошлого века считалось, что тихоокеанская ставрида обитает исключительно в водах шельфа и материкового склона. Океаническая часть ареала ставриды оставалась неизвестной.
Этому в значительной мере способствовало то, что до начала - середины 1980-х гг. большинство рыболовных стран проводили исследования в собственных прибрежных зонах, стремясь к максимальному освоению водных биологических ресурсов введенных в середине 1970-х гг. исключительных экономических зон.
Реализация стратегии России, нацеленной на перспективное устойчивое развитие океанического промысла, привела к обнаружению ставриды за пределами шельфовой зоны Южно-Американского континента. В 1973-1975 гг. отечественными экспедициями была исследована пелагиаль в районе подводного хребта На-ска, где облавливались скопления тихоокеанской ставриды практически всех размерно-возрастных групп. В 1978 г. рыбопромысловым объединением «Запрыба» совместно с Запрыбпромразведкой была организована поисково-промысловая экспедиция в ЮВТО, в результате которой впервые были выявлены за пределами ИЭЗ Перу значительные скопления пелагических рыб: ставриды, скумбрии и сардины, обитающих в пределах океанического апвеллинга над подповерхностным Перу-Чилийским противотечением.
Таким образом, важнейшим результатом первого этапа комплексных советских исследований южной части Тихого океана, проводившихся в течение 24 лет (1955-1978), стало открытие и описание района обитания ставриды за пределами ИЭЗ Перу и Чили, расположенного между 5° ю.ш. и 55° ю.ш. на запад до 105° з.д. (табл. 2, рис. 4).
В последующие пять лет в соответствии с программой рыбохозяйственных исследований Мирового океана экспедиции были направлены в центрально-южную и западно-южную части Тихого океана. В результате целенаправленных скоординированных усилий всех институтов и промразведок Минрыбхоза, АН СССР в 1979-1983 гг. к западу от открытого в ходе предыдущих экспедиций района обитания ставриды были обнаружены устойчивые промысловые скопления. Так, в рейсе на НПС «Куликово поле» (Запрыбпромразведка) в октябре 1981 г. - феврале 1982 г. было установлено, что промысловые скопления тихоокеанской ставриды встречаются между параллелями 35° и 52° ю.ш. и меридианами 105°-130° з.д. (рис. 4).
В 1979 г. двумя поисковыми судами «Полтава» и «Плунге» (Запрыбпромразвед-ка) небольшие скопления тихоокеанской ставриды впервые были обнаружены в водах, прилежащих к ИЭЗ Новой Зеландии. В ходе поисково-промысловой экспедиции Минрыбхоза России в 1982-1983 гг. в составе 13 судов подтвердились данные о распространении ареала ставриды до ИЭЗ Новой Зеландии и Австралии (см. рис. 4).
В 80-е гг. прошлого века промысловая биомасса ставриды по результатам российских съемок оценивалась в восточном районе в диапазоне от 8 до 10 млн т [Нестеров, Назаров, 1991; Нестеров и др., 2004], между меридианами 105° и 160° з.д. — от 9 до 14 млн т, во всем «ставридном поясе» южной части Тихого океана — приблизительно 18-25 млн т [Елизаров и др., 1992; Котенев, 1992].
Таблица. 2. Хронология открытия и описания «ставридного пояса» в ходе российских исследований
Название района Местоположение района Кем и когда проведены исследования до начала промыслового освоения Год начала промыслового освоения района
Восточный 5-55° ю.ш. от ИЭЗ Перу и Чили на запад до 105° з.д. Запрыбпромразведка, АтлантНИРО, ВНИРО, АН СССР, ТИНРО, ТУРНИФ; 1955-1978 1978
Центральный 25-55° ю.ш. 105-130° з.д. Все институты и промразведки Минрыбхоза СССР, АН СССР; 1979-1981 1981
Западный 30-55° ю.ш. 130° з.д. -до ИЭЗ Новой Зеландии и Австралии Все институты и промразведки Минрыбхоза СССР, АН СССР; исследования выполнены 85 НИС и судами промразведки, одновременно работали до 13 судов; 1979-1983 1982-1983
Рис. 4. Хронология российских открытий запасов ставриды южной части Тихого океана
Промысловое освоение восточного района было начато в 1978 г. Советский вылов ставриды в первый год промысла составил 50,7 тыс. т. Уже на следующий год объем вылова возрос в десять раз, достигнув 532,2 тыс. т. В 1981 г. активный российский промысел ставриды начался в центральном районе, а еще через год в западном.
В 87 районе ФАО в 1984 г. советский вылов ставриды превысил 1 млн т (рис. 5). В 81 районе максимальный советский вылов ставриды был достигнут в 1986 г. -152,5 тыс. т (рис. 6). Общий максимальный советский вылов ставриды в южной части Тихого океана отмечен в 1984 г. — 1123,9 тыс. т (рис. 7).
За период наиболее активной работы советского промыслового флота (1978-1991) суммарный вылов ставриды составил в 87 районе 10125,90 тыс. т или 79,8% всего мирового улова ставриды в этом районе за пределами 200-мильных зон; в 81 районе — 651,95 тыс. т или 63,4% мирового улова. Суммарно за 13 лет в южной части Тихого океана СССР было выловлено более 13 млн т рыбы, в том числе 10,78 млн т ставриды или 78,6% мирового улова.
Высокие стабильные уловы достигались Россией за счет проведения комплексных экосистемных исследований на протяжении всего периода интенсивного промысла и обобщения данных более ранних экспедиций.
Россия
Прочие страны [за пределами ИЭЗ Перу и Чили)
Рис. 5. Вылов ставриды Россией и другими странами в юго-восточной части Тихого океана за пределами ИЭЗ Перу и Чили (район 87 ФАО)
1&Э
■+— Россия —■— Проте страны
Рис. 6. Вылов ставриды Россией и другими странами в юго-западной части Тихого океана (81 район ФАО)
1200
Россия " прочие страны
Рис. 7. Общий вылов ставриды Россией и другими странами в южной части Тихого океана за пределами ИЭЗ Перу и Чили (81 и 87 районы ФАО)
Механизмы формирования повышенной биопродуктивности вод«ставридного пояса»
В ходе российских исследований были собраны и проанализированы многолетние данные о распределении ставриды и ее сезонных миграциях, определяемых океанологическими механизмами формирования повышенной биопродуктивности вод «ставридного пояса».
Еще в 1967 г. В.Г. Богоров, выделяя высокопродуктивные районы в Тихом океане, называл среди них трансокеанический нотальный район, охватывающий воды Субантарктики от Южной Америки до Новой Зеландии [Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана, 1988]. Расположение района в наиболее «океаническом» секторе южной части Тихого океана обусловило максимальную ширину океанологических зон, невысокие градиенты атмосферного давления, относительно низкие скорости переноса вод Антарктического циркумполярного и Южно-Тихоокеанского течений в умеренных широтах. Наряду с этим к «ста-вридному поясу» примыкают районы, где на юге необычайно интенсивно идут процессы формирования глубинных и промежуточных антарктических вод, а на севере — субтропических вод. Интенсивность формирования специфических типов вод обусловила повышенный меридиональный обмен подповерхностных и промежуточных вод. Меридиональному обмену также способствует рельеф дна. Субдолготные цепи гор, Восточно-Тихоокеанское и Чилийское поднятия усиливают потоки с меридиональной составляющей [Зырянов, 1982; Васильева и др. 1984; Котенев, 1992]. Возникающее в результате взаимодействия широтных и меридиональных переносов вод меандрирование потоков приводит к образованию океанических зон с устойчивыми условиями, привлекающими гидробион-тов различных трофических уровней [Крюков, 1982; Васильева и др. 1984; Каши-рин, Мельник, 1984; Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана, 1988; Бендик, 1991; Котенев, 1992; Сушин, 2003]. Повышенная биологическая продуктивность таких зон и концентрация в них различных компонентов планктона обеспечивается следующим:
• локальной динамикой вод, образованием полузамкнутых ячеек с высокими скоростями вертикального переноса [Поярков, 1984; Суханова и др., 1984];
• постоянным возникновением в области фронтальных разделов циклонических вихрей [Зацепин и др., 1984], в которых происходит вынос богатых биогенами подповерхностных вод к поверхности [Суханова, Ведерников, 1985];
• взаимодействием во фронтальной зоне или фронтальном разделе различающихся по структуре, уровню продуктивности и сукцессионной зрелости пелагических сообществ, что может приводить к потреблению избыточных пищевых ресурсов одного сообщества компонентами другого и соответствующему возрастанию биомассы последних [Виноградов и др., 1980, 1983, 1984; Флинт, 1981; Тимо-нин, Флинт, 1985].
Своеобразная прибрежная циркуляция приводит к гидрологической изоляции надшельфовых районов апвеллинга, о которой свидетельствуют многочисленные биологические характеристики [Бурков, 1980; Каширин, Мельник, 1984].
В дальнейшем в зонах с устойчивыми гидрологическими условиями формируются биоценозы. Иллюстрацией наличия таких зон может служить динамическая топография поверхности океана, температура поверхности океана и распределение солености (рис. 8).
Вместе с водными массами перемещаются скопления планктона и вслед за ними гидробионты более высоких трофичеких уровней. Так, за 16 дней января 1986 г. косяки ставриды совершили почти полный круг в районе между 87-95° з.д. и 36-40° ю.ш. (рис. 9).
Рис. 8. Распределение температуры, солености и динамических высот на поверхности по данным съемки СТМ «Атлантида» 25 ноября - 11 декабря 2002 г. [Чухлебов и др., 2004]
зе
37
за
39
40
Рис. 9. Расположение скоплений ставриды высокой плотности в январе 1986 г. [по Сушину, 2003]
Краткие сведения о российских исследованиях популяционной структуры ставриды южной части Тихого океана
В пределах «ставридного пояса» российскими исследованиями было выявлено несколько географически обособленных группировок ставриды, приуроченных к зонам с устойчивыми гидрологическими условиями [Васильева и др., 1984; Каши-рин, Мельник, 1984; Чур и др., 1984; Рудометкина и др., 1988; Елизаров и др., 1992; Котенев, 1992]. Каждая из группировок обладает изолированным от соседних нерестилищем, совершает круговые сезонные миграции, различается сроками нереста [Васильева и др., 1984; Сторожук и др., 1984; Котенев, 1992], специфическими особенностями полового созревания, гаметогенеза и нереста [Сторожук и др., 1984; Ермаков, 1986; Котенев, 1992], морфофизиологическими индексами, физио-лого-биохимическими показателями [Сторожук и др., 1984], размерно-возрастным составом [Назаров, Шевчук, 1984; Елизаров и др., 1992; Котенев, 1992], пара-зитофауной [Каширин, Мельник, 1984] и другими характеристиками. Высокая численность икры и личинок ставриды в океанической части региона сопоставима с таковой в пределах ИЭЗ прибрежных государств [Рудометкина и др., 1988].
Восточное нерестилище ставриды в 1978-1991 гг. располагалось между 7890° з.д. и 37-42° ю.ш. (рис. 10). Нерест в этом районе проходил в ноябре - марте. Южная граница области с наибольшей концентрацией икринок совпадала с положением изотермы воды 16 °С. Центр нерестилища находился между параллелями 37 и 38 южного полушария. Западная граница нерестилища в отдельные годы смещаласьдо 100-105° з.д.
Особи центральной группировки ставриды нерестились в районе 105-125° з.д. и 35-38° ю.ш. Нерестовые скопления отмечали до 42 параллели южного полушария (см. рис. 10). В зависимости от климато-океанологических условий года центр нереста находился в районе 110° з.д. (1985-1986) или 114-117° з.д. (1988). После завершения нереста ставрида этой группировки в январе - феврале мигрировала на юг, затем на запад, после чего возвращалась к местам нереста, совершая в течение года круговой цикл миграций.
Нерест западной группировки был приурочен к району 130°-155° з.д. и 35°— 40° ю.ш. На западе южной части Тихого океана нерест ставриды наблюдался с августа - сентября до января, т.е. проходил на три месяца раньше, чем в центральном и восточном районах. Постенерестовые миграции крупной ставриды за-
95 94 93 92 91 90 89 88 87
Скопления высокой плотности
Рис. 10. Функциональная структура ареала океанической ставриды в южной части Тихого океана
падной группировки начинались уже в декабре: рыба смещалась в южном направлении до зоны влияния субантарктического фронта и периферии субантарктической дивергенции (между параллелями 43°-48° ю.ш.), где наблюдалось наиболее массовое размножение кормового зоопланктона. В январе постнерестовые миграции заканчивались. В феврале ставрида западной группировки мигрировала на восток и северо-восток, в мае - июне миграции происходили в северном направлении приблизительно до 43 параллели южного полушария. В июне скопления смещались на запад вдоль срединно-субантарктического фронта и к северу от него вдоль параллелей 39° и 42° ю.ш. В августе к западу от меридиана 130° з.д. начинали формироваться нерестовые скопления наиболее крупных рыб. Тем самым круговой годичный цикл миграций особей западной группировки ставриды замыкался.
Известно также нерестилище ставриды у Галапагосских островов, приуроченное к вергентной области в зоне экваториального фронта [Горбунова, Евсеенко, 1984].
Между описанными выше основными районами нереста ставрида с текучими половыми продуктами встречалась разреженно. Этот факт указывает на относительно небольшое перекрывание и, следовательно, смешивание особей из различных группировок в период нереста.
Обособленность нерестилищ, круговые замкнутые сезонные миграции, сформировавшиеся особенности скорости полового созревания, роста, паразитофау-ны особей из разных группировок, а также обеспеченность в океанических районах кормом на всех стадиях онтогенеза от личинок до взрослых рыб указывают на возможность существования в южной части Тихого океана как минимум трех независимых популяций ставриды. Морфофизиологические адаптации и адаптации метаболизма к конкретным стациям могут обуславливать репродуктивную изоляцию, усиливая генетическое расхождение популяций ставриды.
Жизненный цикл восточной популяции тесно связан с ИЭЗ Перу и Чили, а онтогенез особей центральной и западной группировок проходит полностью в океанических водах южной части Тихого океана.
В то же время в период наиболее интенсивных исследований ставриды открытых вод южной части Тихого океана (1978-1991) практически одновременно и у берегов, и в открытом океане создались благоприятные предпосылки для роста численности вида, что в связи с перекрыванием предполагаемых популяционных
ареалов сильно затруднило исследования внутривидовой и внутрипопуляцион-ной структур. Именно поэтому попытки идентификации популяционной структуры ставриды южной части Тихого океана с использованием фенетических и генетических маркеров дали весьма противоречивые результаты: от существования нескольких (2-4 и более) популяций [Шабонеев и др., 1979; Коваль, 1981; Каши-рин, Мельник, 1984; Сторожук и др., 1984; Алексеев, 1986; Коваль, Гордеев, 1987; Некрасов, Каратаева, 1987; Некрасов, Тимохина, 1987; Калчугин, 1991] до единой популяции в пределах всего «ставридного пояса» [Parin, 1984; Евсеенко, 1987; Па-рин, 1988; Назаров, Нестеров, 1990].
К сожалению, до настоящего времени не проводились популяционно-генетиче-ские исследования океанических группировок ставриды с применением в совокупности с данными по биологии и экологии современных методов оценки полиморфизма геномной ДНК, включая микросателлитные последовательности, которые помогли бы однозначно идентифицировать популяционную структуру ставриды южной части Тихого океана.
Заключение
За период с 60-х до начала 90-х гг. прошлого века Россией были открыты и подробно описаны экосистемы пелагиали и подводных гор южной части Тихого океана, включая закономерности формирования зон повышенной биопродуктивности, пространственно-временную и функциональную структуру как биоценозов в целом, так и слагающих их видов, получены первые представления о популяцион-ной структуре промысловых видов.
Наибольшее внимание в исследованиях уделялось основным объектам промысла, в числе которых на первом месте ставрида.
К сожалению, в 1990-е гг. российские исследования южной части Тихого океана были прекращены, а исследования других стран в открытой части океана не достигли масштаба советских исследований предыдущих десятилетий.
В августе 2002 — январе 2003 гг. Россией (АтлантНИРО, при участии специалистов ВНИРО) после 10-летнего перерыва были проведены исследования состояния водных биологических ресурсов юго-восточной части Тихого океана. От ИЭЗ Чили до 105° з.д. на акватории площадью 362,1 тыс. миль2 биомасса ставриды составила 7,635 млн т, средняя плотность скоплений 23,2 т/милю2 [Нестеров и др., 2004]. По материалам тралово-акустических съемок, выполненных в 1985 и в 1987 гг. на той же акватории, биомасса была оценена в 5,39 и 4,50 млн т соответственно. Плотность — 16,5 и 10,9 т/милю2. Следовательно, величина биомассы ставриды в 2002-2003 гг. превышает оценки 1980-х гг. и близка к ретроспективным, полученным методом когортного моделирования с использованием данных по уловам на единицу усилия (VPA).
Таким образом, в настоящее время состояние запасов ставриды южной части Тихого океана находится на стабильно высоком среднемноголетнем уровне. В то же время на протяжении последних 15 лет отсутствуют данные о состоянии отдельных запасов этого вида, прежде всего центрального и западного.
В целях разработки адекватных популяционной структуре мер сохранения и управления гидробионтами южной части Тихого океана представляется целесообразным провести масштабные эколого-генетические исследования промысловых видов с применением унифицированных международных методик сбора генетических и биологических проб, обработки данных. Первоочередное внимание следует уделить ставриде и скумбрии, для чего подготовить международные программы исследований.
Литература
Абрамов А.А., Котляр А.Н. 1980. Некоторые черты биологии перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) // Вопросы ихтиологии. Т. 20. Вып. 1.— С. 38-45.
Алеев Ю.Г. 1957. Ставриды морей СССР // Труды севастопольской биологической станции АН СССР. Т. 9.— С. 167-242.
Александронец Ю.А., Магарас Ю.И., Нигматуллин Ч.М. 1983. Особенности распространения и структура ареалов нектонных кальмаров семейства Ommastrephidae открытых вод Мирового океана в связи с макромасштабной циркуляцией // Систематика и экология головоногих моллюсков: Сб. науч. трудов ЗИН АН СССР Л.— С. 99-102.
Александронец Ю.А., Парфенюк А.В. 1986. Пространственно-временная изменчивость распределения кальмара-дозидикуса в перуанском районе Тихого океана //IV всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным: Тез. докл. - М.- С. 40-41.
Алексеев Н.А., Мещеряков В.П. 1983. Руководство по поиску и промыслу океанической ставриды в юго-западной части Тихого океана.— Владивосток.— 87 с.
Алексеев Ф.Е. 1986. Сравнительная характеристика созревания и нереста ставриды рода Trachurus из Аталантического и Тихого океанов // Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов.— Калининград: АтлантНИРО.— С. 47-59.
Андрианов Д.П. 1985. Некоторые сведения о размножении ставриды Trachurus murphyi Nichols (Carangidae) в шельфовых водах Перу // Вопросы ихтиологии. Т. 25. Вып. 1.— С. 96-104.
Арсеньев В.С., Леонтьева В.В., Панфилова С.Г. 1978. Гидрология и гидрохимия Австрало-Новозеландского района Южного океана // Труды ИО АН СССР. Т. 112.— С. 9-29.
Афанасьев К.И., Флинт М.В., Фетисов А.Н. 1989. Особенности генетической структуры двух массовых видов копепод Тихого океана // Океанология. Т. 29. № 2.— С. 300-308.
Базанов С.И. 1987. О причинах сосуществования в смешанных стаях кальмара сем. Ommastrephidae, обитающих в юго-восточной части Тихого океана // Биология внутренних вод. Информ. бюл. № 73. Л.: Наука.— С. 48-51.
Бархатов В.А. 1982. О межгодовых изменениях макропланктона в юго-западной части Тихого океана //II Всесоюзный съезд океанологов: Тез. докл. Вып. 5 Севастополь.— С. 101-103.
Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана. 1983.— М.: Наука.— 248 с.
Бендик А.Б. 1991. Океанологические предпосылки концентраций нерестовой ставриды в океанических водах Южно-Чилийского региона, основанные на распределении доступной потенциальной энергии // Экологические рыбохозяйственные исследования в ЮТО. 1991: Сб. Калининград.— С. 86-92.
Берг Л.С. 1920. Биполярное распределение организмов и ледниковая эпоха // Известия АН СССР. Т. 6. № 14.
Берман И.С. 1976. Океанологические условия формирования биопродуктивности в юго-восточной части Тихого океана // Труды ВНИРО. Т. 62.— С. 37-49.
Биологические ресурсы Тихого океана.— 1986. М.: Наука.— 568 с. Сер. «Биологические ресурсы гидросферы и их использование».
Биологические ресурсы открытого океана. 1987. Серия Биологические ресурсы гидросферы и их использование.— М.: Наука.— 268 с.
Биопродуктивность экосистем апвелингов. 1983.— М.: ИО АН ССР —. 190 с.
Бордовский О.К. 1986. Динамика органического и неорганического углерода в районе перуанского апвелинга // Доклады АН СССР. Т. 287. № 3.— С. 703-706.
Бордовский О.К., Ахметьева Е.А., Коржикова Л.И. 1985. Динамика биогенных соединений в водах юго-восточной части Тихого океана // Гидрохимические процесы в океане.— М.: ИО АН СССР.— С. 6-15.
Буркальцева М.А., Крюков В.В., Мандыч А.Т. 1988. Особенности распределения гидрологических характеристик в районе Чилийского поднятия в декабре 1983 г. // Труды ВНИИГМИ МЦД. Вып. 144. С. 82-89.
Бурков В.А. 1980. Общая циркуляция Мирового океана.—Л.: Гидрометиздат.— 253 с.
Васильева Т.Е. и др. 1984. Распределение промысловых скоплений ставриды в связи с рельефом дна и циркуляцией вод в субантарктической зоне Тихого океана // Рыбохозяйственные исследования открытых областей Мирового океана: Сб.— М.: ВНИРО.— С. 10-21.
Ведерников В.И., Сапожников В.В. 1978. Влияние добавок различных элементов минерального питания на первичную продукцию антарктического фитопланктона // Тр. ИО АН СССР. Т. 112.—С. 76-82.
Ведерников В.И., Цветкова А.М., Конушов С.И. 1978. Первичная продукция и хлорофилл в юго-западной части Тихого океана // Труды ИО АН СССР. Т. 112.— С. 58-68.
Виноградов М.Е., Елизаров А.А., Моисеев П.А. 1984. Биологическая продуктивность динамически активных зон открытого океана // Исследования океана.— М.: Наука.— С. 107-127.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Лебедева Л.П. 1980. Функциональные характеристики сообществ северной части перуанского прибрежья // Экосистемы пелагиали перуанского района.— М.: Наука.- С. 242-256.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Лебедева Л.П. 1983. Продукционные характеристики планктонных сообществ прибрежных вод Перу // Биопродуктивность экосистемы апвелингов.— М.: ИО АН СССР.— С. 178-189.
Внутривидовая дифференцияция морских промысловых рыб и беспозвоночных. 1984.— Калининград, АтлантНИРО.— 110 с.
Воронина Н.М. 1984. Экосистемы пелагиали Южного океана.— М.: Наука.— 206 с.
Воронина Э.А. 1987 а. Методические указания по определению состояния рыбопродуктивной системы перуанской ставриды.— М.: ВНИРО.— 27 с.
Воронина Э.А. 1987 б. Морфофизиологические возрастные изменения в функционировании репродуктивной системы Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) // Вопросы физиологии морских и проходных рыб: Сб.— М. ВНИРО.— С. 33-43.
Галактионов Г.З., Гардина Л.Г. 1983. Состав ихтиопланктона и особенности распределения икры и личинок массовых пелагических рыб ЮВТО // Проблемы раннего онтогенеза рыб.— Калининград. С. 87-89.
Галактионов Г.З., Гардина Л.Г., Решетникова Н.Н. 1984. Состав ихтиопланктона и особенности распределения икры и личинок массовых пелагических рыб юго-восточной части Тихого океана // Проблемы раннего онтогенеза рыб: III Всесоюзное совещание. Тез. докл.— Калининград.— С. 87-89.
Горбунова Н.Н., Евсеенко С.А. 1984. Нерест рыб у галапагосских островов и в северо-перуан-ском районе в летний сезон южного полушария // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (Биология, физика, химия). М.: Наука. С. 291-303.
Горбунова Н.Н., Евсеенко С.А., Гаретовский С.В. 1984. О распределении ихтиопланктона во фронтальных зонах перуанских вод // Вопросы ихтиологии. Вып. 5.— С. 36-43.
Гречина А.С., Кузнецов А.Н. 1981. Перуанско-чилийская сардина юго-восточной части Тихого океана.— М.: ВНИРО.— 30 с.
Гроссман Н.С. 1978. Данные о планктоне в районах подводных поднятий южной части Тихого океана // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Вып. 9.— Владивосток.— С. 41-48.
Дарницкий В.Б. 1979. О бароклинных возмущениях синоптического масштаба в районах подводных гор Южного океана и Тасманова моря // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Вып. 10.— Владивосток.— С. 14-25.
Добрусин М.С., Привалихин А.М., Сторожук А. 1987. Сравнительная эколого-физиологичес-кая характеристика атлантической (Trachurus trachurus L.) и тихоокеанской (Trachurus symmetricus murphyi Nichols) ставрид // Вопросы физиологии морских и проходных рыб.— С. 43-52.
Евсеенко С.А. 1987. О размножении перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) в южной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. Т. 27. Вып. 2.— С. 264-273.
Евсеенко С.А., Караваев С.М. 1986. Ихтиопланктон перуанских вод в период Эль-Ниньо 1972 г.//Труды ИО АН СССР. Т. 116.— С. 126-151.
Елизаров А.А. и др. 1992. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi в открытых водах южной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. Т. 32. Вып. 6.— С. 57-73.
Ермаков Ю.К. 1986. Ставридовые рыбы // Биологические ресурсы Тихого океана.— М.: Наука.— С. 247-258.
Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов. 1986: Сб.— Калининград.— 89 с.
Зарипов Б.Р., Крюков В.В., Леденев В.В. 1991. Формирование и использование базы гидрологических данных по южной части Тихого океана // Труды ВНИРО. М.: ВНИРО.— С. 173-179.
Захаров Л.А. 1982. Рельеф хребта Наска // Геология морей и океанов: Тез. докл. 5 Всес. школы морской геологии.— М.— С. 103-105.
Зацепин А.Г., Казьмин А.С., Федоров К.Н. 1984. Гидрофизические условия в районе субантарктической фронтальной зоны юго-восточной части Тихого океана // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана.— С. 51-57.
Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. 1985. Нектонные океанические кальмары.— М.: Агропромиздат.— 224 с.
Зуев Г.В., Никольский В.Н., Овчаров О.П. 1988. Оценка запасов рыб и кальмаров.— М.: Агропро-миздат.— 108 с.
Зырянов В.Н. 1982. Особенности морских течений в районах подводных хребтов и изолированных поднятий дна океана. Вихри Тейлора // Условия среды и биопродуктивность моря.— М.: Пищевая промышленность.— С. 98-108.
Исследование биоресурсов и состояние промысла в открытых водах юго-восточной части Тихого океана: 1986. Сб.— Калининград.— 287 с.
Исследование биоресурсов и состояние промысла в открытых водах юго-восточной части Тихого океана. 1987: Сб.— Калининград.— 194 с.
Ихтиофауна юго-восточной части Тихого океана. 1980.— Калининград: Запрыбпромразведка.— 134 с.
Калчугин П.В. 1991. Популяционная структура перуанской ставриды // Биология моря. № 2.— С. 47-55.
Караваев С.М., Гречина А.С. 1983. Распределение икры и личинок перуанской сардины Sardinops sagax sagax (Jenyns) // Проблемы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. III всесоюзного совещания — Калининград: АтлантНИРО.— С. 105-106.
Каширин К.В. 1982. О некоторых особенностях распределения и миграций океанической популяции ставриды Trachurus symmetricus murphyi в южной части Тихого океана (к югу от 25° ю.ш.) // Материалы по методике поиска рыбы и нерыбных объектов в открытом океане.— Калининград: За-прыбпромразведка.— С. 33-39.
Каширин К.В., Мельник Г.Е. 1982. Сравнительный морфологический анализ восточнотихооке-анских ставрид рода Trachurus // Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО. ВНИРО.— С. 106-123.
Коваль Л.И. 1981. Размерно-половая и локальная специфика соотношения фенотипов эстераз у ставриды //II Всесоюзное Совещание по генетике, селекции и гибридизации рыб: Тез. докл. Ростов Н/Д: АзЧерНИРО.— С. 129-130.
Коваль Л.И. 1984. Внутривидовая дифференциация ставриды Trachurus murphyi по фенотипам эстераз // Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных.— Калининград.— С. 82-89.
Коваль Л.И., Гордеев В.А. 1987. Внутривидовая структура ставриды Trachurus murphyi Nichols в открытых водах юго-восточной части Тихого океана // Паразитология и патология морских организмов.— Калининград: АталантНИРО.— С. 87-89.
Колесников В.П., Жигалова Р.А. 1981. Некоторые черты циркуляции и биопродуктивность вод открытой части ЮВТО // Пространственно-временная изменчивость гидрометеорологических условий в промысловых районах Атлантического океана.— Калининград: АтлантНИРО.— С. 67-74.
Кончина Ю.В. 1980. Перуанская ставрида Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) - факультативный хищник экосистемы прибрежного апвеллинга // Вопросы ихтиологии. Т. 20. Вып. 5.— С. 820-835.
Кончина Ю.В. 1983. Трофические отношения факультативных хищников экосистем перуанского апвеллинга // Биологическая продуктивность апвеллингов. М.: ИО АН СССР.— С. 124-134.
Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. 1999. К вопросу об урожайности поколений перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi// Вопросы ихтиологии. Т. 39. Вып. 6.— С. 784-791.
Котляр А.Н. 1976. Морфологическая характеристика перуанской ставриды Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) // Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 1.— С. 52-62.
Котенев Б.Н. (ред.). 1992. Промысловое описание «ставридного пояса» южной части Тихого океана.— М.— 184 с.
Крюков В.В. 1982. Плотность вод южного района юго-восточной части Тихого океана и распределение ставриды в апреле 1980 г. // Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО.— М.: Пищевая промышленность.— С. 122-130.
Крюков В.В., Сапожников В.В. 1987. Океанологические особенности вод субанатрктической области Тихого океана // Рыбное хозяйство. № 6 — С. 33-37.
Кузнецов А.Н., Трошков А.А., Гречина А.С. 1987. К прогнозу сроков окончания явления Эль-Ни-ньо 1986-1987 гг. // Экспресс-информация ЦНИИТЭИРХ.— С. 3-8. (Сер. Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана. Вып. 10).
Кузнецов О.А., Нейман В.Г. 2005. К истории экспедиционных исследований института океанологии им. П.П. Ширшова. 1946-2004 — М.: Научный мир.— 520 с.
Маркина Н.П. 1979. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб на подводных возвышенностях южной части Тихого океана // XIV тихоокеанский научный конгресс: Тез. докл.— М.: Наука.— С. 111-112.
Маркина Н.П., Долженков В.Н., Бархатов В.А. 1981. Структура пелагических сообществ южной части Тихого океана и сопредельных вод //IV съезд ВГБО: Тез. докл. Ч. 1.— Киев: Наукова думка.— С. 125-126.
Мельник Г.Е., Антропов С.В., Каширин К.В. 1974. Биология, поведение и распределение промысловых рыб в ЮВТО в 1978-1980 гг. // — Калининград: Запрыбпромразведка.— 67 с.
Меншуткин В.В. 1979. Модель экологической системы пелагиали Тихого океана // Океанология. Т. 19. Вып. 2.— С. 318-325.
Михеев В.Н. 1978. Пространственно-временные характеристики планктонного сообщества Перуанского апвеллинга. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук.—М.
Моисеев С.И. 1989. Вертикальное распределение и поведение океанических кальмаров.— Севастополь.— 69 с.
Морозов Е.Г., Никитин С.В., Шадрин И.Ф. 1985. Структура АЦТ к югу от Новой Зеландии по инструментальным данным // Океанологические исследования. № 39.— С. 35-43.
Назаров Н.А., Нестеров А.А. 1990. Ставрида Trachurus murphyi в юго-западной части Тихого океана // Всесоюзное совещание «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР»: Тез. докл.— Калининград, 10-22 марта 1990 г.— М.— С. 131-133.
Назаров Н.А., Шевчук Л.И. 1982. К оценке величины запаса ставриды юго-восточной части Тихого океана // Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО. 1982. М.: ВНИРО.— С. 70-82.
Налетова И.А., Сапожников В.В., Крюков В.В. 1997. Гидрохимические критерии межгодовой изменчивости рыбопродуктивности в субантарктической области Тихого океана // Океанология. Т. 37. № 4.— С. 532-537.
Некрасов В.В., Каратаева Б.Б. 1987. Ставриды Тихого океана и возможности их промыслового использования // Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана: Вып. 1.— С. 1-44.
Некрасов В.В., Тимохина О.И. 1987. Роль соотношения полов в процессе эволюции видов на примере перуанской ставриды // Биологические ресурсы открытого океана.— М.: Наука.— С. 129-138.
Нектон и ихтиопланктон Австрало-Новозеландского региона. 1979.— М.: Наука.— 164 с.
Несис К.Н. 1985. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция.— М.: Наука.— 286 с.
Нестеров А.А., Назаров Н.А. 1991. Соотношение промыслового использования запасов пелагических рыб в экономических зонах и районах открытого океана юго-восточной части Пацифики // Экологические рыбохозяйственные исследования в южной части Тихого океана: Сб.— Калининград.— С. 6-13.
Нестеров А.А. 1996. Исторические и современные изменения численности пелагических рыб юго-восточной части Тихого океана // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1994-1995 гг.— Калининград.— С. 156-166.
Нестеров А.А., Солдат В.Т., Каширин К.В. 2004. Ресурсы пелагических рыб - объектов тралового лова в океанических подрайонах юго-восточной части Тихого океана и возможности промысла // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2002-2003 годах: Т. 1. Условия среды и промысловое использование биоресурсов: Труды АтлантНИРО.— Калининград. С. 81-92.
Николаев В.П., Жильцов А.А. 1985. Измерения естественной подводной облученности в юго-западной части Тихого океана // Деп. в ВИНИТИ № 8428-в.— 4 с.
Океанологическая изменчивость и ее влияние на образование рыбных скоплений в юго-восточной части Тихого океана. 1986. Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана: Вып. 2.— 76 с.
Океанологические условия формирования районов повышенной биологической продуктивности в юго-восточной части Тихого океана. 1982. М.: ВНИРО.— 40 с.
Описание подводных гор и поднятий промысловых районов Мирового океана (открытая часть). 1989. Под ред. Ю.П Быстрова, А.П. Михайловского. Т. II. Тихий океан.— 388 с.
Павлов Ю.П. 1990. Материалы по морфометрии и экологии морских лещей рода Brama, обитающих в юго-восточной части Тихого океана // Вопросы ихтиологии. Т. 30. Вып. 6.— С. 1019-1022.
Павлов Ю.П. 1991. Brama australis valenciennes -валидный вид морского леща (Bramidae) из юго-восточной Пацифики // Вопросы ихтиологии. Т. 31. Вып. 1.— С. 141-143.
Павлова Ю.В., Шадрин И.Ф., Щербинин А.Д. 1985. Гидрология Новозеландского сектора Антарктики // Океанологические исследования. № 39. — С. 27-34.
Парин Н.В. 1988. Рыбы открытого океана.— М.: Наука.— 272 с.
Парин Н.В., Коноваленко И.И., Нестеров А.А. 1990. Независимые популяции неретических ставридовых рыб над горами подводного хребта Наска // Биология моря. № 3.— С. 16-20.
Пелагические экосистемы Южного океана. 1993. Сб. ИО АН РФ. 1993.— М.— 98 с.
Пелымский А.Г., Арашкевич Е.Г. 1980. Количественная характеристика питания эвфаузиид тропической части Тихого океана // Океанология. Т. 20. Вып. 2.— С. 306-313.
Пономарева Л.А., Дробышева С.С. 1978. Эвфаузииды австрало-новозеландского района и сопредельных вод субантарктики // Тр. ИО АН. Т. 112. С. 111-117.
Поярков С.Г. 1984. Гидрофизические условия в районе Перу // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана.— С. 35-50.
Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1994-1995 гг. // Сб. научных трудов АтлантНИРО. Калининград, 1996, Т. 1.
Промыслово-океанографические исследования продуктивных зон морей и океанов: 1984. Сб. М.: ВНИРО.— 222 с.
Развитие рыболовства в открытом океане. 1989. Калининград.— 232 с.
Ратькова Т.Н. 1981. Размерный состав фитопланктона Перуанского течения в марте 1978 // Океанология. Т. 21. № 6.— С. 1058-1066.
Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР. 1990. Тез. докл. всесоюзн. совещ.— 126 с.
Ресурсы и перспективы использования кальмаров Мирового океана. 1985.— М.: ВНИРО.— 232 с.
Рудометкина О.П. и др. 1988. Распределение и питание перуанской ставриды Trachurus mur-phyi (Nichols, 1920) в раннем онтогенезе // Экологические рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океана и юго-восточной части Тихого океана: Сб.— Калининград.— С. 50-67.
Рыбные ресурсы юго-восточной части Тихого океана. 1981. Т. 1.— Калининград: АтлантНИРО.— 176 с.
Рыбопромысловый потенциал юго-восточной части Тихого океана. 1980.— Калининград: За-прыбпромразведка.— 556 с.
Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО. 1982.— М.: ВНИРО.— 236 с.
Рыбохозяйственные исследования открытых областей Мирового океана. 1984: Сб. М.: ВНИРО.—
196 с.
Рыбы открытого океана. 1985.— М.: ИО АН СССР—. 120 с.
Семенов В.Н. 1982. Биогеографическое районирование шельфа Южной Америки на основе классификации видовых ареалов донных беспозвоночных // Морская биогеография.— М.: Наука.— С. 148-269.
Семенов В.Н., Берман И.С. 1977. Биогеографические аспекты распределения и динамики водных масс у берегов Южной америки // Океанология. Т. 42. Вып. 6.— С. 1073-1084.
Современное состояние исследований мезопелагических рыб Индийского и Тихого океанов. 1986. Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана: Вып. 3.— 76 с.
Сорокин Ю.И. 1978. Характеристика первичной продукции и микрофлора в водах перуанского апвеллинга // Океанология. Т. 18. Вып. 1.— С. 3-9.
Сорокин Ю.И. 1983. Сравнительная роль фитопланктона и бактерий в потреблении фосфата в верхнем слое воды юго-восточной части Тихого океана // Доклады АН СССР. Т. 282. № 4.— С. 1003-1006.
Состояние биологических ресурсов рыбной промышленности в Центральной и Южной Атлантике и ЮТО. 1991: Сб.— Калининград: АтлантНИРО.— 216 с.
СторожукА.Я. и др. 1982. Эколого-физиологические исследования перуанской ставриды: о попу-ляционной структуре ставриды юго-восточной части Тихого океана // Рыбохозяйственные исследования в ЮВТО.— С. 154-168.
Суханова И.Н., Ведерников В.И. 1985. Фитопланктон и первичная продукция в субантарктической фронтальной зоне юго-восточной части Тихого океана // Биологические основы промыслового освоения районов океана.—М.: Наука.— С. 124-145.
Суханова И.Н. и др. 1984. Фитопланктон фронтальных зон юго-восточной части Тихого океана // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана —С. 109-127.
Сушин В.А. 2003. Результаты рыбохозяйственных исследований и рекомендации по возобновлению российского промысла в юго-восточной части Тихого океана (ЮВТО).— Калининград.— 63 с.
Сырьевые рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана. 1993: Сб.— Калининград: АтлантНИРО.— 264 с.
Тарвердиева М.И., Пермитин Ю.Е. 1981. Особенности питания рыб антарктических и приан-тарктических вод //IV съезд всесоюзного гидробиологического общества. 1981 г. Тез. докл. Ч. 1. С. 39-41.—Киев: Наукова думка.
Тимонин А.Г., Флинт М.В. 1985. Особенности структуры мезопланктона перуанского района // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана.— М.: Наука.— С. 155-165.
Тормосов Д.Д. (ред.). 1985. Промысловое описание района юго-восточной части Тихого океана.— 154 с.
Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н., Батурин А.Л. 1983. Полиморфные системы белков у ставриды Trachurus symmetricus murphyi Nichols // Деп. № 3620-83. Биологические науки.— 16 с.
Туманцева Н.И. 1982. Биомасса и продукционные характеристики протоойного планктона в субантарктических и антарктических водах ЮЗТО // Океанология. 1982. Т. 22. Вып. 5.— С. 813-819.
Туманцева Н.И., Копылов А.И. 1985. Скорость размножения и продукции планктонных инфузорий в прибрежных водах Перу // Океанология. Т. 25. Вып. 3.— С. 503-508.
Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. 1982. Вып. 4.— Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 147 с.
Федоров В.В. 1985. Морфоскульптура гайотов хребта Наска // Геоморфология. № 3.— С. 62-69.
Федоров В.В., Иванов В.Е. 1981. Новые данные о морфоскульптуре подводного хребта Наска. // Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана: Вып. 11.— С. 18-21.
Флинт М.В. 1981. Элементы структуры мезопланктонных сообществ продуктивных районов южной части Тихого океана. 1981. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук.— М.— 24 с.
Флинт М.В., Тимонин А.Г. 1982. Трофическая структура мезопланктона юго-западной части Тихого океана // Океанология. Т. 22. Вып. 5.— С. 820-826.
Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (Биология, физика, химия). 1984.— М.: Наука.— 333 с.
