CC BY
57
ПРИРОДНАЯ СРЕДА
УДК 551.8: 502.4:55 + 574.89 ББК 261.24
Т.В. Напреенко-Дорохова, М.Г. Напреенко, Д.А. Субетто
история развития природных экосистем в центральной части калининградской области в связи с изменениями общегеографической обстановки и деятельностью человека*
Выполнена реконструкция развития растительного покрова в позднем голоцене в центральной части Калининградской области на основе изучения ключевого объекта - крупного верхового болота Целау. Использован комплекс палеоэкологических методов: споро-во-пыльцевого анализа торфяных отложений, анализа ботанического состава макроостатков растений в торфах, радиоуглеродного датирования образцов торфа, а также выявления геоморфологических условий залегания болотного массива. Были выявлены общие черты формирования лесных и болотных экосистем в позднем голоцене. Отмечено, что с начала XVII в. (400 л.н.) из-за сильного антропогенного влияния значительно сократилась площадь коренных лесов, произошла усадка поверхности торфяной залежи.
Ключевые слова:
ботанический состав торфа, голоцен, Калининградская область, палеореконструкция, палинология, природный комплекс Целау, стратиграфия, торфяные болота.
Напреенко-Дорохова Т.В., Напреенко М.Г., Субетто Д.А. История развития природных экосистем в центральной части Калининградской области в связи с изменениями общегеографической обстановки и деятельностью человека // Общество. Среда. Развитие. - 2016, № 2. - С. 101-109.
© Напреенко-Дорохова Татьяна Владимировна - кандидат географических наук, научный сотрудник, Атлантическое отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Калининград; сотрудник, КРОУ «Природное наследие», Калининград; e-mail: [email protected]
© Напреенко Максим Геннадьевич - кандидат биологических наук, руководитель, КРОУ «Природное наследие», Калининград;
доцент, Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград; e-mail: [email protected] © Субетто Дмитрий Александрович - доктор географических наук, директор, Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН; заведующий кафедрой физической географии и природопользования, Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, Санкт-Петербург; e-mail: [email protected]
Палеореконструкции условий прошлых эпох в их хронологической последовательности позволяют полнее понять закономерности развития природы в настоящем и дать обоснованный прогноз их развития в будущем. В связи с этим изучение природной среды голоцена имеет не только научное, но и практическое значение, поскольку именно в голоцене сформировались новейшие черты климата, почв, растительного покрова, а затем начались антропогенные изменения ландшафтов. Ряд ландшафтов претерпел в ходе хозяйственного освоения значительные перестройки своих компонентов, и, в первую очередь, растительного покрова. К числу
таких регионов относится и территория Калининградской области, существенно изменившая свой природный облик за последние столетия.
Хотя история формирования палеоэкологической обстановки на территории нынешней Калининградской области в целом известна [8, с. 229-241; 16, s. 310-379], история становления растительного покрова в отдельных ландшафтных районах изучены ещё недостаточно. Особую значимость в последнее время приобрёл вопрос: как выглядели основные естественно сложившиеся зональные и азональные сообщества на данной территории. Решение этой задачи важно для правильной орга-
* Исследования проводились при финансовой поддержки молодежного гранта РГО, договор №18/2014-ДП2.
о
низации природоохранном деятельности в регионе, в том числе, работ по восстановлению нарушенных экосистем и возобновлению естественной растительности.
Традиционно реконструировать природную обстановку различных периодов голоцена помогает исследование торфяной залежи - своеобразной «летописи ландшафта» - с применением комплекса микропалеонтологических методов. Но имеет значение и выбор ключевого объекта исследования, данные для которого отражали бы общую картину палеоэкологической обстановки для всего ландшафта.
В данной работе рассматривается палеоэкологическая реконструкция развития природных экосистем в центральной части Калининградской области в позднем голоцене, на территории обширного ландшафтного района - Прегольской озёрно-ледниковой равнины, происхождение которой связано с формированием приледниковых водоёмов. Поверхность равнины плоская, слабо расчленённая, сложена глинами. Местами она прорывается моренными отложениями и образует слабовыраженные повышения. Абсолютные высоты колеблются в пределах 50-60 м [6, с. 86]. В растительном покрове значительную площадь занимают елово-широколиственные леса. Обширны площади сельхозугодий. Здесь расположены крупные массивы верховых болот.
В качестве объекта исследования выбрано крупное верховое болото Целау, расположенное в одноимённом природном комплексе. Значительные размеры болота, расположение его в центре ландшафтного района, а также плакорное залегание болотного массива позволяют рассматривать данный торфяник в качестве ключевого объекта и распространить результаты реконструкции на всю территорию ландшафтного района Прегольской озёрно-ледниковой равнины.
Экосистема Целау - пример типичного центральноевропейского лесо-болотного комплекса, сохранившегося в малонару-шенном состоянии. Болото Целау включено в список охраняемых и намеченных для охраны болот СССР [1, с. 1190; 2, с. 183] и в список ценных болот России [3, с. 39-40]. В довоенное время здесь существовала одна из первых в Европе охраняемых территорий.
Материалы и методы исследования
В основу работы легли материалы, собранные авторами, начиная с 2003 г., основная часть - в 2012-2015 гг. На территории болота Целау был заложен профиль, пе-
ресекавший болото с севера на юг по наиболее вытянутой оси болота (рис. 1). В дальнейшем на данном профиле проводилось: нивелирование поверхности болота; зондирование торфяной залежи; выборочное бурение скважин и отбор торфяных колонок; лабораторный анализ образцов торфа. Кроме того, для радиоуглеродного анализа в самой глубокой части болота дополнительно была отобрана проба из придонных горизонтов вне профиля (рис. 2). В общей сложности нами было отобрано 270 проб из 9 колонок. Большинство проб отбиралось через каждые 10 сантиметров, за исключением мест, представлявших особый интерес, где пробы брались через 5 сантиметров.
АЛ^
Рис. 1. Схема расположения исследуемых маршрутных профилей (показаны красным) и точек отбора колонок торфяных отложений (отмечены синими кружками) на болоте Целау (картографическая основа: карта Калининградской области 1: 100 000).
Для каждой пробы была определена степень разложения торфа с помощью микроскопического метода и метода отмучи-вания [9, с. 12-18]. После проводился анализ ботанического состава торфа, согласно общепринятым подходам [5, с. 5-59]. На основе данных анализа был построен стратиграфический разрез (рис. 2).
Спорово-пыльцевой анализ выполнен для 96 проб из колонки в центральной части болота Целау (рис. 2). Обработка проб для приготовления препаратов пыльцы и спор осуществлялась по методу Фэгри-Иверсена [12]. Спорово-пыльцевые диаграммы строились с использованием программы С2 [14]. Процентное содержание таксонов высчиты-валось от общей суммы пыльцы деревьев,
Высота, м
6000
■ -современные
...................135-225 cdi#
• ■ 672-748 ta в
925-1061 tuiip
-1261-1413«»
1343-1423(ü и .....17:2.IS92mei
7000 Длина, м
Верховые торфа
- Rubellum-fuscum-to р ф | - Magellanicum- торф
- Пушицево-сфагноеый торф
3000 4000
Условные обозначения
Переходные торфа Низинные торфа Материнская порода
- Сосново-сфагновый торф - Тростниковый торф ЩЩ - Озёрно-ледниковая глина
Щ - Mageltanicum-торф (переходно-еерхоеой) - Осокоао-тростниковый торф
■ - Пушицево-сфагноаый торф (переходный) I Я | - Древесно-тростникоеый торф
- Комплексный сфагновый торф
Рис. 2. Лгтостратгиграфический разрез болота Цела,у.
Среда обитания
о
w
кустарников (AP - на спорово-пыльцевой диаграмме) и наземных травянистых растений (NAP - на спорово-пыльцевой диаграмме). Пыльца водных растений и споры не включалась в общую сумму при подсчёте. Концентрация пыльцы высчитывалась с использование таблеток спор Lycopodium [17, с. 615-621]. При палеореконструкциях за основу принята схема разделения голоцена Прибалтики [4].
Для 10 образцов с разных глубин получены абсолютные радиоуглеродные датировки (по содержанию изотопов 14С), выполненные в лаборатории радиоуглеродного датирования Института географии Российской академии наук (г. Москва), лабораторный индекс «ИГАН» (табл. 1). Калибровка данных проводилась с помощью программы CALIB, версия 7.1.0 14Chrono Centre, Queens University Belfast, с использование калибровочной кривой IntCal13 [15]. При проведении реконструкций использовались интервалы калиброванного возраста.
Результаты и выводы
Особенности формирования болот Пре-гольской озёрно-ледниковой равнины.
Рельеф дна болота Целау на исследованном профиле относительно ровный, с
Абсолютные датировки
небольшим понижением в южной части. Котловина практически отсутствует, поэтому торфяная линза, подстилаемая тяжёлыми глинами озёрно-ледниковой равнины, залегает на почти плоской поверхности. Средняя мощность торфа - 4,5-5 м, в наиболее глубокой точке в юго-западной части - 6 м (рис. 2). Такой почти плоский характер рельефа минерального дна болота, его положение в ландшафте, слабо выраженная болотная котловина, отсутствие сапропелей и видовой состав остатков растений в торфах свидетельствуют об исключительно суходольном происхождении всех частей болота Целау [7, с. 61].
Торфяная залежь на болоте Целау представлена большей частью сплошными слоями торфа, которые по очереди сменяют друг друга (рис. 2). При этом слои низинных торфов очень маломощные - от 15 до 80 см, но выражены по всей длине залежи. Выше они довольно резко сменяются сфагновыми торфами различной степени разложения, мощностью 4-5 м, имеющими вначале переходный характер, но быстро становящимися верховыми. В целом торфяная залежь болота Целау может быть охарактеризована как верховая, с преобладанием различных видов сфагнового торфа.
Таблица 1
образцов из болота Целау
о
№ Лаб. № ИГАН Описание образца Материал Радиоуглеродный возраст, лет назад, BP Интервал калиброванного возраста на laCal BP-лет назад
начало - конец вероятность
1 4532 Образец Zh-12-02, Болото Целау, 70-80 см торф 103,89%±2,2% современный возраст (после 1950 г.)
2 4533 Образец Zh-12-03, Болото Целау, 120-130 см торф 190±80 0 - 33 73 - 115 135 - 225 253 - 304 0.162 0.150 0.452 0.236
3 4534 Образец Zh-12-04, Болото Целау, 170-180 см торф 790±60 672 - 748 751 - 760 0.929 0.071
4 4535 Образец Zh-12-05, Болото Целау, 220-230 см торф 1070±70 925 - 1061 1.000
5 4536 Образец Zh-12-06, Болото Целау, 270-280 см торф 1420±90 1191 - 1198 1261 - 1413 0.017 0.983
6 4537 Образец Zh-12-07, Болото Целау, 320-330 см торф 1520±80 1343 - 1423 1430 - 1443 1455 - 1521 0.528 0.071 0.402
7 4538 Образец Zh-12-08, Болото Целау, 435-445 см торф 1750±70 1563 - 1732 1.000
8 4539 Образец Zh-12-09, Болото Целау, 460-470 см торф 1890±60 1737 - 1762 1772 - 1892 0.141 0.859
9 4409 Образец Zh-DD, Болото Целау, 410-420 см торф 2080±70 1950 - 1960 1969 - 1980 1983 - 2143 0.039 0.042 0.919
10 4410 Образец Zh-ii, Болото Целау, 585-595 см торф 4180±80 4588 - 4593 4613 - 4766 4783 - 4836 0.020 0.736 0.244
Становление и развитие болота Целау.
Имеющиеся датировки калиброванного радиоуглеродного возраста для самой глубокой (относительно нулевой отметки высоты по краю болота на современной границе торфяной залежи) котловины в юго-западной части болота Целау, дают для богатых древесными остатками придонных слоёв торфа отметки в 4700-4600 л.н., т.е. их образование приурочено к началу суббореального периода. Датировки слоёв низинных и переходных торфов на уровне нулевой отметки показывают уже явно субатлантический возраст в 21002000 л.н. Это даёт основание заключить, что в несколько более глубоких котловинах болота, существование влажных чер-ноольшаников с густым тростниковым нижним ярусом продолжалось довольно долгое время - в течение всего суббореа-ла и начала субатлантики. Более тёплый и сухой климат суббореального периода, очевидно, способствовал минерализации откладываемого торфа и ограничивал темпы торфонакопления, которые составляли тогда 0,4-0,5 мм/год.
После заполнения всех котловин дре-весно-тростниковыми торфами и выравнивания поверхности характер развития территории существенно изменился. Распространившиеся обширные тростниковые и осоковые займища, образовав за относительно короткое время маломощные слои (до полуметра) низинных торфов, довольно резко сменяются сфагновыми сообществами верхового болота. Примечательно, что даже в смешанных, переходных по составу торфах остатки сфагновых мхов обычно составляют 80-90%, что свидетельствует о быстрой экспансии моховых сфагновых сообществ на окружающие болото территории.
Таким образом, развитие большей части болота Целау и его торфяной залежи происходило в субатлантическое время, в течение последних 2000 лет, при этом скорость торфонакопления значительно увеличилась (рис. 3), составив в среднем в этот период 2-2,5 мм/год.
Судя по характеру переходных слоёв торфа, первыми фитоценозами верхового болота на Целау стали сообщества с господством Sphagnum magellanicum. Они сменили за короткое время осоково-трос-тниковые ассоциации и осуществили довольно быструю экспансию на окружающие территории. Этим можно объяснить сплошной мощный (более метра) слой торфа, образованный данным видом сфагна, в нижней части залежи непосредственно
над тонкими слоями низинных и переходных торфов, а на некоторых окраинных частях magellanicum-торф граничит непосредственно с минеральным дном болота.
Можно предположить, что усилившееся торфонакопление выровняло поверхность молодого болота, и оно представляло на этой стадии обширное плоское пространство, занятое активно растущими невысокими кочками, основу которых составлял Sphagnum magellanicum, с небольшими мочажинами и сфагновыми топями. Привычной для верховых болот комплексности и расчленённости мезорельефа, по-видимому, ещё не существовало ввиду отсутствия выпуклости и стока воды с болотного массива.
Мощность отложений от поверхности
болота, см
0
100 200 300 400 500 600
5000
1000
4000 3000 2000 Возраст, к.л.н.
Рис. 3. График средней скорости осадконакопления болота Целау.
Наиболее мощными на Целау являются слои торфа, образованные Sphagnum rubellum и S. fuscum (2-3 м толщиной). Его образование отражает начало развития здесь болотных комплексов и становление мезорельефа. Очевидно, этот торф формировался на Целау в биогеоценозах мочажинных и гря-дово-мочажинных комплексов.
Таким образом, болото Целау - очень молодое геологическое образование, развивавшееся на большей части своей территории только в течение последних 2000 лет и имеющее в целом субатлантический возраст. Учитывая однообразие природных условий Прегольской озёрно-ледниковой равнины, можно предположить, что подобный характер развития болотных экосистем был характерен и для других её частей.
Особенности развития лесных экосистем Прегольской озёрно-ледниковой равнины.
Для реконструкции развития голоцено-вой растительности в пределах исследуемого района, была построена и проанализирована спорово-пыльцевая диаграмма из центральной части болота Целау (рис. 4а).
о
Рис. 4. Спорово-пылъцевая диаграмма болота Цела,у (а) и палиноспектр бука (б).
Анализ распределения спор и пыльцы на диаграмме позволил выделить в разрезе три палинологические зоны (рис. 4а). Характер всех пыльцевых спектров, а также сделанные радиоуглеродные датировки свидетельствуют о принадлежности всех трёх палинологических зон к субатлантическому периоду голоцена. Таким образом, верховое болото Целау, будучи одной из ключевых экосистем данного ландшафтного района может с достаточной полнотой характеризовать его развитие только в позднем голоцене.
Палинозона 1: Carpinus - Corylus — Tilia -Quercus (488-245 см) сопоставляется с началом и первой половиной субатлантического периода. В общем составе преобладает пыльца древесных растений (85-100%), что свидетельствует о значительном облесении окружающих торфяник территорий. Древесные представлены в основном пыльцой граба (6,8-21,2%), берёзы (11-33%), сосны (8-34%), дуба (2,3-9,7%), липы (0,4-7,6%), лещины (1,1-9,3%), ольхи (9,8-40,1%) и бука (0,5-2%), пыльца вяза не образует непрерывного палиноспектра. Прослеживается высокая концентрация пыльцы и спор, что говорит о более тёплом и влажном климате в первой половине субатлантического периода.
Можно заключить, что в данный период в составе рассматриваемого ландшафтного района преобладали типичные для региона в среднем и позднем голоцене широколиственные леса с основой из видов «неморального комплекса» (Quercus, Ulmus, Tilia, Corylus), обозначаемые немецкими авторами [11, с. 92-96; 13, с. 79-81; 16, с. 349-357] термином «Eichenmischwald». Но в их составе уже значительную роль играл граб, что подтверждает принадлежность палиноспектра к субатлантическому периоду. Участие ели, напротив, было ещё незначительным.
Присутствие пыльцы бука отмечено почти во всех анализировавшихся пробах (рис. 4б), и очевидно, он также являлся компонентом данных лесов. В этой связи, мы вынуждены не согласиться с мнением Г. Гамса и З.Ф. Руофф о дальнем переносе пыльцы бука на территорию Целау [13, с. 79]. Климатические условия вполне допускали и допускают в настоящее время произрастание бука на данной территории, места нынешнего произрастания локальных буковых древостоев находятся всего в 50 км к западу от Целау, а отдельные порослевые растения бука были встречены нами как в окружающем болото Целау лесном массиве, так и гораздо восточнее его.
Необходимо также отметить более низкий процент пыльцы сосны и берёзы в данной палинозоне, что дополнительно подтверждает доминирование широколиственных лесов на данной территории в первой половине субатлантики.
Имеющиеся радиоуглеродные датировки позволяют оценить временные рамки данной стадии с учётом калибровки данных в ~2700-1300 л.н.
Палинозона 2: Picea - Pinus (245-78 см) сопоставляется со второй половиной субатлантического периода. С учётом анализа калиброванных радиоуглеродных датировок временные границы данной палинозо-ны оцениваются в «1300-400 л.н. Нижняя граница палинозоны проводится по уменьшению количества пыльцы граба, лещины, липы, почти полному исчезновению пыльцы вяза, значительному падению концентрации палиноморф и одновременному увеличению содержания пыльцы хвойных, ели и сосны. Состав остальных древесных видов, по сравнению с предыдущей пали-нозоной, практически не изменился.
Резкое сокращение некоторых термофильных видов, увеличение доли хвойных в общем составе растительности, а также общее уменьшение количества отлагаемой на болоте пыльцы свидетельствует о некотором похолодании климата.
Распространение ели, вероятно, привело к внедрению её в структуру доминировавших здесь широколиственных лесов. Именно в этот период, очевидно, формируются и получают большее распространение типичные ныне для региона елово-широколиственные сообщества как особый подтип неморальных лесов. Тогда же, видимо, на изучаемой территории складываются характерные для данного ландшафтного района и в прошлом типичные, зональные, для обширного региона Восточной Европы [10, с. 166-177] дубово-гра-бово-липовые леса, ныне являющиеся реликтовыми экосистемами. По-видимому, сохранялась прежняя роль бука в составе изменённой растительности.
Встреченная нами, а также отмечавшаяся Г. Гамсом и З.Ф. Руофф [13, с. 79], единичная пыльца Abies, в отложениях этого периода, вероятно, является дальним заносом.
В палинозоне 2 увеличилось как количество встречаемых таксонов травянистых растений, так и их процентное содержание. Появляется целый ряд индикаторов синантропных местообитаний (Cheno-podoaceae, Cichorioideae, Rumex, Centaurea, Artemisia, Plantago lanceolata, Poaceae). Осо-
о
бенно это заметно в верхней части пали-нозоны, что говорит об общем увеличении луговых и рудеральных местообитаний, очевидно, за счёт сокращения площади лесов. Правда, количество пыльцы культурных злаков пока невелико, по-видимому, сельскохозяйственное освоение территории данного ландшафтного района шло медленно.
Палинозона 3: Pinus - NAP (пыльца недревесных видов) (78-5 см) сопоставляется с концом субатлантического периода в последние 400 лет. Преобладает древесная пыльца (74,8-90%), уменьшается количество пыльцы ели, лещины, дуба, граба и ольхи, полностью исчезает пыльца вяза и бука. В то же время, в составе древесных спектров ещё больше увеличивается количество пыльцы сосны. Наблюдается плавный рост концентрации пыльца берёзы и травянистых растений (до 25%), среди которых господствуют злаки с преобладанием культурных зерновых и растения синантропных местообитаний.
Палиноспектры чётко отражают следы значительно усилившейся хозяйственной деятельности человека. При этом особых изменений в составе коренной растительности и, соответственно, климатических изменений на диаграмме не выявлено, если не считать сокращение общей площади распространения зональных фитоцено-зов в результате хозяйственного освоения территории и вытеснения их вторичными сосновыми и берёзовыми древостоями.
Столь высокая концентрация пыльцы травянистых синантропных растений (Chenopodoaceae, Cichorioideae, Rumex, Centaurea, Artemisia, Plantago lanceolata, Poaceae) свидетельствует о сильном сокращении первоначально значительной площади лесов в районе Прегольской озёрно-леднико-вой равнины в течение последних четырёх столетий, что в целом согласуется с имеющимися историческими данными о развитии хозяйственной деятельности здесь и увеличении плотности заселения.
Обращает на себя внимание явное увеличение концентрации пыльцы вереска (Calluna vulgaris) в данной палинозоне, что может являться откликом на участившиеся пожары на болоте Целау, поскольку данное растение является пионером пожарищ на верховых болотах, достаточно быстро образующее моновидовые заросли, характеризующиеся частым цветением с образованием пыльцы.
Общие черты формирования растительного покрова Прегольской озёрно-ледниковой равнины.
Локальные палинологические зоны, выделенные на диаграмме (рис. 4), а также результаты анализа макроостатков растений в торфах (рис. 2), позволили проследить общий ход распространения и развития на территории Прегольской озёрно-ледниковой равнины основных эдифика-торов растительных сообществ в позднем голоцене.
Согласно литературным данным [13, с. 74-75, 84; 16, с. 349-350], начиная со среднего голоцена в качестве основного типа растительности распространялись широколиственные леса дубравного типа, составленные сообществами «неморального комплекса» с доминированием Quercus, Ulmus, Tilia, Corylus.
В ровном ландшафте озёрно-леднико-вой равнины широколиственные леса занимали большую часть территории. Господство широколиственных лесов дубравного типа на данной территории продолжилось и в суббореале. Очевидно, сухость климата суббореального периода, характерная для других регионов, на изученной территории не была столь явно выражена, а увлажнение было более значительным.
В субатлантическом периоде произошло некоторое похолодание и увлажнение климата, при этом условия первой половины субатлантики (~2700-1300 л.н.) были более тёплыми. Широколиственные леса дубравного типа сохраняют господствующее положение, но претерпевают некоторые изменения - в их составе значительную роль начинает играть граб (Carpinus betulus) и бук (Fagus sylvatica). Судя по характеру пыльцевых спектров Fagus, этот вид был важным компонентом в составе широколиственных лесов Прегольской озёрно-ледниковой равнины, вплоть до начала её интенсивного хозяйственного освоения. В целом, состав древостоя, по-видимому, был богаче и включал виды, имеющие в настоящее время более южный акцент распространения (Tilia platyphyllos).
Во второй половине субатлантического периода (~1300-400 л.н.) произошло похолодание климата, сократилась доля широколиственных видов и увеличилась доля хвойных. Развиваются особые типы сообществ - елово-широколиственные леса. В это же время широколиственные леса «неморального комплекса» преобразуются в особый зональный для Восточной Европы тип дубово-грабово-липовых лесов.
Резкие изменения в составе растительности, вызванные хозяйственной деятельностью человека, на территории Преголь-ской озёрно-ледниковой равнины стали
происходить с начала XVII в. (400 л.н.). пространялись обширные осоково-трост-
На территориях значительно сократилась никовые займища, давшие слои торфа неплощадь коренных широколиственных большой мощности 1-2 м и сменившиеся
и елово-широколиственных лесов с одно- переходными торфами.
временным ростом площади сельскохо- Переход болот в верховую стадию на зяйственных угодий и синантропных мес- Прегольской озёрно-ледниковой равнине тообитаний, а также вторичных сосновых произошёл только в первой половине су-и берёзовых древостоев. батлантического периода. Развитие верхо-Развитие растительного покрова болот- вых болот шло очень быстрыми темпами, ных экосистем Прегольской озёрно-ледни- сопровождалось резким увеличением скоковой равнины в голоцене происходило на рости роста торфяной залежи и формиро-почти плоской поверхности, как правило, ванием мощных (в несколько метров) толщ из одного генетического центра. Преобла- сфагновых торфов, обусловивших значи-дали процессы суходольного (неозёрного) тельную выпуклость болотных массивов. заболачивания. Первичными торфообра- За последние 200 лет в результате про-зующими болотными сообществами были кладки мелиоративных канав по краям черноольшаники с высокотравным ниж- болот произошла усадка поверхности ним ярусом из тростника и осок. торфяной залежи на 2-3 м и уменьшилась На плоской поверхности озёрно-ледни- выпуклость куполов массивов. В результа-ковой равнины стадия низинного болота те некоторые из них, в частности, болото была очень непродолжительной, древес- Целау, расположенное за пределами при-ный ярус быстро выпадал из состава со- брежной части территории, приобрело обществ. черты «океаничности» (обширное плоское После заполнения торфом неровностей плато), свойственные только прибрежным рельефа и выравнивания поверхности рас- болотам.
список литературы:
[1] Боч M.a, Mазинг В.В. Список болот Европейской части СССР, требующих охраны // Бот. жури. -1973, т. S. - С. 1184-1196.
[2] Боч M.a, Mазинг В.В. Экосистемы болот СССР. - Л.: Наука, 1979. - 187 с.
[3] Боч M.a, Напрееико M.T. Болото Целау // Водно-болотные угодья России. Ценные болота / Под ред. M.a Боч. T. 2, № 49. - M.: Wetlands International Publication, 1999. - С. 39-40.
[4] Гудялис В.К. Схема палеогеографического развития Прибалтики в поздне-послеледниковое время // Геология Балтийского моря / Под ред. В.К. Гуделиса, Е^. Емельянова. - Вильнюс: Mокслас, 1975. - 380 с.
[5] Короткииа M^. Ботанический анализ торфа // Mетоды исследования торфяных болот / Под ред. M^. Нейштадт. Ч. 2. - M.: Народный комиссариат земледелия РСФСР, 1939. - С. 5-59.
[6] Кучерявый П.П., Фёдоров T.M. География Калининградской области. - Калининград: Калиииигр. киижиое изд-во, 1989. - 142 c.
[7] Напрееико-Дорохова Т.В., Напрееико M.T. Развитие природного комплекса Целау (по данным строения торфяной залежи) // Вестиик Балтийского федерального университета им. И. Каита. Вып. 1: Сер. Естественные иауки. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Каита, 2015. - С. 50-64.
[8] Победимова Е.Г. Состав, распростраиеиие по районам и хозяйственное значение флоры Калининградской области // Тр. Бот. ии-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Серия III (Геоботаника). - 1955, вып. 10. - С. 225-329.
[9] Пьявченко Н.И. Степень разложения торфа и методы её определения. - Красноярск: Красноярский рабочий, 1963. - 55 с.
[10] Растительность Европейской части СССР / С.А. Грибова, Т.И. Исачеико, Е^. Лавреико. - Л.: Наука, 1980. - 429 c.
[11] Benrath W. Untersuchungen zur Pollenstatistik und Mikrostratigraphie von Tonen und Torfen in Randgebieten des Kurischen Haffs unter Berücksichtigung metodischer Fragen. - Königsberg, 1934. - 124 s.
[12] Faegri K., Iversen J. Textbook of Pollen Analysis. - The Blackburn Press, 1989. - 328 p.
[13] Gams H., Ruoff S. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des Zehlaubruches // Schriften der Phys.-ökon. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr. - 1929, B.66, H.l. - S. 1-193.
[14] Juggins S. C2 Version 1.7.6. - Интернет-ресурс. Режим доступа: https://www.staff.ncl.ac.uk/stephen.jug-gins/software/C2Home.htm
[15] Reimer P.J. , Bard E., Bayliss A., Beck J. W., Blackwell P.G., Bronk Ramsey C., Buck C. E., Cheng H., Edwards R. L., Friedrich M., Grootes P. M., Guilderson T.P., Haflidason H., Hajdas I., Hatta C., Heaton T.J., Hogg A.G., Hughen K.A., Kaiser K.F., Kromer B., Manning S.W., Niu M., Reimer R.W., Richards D.A., Scott E.M., Southon J.R., Turney C.S.M., van der Plicht J. - 2013. - IntCal13 and MARINE13 radiocarbon age calibration curves 0-50000 years calBP. Radiocarbon 55(4). - DOI: 10.2458/azu_js_rc.55.16947.
[16] Steffen H. Vegetationskunde von OstpreuЯen. - Jena, 1931. - 406 s.
[17] Stockmarr J. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen et Spores. - 1971, v. 13. - P. 615621.
о
