CC BY
55
Обзоры
Вестник ДВО РАН. 2017. № 2
УДК 574.5 (262.54)
ВВ. КАСЬЯН, В.Г. ЧАВТУР
История изучения зоопланктона в Чукотском море и прилегающих водах Арктики
Систематизированы данные морских биологических исследований зоопланктона, проведенных с конца XIX в. по настоящее время российскими и зарубежными исследователями в Чукотском море и прилегающих водах Арктического бассейна.
Ключевые слова: история изучения, зоопланктон, Чукотское море, Арктический бассейн.
The history of zooplankton studies in the Chukchi Sea and the adjacent Arctic waters. V.V. KASYAN (National Scientific Center of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok), V.G. CHAVTUR (National Scientific Center of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok; Far Eastern Federal University, Vladivostok).
Information of marine biological studies, carried out at the end of the XIX century to the present time by Russian and foreign researchers in the Chukchi Sea and the adjacent waters of the Arctic basin was systematized.
Key words: history of studies, zooplankton, the Chukchi Sea, the Arctic Basin.
Арктический бассейн отличается своеобразием физико-географических и климатических условий. Его экосистемы первыми откликаются на глобальные климатические изменения. Их уязвимость и невозможность прогнозирования динамики изменений может нести угрозу не только биоразнообразию Арктики, но и связанной с биоресурсами экономической безопасности нашей страны.
Чукотское море - наиболее удобный район для изучения изменений в структурно-функциональной организации экосистем, обусловленных планетарной нестабильностью климатических условий в период глобального потепления. Особое значение при этом имеют исследования планктона, поскольку в условиях потепления климата северная граница распространения его сообществ в зоне дрейфа относительно теплых тихоокеанских вод может смещаться в сторону высоких широт.
История изучения планктона в Чукотском море и прилегающих водах Арктического бассейна охватывает более 100 лет. Однако до сих пор планктон исследован весьма неполно, неравномерно по акватории и глубинам и в основном изучается с двух позиций - видового состава и биоиндикации водных масс. Первая публикация, основанная на материалах шведской экспедиции на судне «Vega» в 1878-1879 гг. [40], содержала сведения об
* КАСЬЯН Валентина Вадимовна - кандидат биологических наук, научный сотрудник (Национальный научный центр морской биологии ДВО РАН, Владивосток), ЧАВТУР Владимир Григорьевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Национальный научный центр морской биологии ДВО РАН, Владивосток; Дальневосточный федеральный университет, Владивосток). * E-mail: valentina-k@yandex.ru
Работа выполнена в рамках госзадания ФГБУН «ННЦМБ» ДВО РАН по теме «Биоразнообразие Мирового океана: состав и распределение биоты» и при частичной финансовой поддержке гранта ДВО РАН .№ 0268-2015-0020 «Динамика высокопродуктивных морских экосистем дальневосточных морей России в условиях глобальных климатических изменений и всевозрастающей антропогенной нагрузки».
обнаружении около 90 форм планктона во льдах близ мыса Ванкарем. По результатам второй экспедиции 1881-1882 гг. к мысу Барроу подготовлены отчеты о двух группах планктона - Pteropoda [41] и Coelenterata [62]. Списки форм в обоих отчетах незначительны. Следующие арктические экспедиции (1913-1918 гг.) в Чукотское море обследовали прибрежную зону Аляски. Отчеты канадских исследователей содержат информацию о Coelenterata, Ctenophora [39], Pteropoda [42], Cladocera [57], Copepoda [68].
По материалам, полученным в 1922 г. во время ледового дрейфа норвежского экспедиционного судна «Maud», были описаны пелагические амфиподы в северной и северозападной частях Чукотского моря [66], а по данным американской экспедиции на судне «Chelan» (1934 г.) изучено распределение зоопланктона в южной части этого моря [56]. Позднее американскими учеными [46, 54, 55] опубликованы сведения о зависимости распределения планктона от условий среды в водах этого моря.
Исследования Чукотского моря российскими учеными широкий размах получают в 1930-е годы [9]. В 1932 г. на траулере «Дальневосточник», а в 1933 г. на траулере «Красноармеец» здесь работают тихоокеанские экспедиции Государственного гидрологического института, в 1934 г. проводятся наблюдения на ледорезе «Федор Литке», который, кстати, был задействован и в экспедиции 1929 г. В 1935 г. была организована экспедиция на ледоколе «Красин». Обширные материалы этих рейсов послужили основой для написания большого количества научных трудов. К их числу относятся статьи В.С. Степановой [24, 25] и М.А. Виркетис [8], в которых описаны биогеографическая и экологическая структуры планктонных сообществ, выделены неоднородные в фаунистическом отношении районы, определены виды-индикаторы и на основе этого дана характеристика распределения водных масс в Чукотском море. Вопросам изучения состава планктона и взаимосвязи распределения планктона и водных масс посвящены также публикации П.П. Ширшова [28, 29], В.А. Яшнова [35, 36] и В.Г. Богорова [6]. Позднее эта тема была продолжена в монографиях П.В. Ушакова [26] и К.А. Бродского [7] (в качестве дополнительных материалов в них использовались сборы Канадской арктической экспедиции 1913 г., экспедиций на судне «Chelan» 1934 г. и ледоколе «Северный Полюс» 1946 г.), работах В.М. Рыжова с соавторами [22] по материалам летних сборов 1976 г. [22], Е.А. Павштикс по сборам экспедиций на судах «Темп» в 1952 г. и «Маяк» в 1976 г. [15], а также в статьях Х. Хаттори и др. [50] и А.И. Пинчука [16].
Результаты изучения морфологии, систематики и распределения отдельных видов и таксономических групп зоопланктона Чукотского моря представлены в публикациях В.С. Степановой [24], И.А. Киселева [12], В.А. Яшнова [33, 34, 37], данные по биогеографическому районированию пелагиали - в работах М.А. Виркетис [8], К.А. Бродского [7], В.С. Шувалова [32], Е.И. Поляковой [17], а также в «Атласе океанов. Северный Ледовитый океан» [1]. Некоторые наблюдения о сезонных явлениях в жизни планктона арктических широт, в том числе Чукотского моря, были выполнены П.П. Ширшовым [30, 31] и В.Г. Богоровым [3-6]. Вместе с тем исследованию количественного распределения планктона по акватории Чукотского моря уделено в литературе явно недостаточно внимания [10, 15, 16, 21, 47, 49], что, видимо, объясняется низкой рыбохозяйственной значимостью этого бассейна.
В 1992 г. по результатам российско-американской экологической экспедиции в Беринговом и Чукотском морях на НИС «Академик Королев» (1988 г.) была опубликована крупная монография «Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей» [11], где помимо информации по абиотическим характеристикам экосистемы (океанографии, гидрохимии, содержанию биогенов и т.д.) приведены обширные и разносторонние сведения о планктоне Чукотского моря. В книге анализируются данные о бактериальной продукции и деструкции органического вещества, таксономическом составе гетеротрофных бактерий и биологических характеристиках микроорганизмов в пелагиали этого моря. Отдельный раздел монографии посвящен изучению планктона. В нем рассмотрены состав, структура, продукция и распределение фито-, зоо- и ихтиопланктона, его роль в трансформации
органического вещества в экосистеме Чукотского моря, дана комплексная оценка состояния планктонного сообщества, выявлено влияние загрязняющих веществ на планктон.
Обобщая опубликованную информацию, отметим следующее. Видовой состав фито- и зоопланктона Чукотского моря не включает эндемичных видов и носит смешанный характер, представляя в большей степени фауну Северной Пацифики и в меньшей - Арктики, причем влияние последней резко усиливается в самых северных районах моря [12, 14, 25, 27]. Согласно М.А. Виркетис [8], в состав зоопланктона Чукотского моря входят 53 вида (не считая личинок и сомнительных форм), причем большинство видов относятся к копе-подам, простейшим и кишечнополостным. Наиболее распространенными являются виды арктическо-бореального характера, тогда как арктические составляют сравнительно небольшой процент для моря в целом.
В материалах, полученных в экспедициях на НИС «Академик Королев», было идентифицировано 48 видов [14]. Поскольку преобладающая часть Чукотского моря имеет глубины не более 50 м, то неритический комплекс представлен большим числом видов, чем океанический. В.С. Степанова [25] выделяет две группы планктона: виды, идентифицирующие беринговоморские воды (западно- и восточноберинговоморские), и виды -индикаторы арктических вод. Эти группы в известной степени являются антагонистами. Там, где усиливается влияние одной, роль другой значительно ослабевает, но в некоторых частях Чукотского моря их соотношения настолько близки, что можно предполагать сложную и неустойчивую картину гидрологических условий в этих районах. Кроме указанных двух групп в Чукотском море можно отметить еще одну группу планктона - показателя солоноватых вод. Ее роль особенно заметна в прибрежной зоне Чукотского полуострова. Все остальные компоненты зоопланктона настолько широко распространены в этом море, что их невозможно связать с водами того или иного происхождения.
По биологическим показателям можно судить, что воды Чукотского моря в основном формируются из двух типов вод - арктических и беринговоморских. Ясно, что эти воды не существуют самостоятельно, в четко очерченных границах. Взаимодействуя друг с другом, они перемешиваются, изменяя свои физико-химические свойства. В результате такого взаимодействия и получаются собственно воды Чукотского моря [8].
По видовому составу зоопланктона, частоте встречаемости и процентному соотношению организмов различного происхождения (арктических, бореальных, неритических и т.п.) акватория Чукотского моря разделена на девять районов [8]: 1 - Берингов пролив, 2 - воды, омывающие американский берег, 3 - южная и центральная части Чукотского моря, 4 - акватория у чукотского берега, 5 - пролив Лонга, 6 - «заврангелевский» район, 7 - пролив между островами Врангеля и Геральда, 8 - район к северо-западу от о-ва Врангеля, 9 - акватория у южного берега о-ва Врангеля. М.А. Виркетис [8] выделила биологические показатели вод западной и восточной частей Берингова моря, а также индикаторы арктических и солоноватых вод. Кроме того, на примере копепод пространственно локализованы шесть их группировок [7]: неритическая чукотская, южночукотская, централь-ночукотская, переходная чукотская, к западу от зоны смешения вод расположена группировка Восточно-Сибирского моря, к северу - северочукотская.
Экосистемы Арктики и примыкающих к ней районов чрезвычайно быстро реагируют на сезонные и многолетние изменения окружающей среды. В первую очередь это отражается на распределении массовых организмов, процентном соотношении в составе зоопланктона (по плотности и биомассе) видов различной зоогеографической природы. По соотношению этих видов в планктоне можно судить о происхождении водных масс Чукотского моря [15].
Границы районов обитания арктических и бореальных организмов смещаются не только в теплые и холодные годы, но и при смене биологических сезонов. При этом изменяется и состав выделенных группировок [7, 8, 25].
Для Чукотского моря сведений о количественном распределении и характеристиках обилия сестона, зоопланктона и его отдельных видов в литературе чрезвычайно мало [5,
10, 35]. По данным В.А. Яшнова [35], средняя биомасса зоопланктона для всего моря (исключая самые прибрежные районы) в летний сезон (июль 1929 г.) составляет 55 мг/м3 (максимальная 177 мг/м3), а биомасса в водах на площади 1 км2 в среднем равна 3 т. В перерасчете на всю площадь моря она оценивается примерно в 1 млн т. По мнению Л.А. Зенкевича [10], этот объем может быть больше. Е.А. Павштикс [15] приводит следующие цифры: средняя биомасса планктона в Чукотском море в июле-августе 1952 г. составляла 244 мг/м3 (от 12 до 1934 мг/м3), в августе 1976 г. - 356 мг/м3 (от 40 до 1296 мг/м3). Близкие, хотя и меньшие количественные оценки получены В.Г. Богоровым [4]. Средняя биомасса зоопланктона, рассчитанная им для всего моря, в июле 1934 г. составила 160 мг/м3 (от 56 до 465 мг/м3). Более низкие показатели обилия зоопланктона в работах В.А. Яшнова и В.Г. Богорова объясняются тем, что материал собирался в июле, когда зоопланктон еще не получает полного развития. Следует к этому добавить, что значение средней биомассы, указанное для этого района в Атласе океанов [1], также не превышает 100 мг/м3. Большие объемы биомассы зоопланктона в Чукотском море, как правило, наблюдаются в его южной части, в водах тихоокеанского происхождения, и не столь значительные - в водах, поступающих из Арктического бассейна.
Сложная и неустойчивая картина гидрологических условий, определяющих запасы биологических ресурсов пелагиали Чукотского моря, хорошо прослеживается с помощью биологических показателей - состава, соотношения, частоты встречаемости и обилия бе-ринговоморских, арктических и солоноватоводных организмов [7, 8, 15, 25]. Это особенно выражено в западной части моря, где отмечаются скопления морских млекопитающих, в том числе гренландских и серых китов. При этом наблюдается их активное распространение в сторону Восточно-Сибирского моря в поисках дополнительных кормовых районов и убежища от касаток [2]. Эти факты тем более интересны, что они, исходя из существующих литературных данных, противоречат возможностям использования китами, как, впрочем, и промысловыми видами рыб, этого района для нагула, поскольку гидрологическая обстановка в районе Чукотского прибрежья, у южных берегов о-ва Врангеля и в прол. Лонга не способствует образованию здесь значительных кормовых планктонных полей. Так, состав и обилие планктона прибрежной зоны Чукотского побережья формируются в основном под влиянием холодного течения, идущего из Восточно-Сибирского моря вдоль чукотских берегов, а западная половина этой зоны является арктическим районом [25]. По мере продвижения вдоль этих берегов от западной границы к Берингову проливу планктона в арктических водах становится меньше. Обычными компонентами планктона этого района являются также арктические представители солоноватоводного комплекса [36] вследствие распреснения прибрежных вод стоками сибирских и чукотских рек. Зоопланктон этого района представлен исключительно или преимущественно мелкими организмами, суммарная биомасса которых изменяется в пределах 100-232 [4, 10] и 53-189 мг/м3 [15].
У южных берегов о-ва Врангеля с севера вдоль восточной его стороны проходит арктическое течение [18-20]. Воды этого района надо рассматривать полностью как имеющие арктическое происхождение. Ни одного истинного биологического показателя берингово-морских вод здесь не обнаружено. На основании этого следует считать, что под южным берегом о-ва Врангеля должны наблюдаться наиболее суровые гидрологические условия, так как никакого смягчающего влияния этот район не испытывает. Это и определяет арктический облик фауны планктона [8]. В данном районе наряду с многочисленными нау-плиусами каланид и обычными здесь мелкими видами копепод весной развивается много пелагических личинок и молоди донных организмов, значительно повышающих общую численность планктона (до 5000 экз./м3). По биомассе у этих берегов доминирует молодь щетинкочелюстных и разноногих ракообразных. Но в целом биомасса планктона здесь невысока и составляет всего 121-189 мг/м3 [15].
Пролив Лонга в основном является арктическим районом, где холодное течение, поступающее из южного прибрежья о-ва Врангеля, сливается с общим потоком вод, идущим
из Восточно-Сибирского моря на восток [20, 25]. Зоопланктон этих вод качественно бедный. В отличие от них здесь наблюдается незначительное преобладание беринговомор-ских форм над арктическими [8, 25]. Объяснение этому следует искать, по-видимому, в адвекции вод (беринговоморских) центральной части моря, населенной весьма разнообразной (в рамках Чукотского моря) фауной планктона, состоящей почти на 90 % из беринговоморских «вселенцев» [8]. Биомасса в прол. Лонга составляет 99 мг/м3 и рассчитана лишь по одной пробе, где доминирующую роль играют щетинкочелюстные. По численности здесь преобладают мелкие копеподы и их науплиусы [15].
Что касается исследований у американского побережья Чукотского моря, то следует упомянуть о научно-исследовательской экспедиции «Arctic Ocean Section», которая в 1994 г. на американских и канадских ледоколах прошла от Берингова пролива через северный полюс до Исландии, собирая зоопланктон по пути своего следования с глубин до 500 м. Установлено, что биомасса в верхней 200-метровой толще воды была выше, чем сообщалось ранее для Северного Ледовитого океана, а самые низкие значения зафиксированы в Чукотском море, где ледяной покров был не столь значителен, как в центральной части Северного Ледовитого океана [67]. Японскими исследователями в ходе экспедиции в июле 1991 и 1992 гг. на судне «Oshoro-Maru» в юго-восточной части Чукотского моря (американское побережье) были изучены распределение температуры и солености вод у поверхности и вблизи дна, видовой состав зоопланктона, выделены доминирующие группы планктона и их количественные характеристики [43, 44].
Из всего сказанного следует, что результаты количественных исследований планктона Чукотского моря и прилегающих вод Арктического бассейна, проведенных в XX в., базируются на очень малом фактическом материале, недостаточном для выявления каких-либо закономерностей. Кроме того, пробы собраны через большие промежутки времени и в сроки, почти или вообще не сопоставимые для анализа и обобщений. Накопленные количественные данные следует рассматривать как первичную, стартовую информацию, отражающую естественные события в планктонных сообществах.
В последние два десятилетия сведения о планктонной фауне Чукотского моря и всего Арктического бассейна существенно пополнились благодаря расширению районов исследования, появлению коллекций из неизученных ранее глубоководных районов, увеличению числа ловов и детальной фаунистической обработке проб с зоопланктоном. Стремительное накопление данных о зоопланктоне арктических вод создало серьезную основу для формирования целостных представлений о структуре планктонных экосистем уникального полярного региона [38, 45, 47, 48, 58-61, 63-65].
При сравнении результатов наблюдений 1991-1992 и 2007-2008 гг. было отмечено, что в новом тысячелетии происходит сдвиг арктической фауны к северу, что выражается в преобладании в водах Чукотского моря тихоокеанских видов зоопланктона над арктическими. Возможно, это связано с проникновением тихоокеанских водных масс через Берингов пролив и последующим их обширным распространением в Чукотском море, а следовательно, с уменьшением ледяного покрова в акватории. Как известно, тихоокеанские воды содержат более высокие уровни питательных веществ, чем арктические. Увеличение их притока вызвало значительный рост первичной продукции моря и негативно отразилось на структуре морских экосистем в Чукотском море (потеря характерных арктических видов в некоторых районах) [61].
В результате российско-американских экспедиций по программе «RUSALCA» (Russian-American Long-term Census of the Arctic program), состоявшихся в 2004-2012 гг., установлено, что плотность и биомасса зоопланктона в Чукотском море в «холодные» (более позднее отступление льда) летние сезоны 2009-2012 гг. были в 2 раза выше, чем в «теплый» 2004 г. По биомассе доминировал океанический вид Calanus glacialis, по плотности - неритические копеподы Pseudocalanus sp., Acartia sp. и Oithona similis [47]. В ходе ревизии фауны в Арктическом бассейне [13] было зарегистрировано 174 вида многоклеточных планктонных животных, что на 38 видов больше, чем было известно ранее. Из них 20 ви-
дов найдены в Чукотском море впервые, а 18 оказались новыми для науки. Существенного пополнения списков большинства таксономических групп зоопланктона в будущем вряд ли следует ожидать, однако в отношении видового состава некоторых групп «желетелого» планктона (медузы, сифонофоры, гребневики, аппендикулярии) все еще остаются вопросы [13]. В Чукотском море зарегистрировано более 80 таксонов зоопланктона, не считая личинок донных беспозвоночных [47]. Среди них 32 вида Copepoda, что на 11 видов больше, чем у К.А. Бродского [7]. По численности и биомассе преобладают тихоокеанские ко-пеподы родов Calanus, Neocalanus, Pseudocalanus, Oithona, Acartia, Centropages и щетин-кочелюстные. Среди личиночного планктона доминировали Fritillaria borealis, Oikopleura vanhoeffeni, полихеты и двустворчатые моллюски [53, 64]. С 2003 по 2010 г. наблюдалось постепенное увеличение биомассы зоопланктона (с 402 до 2087 мг/м3). Это явление фиксировалось для всех групп организмов, но в первую очередь для щетинкочелюстных. Наибольшая биомасса неритического комплекса видов голопланктона и меропланктона отмечена в годы, когда акватория Чукотского моря находилась под влиянием Сибирского прибрежного течения (2003 и 2010 гг.). В распределении видов зоопланктона, имеющих пищевую ценность, прослеживалась приуроченность повышенных скоплений к районам, находящимся под влиянием более продуктивных беринговоморских вод, которые обогащали фауну и улучшали кормовые условия Чукотского моря [23].
Получены сведения об экологии и особенностях воспроизводства в Чукотском море и прилегающих водах Арктического бассейна некоторых массовых копепод родов Pseudocalanus [52], Calanus [51], Metridia и доминирующего вида щетинкочелюстных Eukroh-nia hamata [13].
По мнению российских и зарубежных исследователей [48], за период с 1945 по 2015 г. произошло значительное увеличение биомассы зоопланктона в южной части Чукотского моря за счет высокой численности копепод Calanus glacialis, поступающих с тихоокеанскими водами в летние месяцы. Наблюдались также тенденция смещения тихоокеанских видов на север Чукотского моря и их раннее развитие. В связи с потеплением климата и освобождением ото льда большей части акватории в летний период усилилось влияние тихоокеанской фауны в пределах Чукотского региона. Подавляющий объем биомассы зоопланктона, транспортируемого в Арктику из северной части Тихого океана, остается в пределах протяженного мелководного шельфа Чукотского моря и становится пищей для рыб, птиц, морских млекопитающих и донных сообществ. Гренландские киты, по некоторым оценкам, потребляют одну треть биомассы зоопланктона, переносимого через Берингов пролив [48].
Таким образом, можно сделать следующие выводы. Исследованию сообществ планктона Арктического бассейна посвящено более 300 научных публикаций, из них примерно треть работ - изучению планктона Чукотского моря. Отечественными и зарубежными исследователями проведены подробный анализ и сравнение видового состава таксономических групп зоопланктона в летний период. Получены оценки численности и биомассы. Выявлены закономерности количественного распределения зоопланктона и проанализирована его связь с особенностями циркуляции вод и особенностями экологии массовых видов. Показана важнейшая роль тихоокеанских вод в обогащении зоопланктонных сообществ. На основании изучения состава популяций и биологии размножения массовых представителей арктического планктона доказан автохтонный характер большинства видов. Экспериментальным путем получены оценки генеративной продукции эпипела-гических и глубоководных планктонных животных. Составлены карты распределения биомассы зоопланктона, позволяющие оценить его продуктивность. Однако отсутствие понимания процессов, происходящих в биологических сообществах в течение зимних месяцев, когда акватория полностью покрыта льдом, а температура воды от поверхности до дна ниже нуля, является существенным пробелом в знаниях о планктоне Чукотского моря. Сокращение ледового покрова в условиях меняющегося климата и усиливающегося антропогенного загрязнения в будущем может ускорить изменения в структуре морских
экосистем Чукотского моря и прилегающих вод Арктического бассейна. Поэтому для решения прикладных задач экологического характера необходим постоянный мониторинг сообществ планктона, что важно при освоении шельфовых морей, где предполагается добыча газа и нефти.
ЛИТЕРАТУРА
1. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан / под ред. С.Г. Горшкова. М.: Гидрометеоиздат, 1980. 125 с.
2. Бобков А.В. Летнее распределение морских млекопитающих в прибрежных районах Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Биология моря. 1994. Т. 20, № 5. С. 365-373.
3. Богоров В.Г. Биологические сезоны полярного моря // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19, № 8. С. 639-642.
4. Богоров В.Г Особенности сезонных явлений в планктоне полярных морей и их значение для ледовых прогнозов // Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып. 5. С. 735-747.
5. Богоров В.Г Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974. 320 с.
6. Богоров В.Г Роль биологических индикаторов в познании гидрологического режима моря // Доклады юбилейной сессии Арктического научно-исследовательского института Главсевморпути. М.; Л.: Главсевмор-путь, 1945. 15 с.
7. Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Са1аж^а). М.; Л.: АН СССР, 1957. 222 с.
8. Виркетис М.А. Зоопланктон Чукотского моря и Берингова пролива // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т. 2. Фауна и флора Чукотского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 323-335.
9. Дерюгин К.М. Введение в изучение Берингова и Чукотского морей // Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 25. С. 5-6.
10. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: АН СССР, 1963. 739 с.
11. Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. Л.: Гидрометеоиздат, 1992. 655 с.
12. Киселев И.А. Состав и распределение фитопланктона в северной части Берингова и южной части Чукотского морей // Исслед. фауны морей. 1937. Т. 25. С. 246-259.
13. 13. Кособокова К.Н. Зоопланктон арктического бассейна. Структура сообществ, экология, закономерности распределения. М.: ГЕОС, 2012. 272 с.
14. Куликов А.С. Характеристики зоопланктонных сообществ // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. Л.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 324-349.
15. Павштикс Е.А. Зоопланктон Чукотского моря - показатель происхождения вод // Тр. Аркт. и антаркт. НИИ. 1984. Т. 368. С. 40-52.
16. Пинчук А.И. Распределение зоопланктона в Беринговом проливе в связи с гидрологическими характеристиками водных масс // Исслед. фауны морей. 1993. Т. 45 (53). С. 138-154.
17. Полякова Е.И. Диатомеи арктических морей СССР и их значение при исследовании донных осадков // Океанология. 1988. Т. 28. С. 286-292.
18. Распределение гидрохимических элементов в северо-западной части Берингова моря и в Чукотском море // Исслед. морей СССР. 1937. Т. 25. С. 137-174.
19. Ратманов Г.Е. К вопросу о водообмене через Берингов пролив // Исслед. морей СССР. 1937. Т. 25. С. 120-136.
20. Ратманов Г.Е. К гидрологии Берингова и Чукотского морей // Исслед. морей СССР. 1937. Т. 25. С. 10-119.
21. Рубан Е.Л. Количество бактерий, фитопланктона и микробиологические процессы в воде и грунтах Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1959. Т. 9. С. 279-291.
22. Рыжов В.М., Русанов В.П., Латышев В.С. Химико-биологическая индикация водных масс Чукотского моря // Тр. Аркт. и антаркт. НИИ. 1984. Т. 368. С. 26-39.
23. Слабинский А.М., Фигуркин А.Л. Структура планктонного сообщества южной части Чукотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 2014. Т. 178. С. 135-147.
24. Степанова В.С. Биологические показатели течений в северной части Берингова и южной части Чукотского морей // Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 25. С. 175-216.
25. Степанова В.С. Распространение вод Берингова моря в Чукотском море (по данным анализа зоопланктона экспедиции на ледоколе «Красин» в 1935 г.) // Тр. Аркт. и антаркт. НИИ. 1937. Т. 82. С. 113-143.
26. Ушаков П.В. Крайний Северо-Восток Союза ССР // Фауна и флора Чукотского моря. Т. 2. Б. м.: АН СССР, 1952. 359 с.
27. Холмс Д., Макрой Ч. Фитопланктонное сообщество // Исследование экосистем Берингова и Чукотского морей. Л.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 221-273.
28. Ширшов П.П. Планктон как индикатор ледового режима моря // Бюл. Аркт. ин-та СССР. 1935. № 11. С. 376-377.
29. Ширшов П.П. Планктон как индикатор ледового режима моря // Научные работы экспедиции на ледоколе «Красин» в 1935 г. М.; Л.: Главсевморпуть, 1936. С. 59-73.
30. Ширшов П.Л. Океанологические наблюдения // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19, № 8. С. 569-580.
31. Ширшов П.П. Сезонные явления в жизни фитопланктона полярных морей в связи с ледовым режимом // Биологические индикаторы гидрологического и ледового режима полярных морей СССР. Л.: Главсевморпуть, 1937. С. 47-111. (Тр. Всесоюз. аркт. ин-та; т. 82).
32. Шувалов В.С. Веслоногие рачки - циклопоиды семейства Oithonidae Мирового океана. Л.: Наука, 1980. 195 с.
33. Яшнов В.А. Морфология, распространение и систематика Calanus finmarchicus s.l. // Зоол. журн. 1955. Т. 34. С. 1210-1223.
34. Яшнов В.А. Отряд Copepoda // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Сов. наука, 1948. С. 183-215.
35. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР. М.: МОИП, 1940. 86 с.
36. Яшнов В.А. Распространение автохтонной пелагической фауны Арктики // Бюл. МОИП. 1946. Т. 51, вып. 6. С. 41-48.
37. Яшнов В.А. Сравнительная морфология видов Calanus finmarchicus s.l. // Зоол. журн. 1957. Т. 36. С. 191-198.
38. Ashjian C.J., Gallager S.M., Plourde S. Transport of plankton and particles between the Chukchi and Beaufort Seas during summer 2002, described using a Video Plankton Recorder // Deep-Sea Res. Pt II. 2005. Vol. 52. P. 3259-3280.
39. Bigelow B. Medusae and Ctenophora // Rep. Can. Arct. Exped. 1913-1918. Ottawa: King's Printer, 1920. Vol. 8, pt M.
40. Cleve P.T. Diatoms, Collected During the Expedition of the Vega. Stockholm: Vetenskapliga Jakttagelser, 1883. 108 p. (Vega Expeditionens; vol. 3).
41. Dall W. Report on the Mollusks // Rep. Intern. Polar Exped. Point Barrow, Alaska. Wash.: Natural History, 1885. Pt 4. P. 54-87.
42. Dall W. Pteropoda // Rep. Can. Arct. Exped. 1913-1918. Ottawa: King's Printer, 1925. Vol. 8, pt B.
43. Data record oceanographic observations and exploratory fishing. Hakodate: Hokkaido Univ., 1993. N 36. 383 р.
44. Data record oceanographic observations and exploratory fishing. Hakodate: Hokkaido Univ., 2009. N 52. 411 р.
45. Eisner L.B., Napp J.M., Mier K.L., Pinchuk A.I., Andrews A.G. Climate-mediated changes in zooplankton community structure for the eastern Bering Sea // Deep-Sea Res. 2014. Vol. 109, pt 2. P. 157-171.
46. English T.S. Net plankton volumes in the Chukchi Sea // Environment of the Cape Thompson region, Alaska / eds N.J. Wilimovsky, J.N. Wolfe; US atomic energy commission. Wash., 1966. P. 809-915.
47. Ershova E.A., Hopcrofft R.R., Kosobokova K.N. Inter-annual variability of summer mesozooplankton communities of the western Chukchi Sea: 2004-2012 // Polar Biol. 2015. Vol. 9, N 1. P. 461-481.
48. Ershova E.A., Hopcrofft R.R., Kosobokova K.N., Matsuno K., Nelson R.J., Yamaguchi A., Eisner L.B. Long-term changes in summer zooplankton communities of the western Chukchi Sea, 1945-2012 // Oceanography. 2015. Vol. 28 (3). P. 100-115.
49. Hameedi M.J. Aspects of water column primary productivity in the Chukchi Sea during summer // Mar. Biol. 1978. Vol. 48, N 1. P. 37-46.
50. Hattori H., Tanimura F., Fucuchi M., Matsuda O. Distribution of copepods in the Northern Bering Sea and Chukchi Sea in October 1988 // Proc. NIPR Symp. Polar Biology. 1991. N 4. P. 175-177.
51. Hirche H.J., Kosobokova K.N. Distribution of Calanus finmarchicus in the northern North Atlantic and Arctic Ocean - expatriation and potential colonization // Deep-Sea Res. Pt II. 2007. Vol. 54. P. 2729-2747.
52. Hopcrofft R.R., Kosobokova K.N. Distribution and egg production ofPseudocalanus species in the Chukchi Sea // Deep-Sea Res. Pt II. 2010. Vol. 57. P. 49-56.
53. Hopcrofft R.R., Kosobokova K.N., Pinchuk A.I. Zooplankton community patterns in the Chukchi Sea during summer 2004 // Deep-Sea Res. Pt II. 2010. Vol. 57. P. 27-39.
54. Johnson M. Studies on plankton of the Bering and Chukchi Seas and adjacent areas // Proc. 7th Pacif. Sci. Congr. 1953. Vol. 4. P. 480-500.
55. Johnson M. The plankton of the Beaufort and Chukchi Sea areas of the Arctic and its relation to the hydrography // Arct. Inst. of North Amer. Techn. Pap. 1956. N 1. P. 3-32.
56. Johnson M. The production and distribution of zooplankton in the surface waters of Bering Sea and Bering Strait // Rep. Oceanogr. Cruise U.S. Coast Guard Cutter «Chelan». 1936. Pt 2.
57. Juday C. Cladocera // Rept. Can. Arct. Exped. 1913-1918. Ottawa: King's Printer, 1920. Vol. 3, pt H.
58. Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Diversity and vertical distribution of mesozooplankton in the Arctic's Canada Basin // Deep-Sea Res. Pt II. 2010. Vol. 57. P. 96-110.
59. Kosobokova K.N., Hopcroft R.R., Hirche H.-J. Patterns of zooplankton diversity through the depths of the Arctic's central basins // Mar. Biodiversity. 2011. Vol. 41. P. 29-50.
60. Lane P.V.Z., Llinas L., Smith S.L., Pilz D. Zooplankton distribution in the western Arctic during summer 2002: Hydrographic habitats and implications for food chain dynamics // J. Mar. Sys. 2008. Vol. 70. P. 97-133.
61. Matsuno K., Yamaguchi A., Hirawake T., Imai I. Year-to-year changes of the mesozooplankton community in the Chukchi Sea during summers of 1991, 1992 and 2007, 2008 // Polar Biol. 2011. Vol. 34. P. 349-1360.
62. Murdoch J. Marine invertebrates // Rept. Intern. Polar Exped. Point Barrow, Alaska. Wash.: Natural History, 1885. Pt 4. P. 136-176.
63. Pisareva M.N., Pickart R.S., Torres D.J., Moore G.W.K. Flow of Pacific water in the western Chukchi Sea: Results from the 2009 RUSALCA expedition // Deep-Sea Res. Pt I. 2015. Vol. 105. P. 53-73.
64. Questel J.M., Clarke C., Hopcroft R.R. Seasonal and interannual variation in the planktonic communities of the northeastern Chukchi Sea during the summer and early fall // Cont. Shelf Res. 2013. Vol. 67. P. 23-41.
65. Raskoff K.A., Hopcrofft R.R., Kosobokova K.N., Purcell J.E., Youngbluth M. Jellies under ice: ROV observations from the Arctic 2005 Hidden Ocean Expedition // Deep-Sea Res. Pt II. 2010. Vol. 57. P. 111-126.
66. Runnstrom S. Amphipoda // Sci. Res. Norw. North Polar Exped. «Maud», 1918-1925. 1928. Vol. 5. N 8.
67. Thibault D., Head E.J.H., Wheeler P.A. Mesozooplankton in the Arctic Ocean in summer // Deep-Sea Res. Pt I. 1999. Vol. 46. P. 1391-1415.
68. Willey A. Marine Copepoda // Rep. Can. Arct. Exped. 1913-1918. Ottawa: King's Printer, 1920. Vol. 7, pt K.
