CC BY
0УДК 502.45
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-340-347
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «БУЗУЛУКСКИЙ БОР»
HISTORY OF THE FORMATION OF THE VERTEBRATE FAUNA OF THE BUZULUKSKY BOR NATIONAL PARK
Дебело П.В.1, Латыпов А.А.2 Debelo P.V.1, Latypov A.A.2
1,2ФГБУ «Национальный парк «Бузулукский бор», Оренбургская область, Бузулукский район,
пос. Колтубановский, Россия 1,2Federal State Budgetary Institution "Buzuluksky Bor National Park", Orenburg region, Buzuluksky
district, Koltubanovsky village, Russia E-mail:1pvdebelo@mail.ru, 2info@npbuzbor.ru
Аннотация. Рассматриваются вопросы происхождения и формирования фаунистического комплекса позвоночных животных Бузулукского бора. Начальным этапом его формирования явилось возникновение в силурийском периоде рыбообразных бесчелюстных круглоротых, затем комплекса пресноводных костных рыб, а с мелового периода наземных сухопутных форм. К концу палеогенового времени на территории региона уже были представлены несколько семейств рыб, на базе которых впоследствии получили развитие современные ихтиологические комплексы, появилось несколько современных родов птиц и все современные отряды млекопитающих. В неогене здесь уже в основном сформировались современные батрахологические и герпетологические сообщества, закончились основные процессы становления степного фаунистического комплекса, шло активное становление водно-болотных сообществ птиц. Плейстоценовые похолодания определяли существенную перестройку всего фаунистического комплекса региона и формирование перигляциальных условий со своеобразной мамонтовой фауной. При межледниковых потеплениях на территории бора началось формирование современных ландшафтов и фаунистического комплекса, в составе которого по разным источникам сейчас насчитывается 24 вида рыб, по 6-8 видов амфибий и рептилий, до 55 видов млекопитающих и 150-180 видов птиц. Его изменения продолжаются и в настоящее время. Основной их причиной признаются циклические колебания климата, динамика ландшафтов, растительных сообществ, а также влияние антропогенных факторов. Приводятся обобщенные данные по составу фаунистических сообществ позвоночных на разных этапах истории бора.
Ключевые слова: Бузулукский бор, климат, ландшафты, растительные сообщества, фаунистические комплексы.
Abstract. The issues of the origin and formation of the faunal complex of vertebrates of the Buzuluksky forest are considered. The initial stage of its formation was the emergence in the Silurian period of fish-like jawless cyclostomes, then a complex of freshwater bony fish, and from the Cretaceous period of terrestrial land forms. By the end of Paleogene time, several families of fish were already represented in the region, on the basis of which modern ichthyological complexes subsequently developed, several modern genera of birds and all modern orders of mammals appeared. In the Neogene, modern batrachological and herpetological communities had already largely formed here, the main processes of the formation of the steppe faunal complex had ended, and the active formation of wetland bird communities was underway. Pleistocene cooling determined a significant restructuring of the entire faunal complex of the region and the formation of periglacial conditions with a unique mammoth fauna. During interglacial warming, the formation of modern landscapes and a faunal complex began in the forest area, which, according to various sources, now includes 24 species of fish, 6-8 species of amphibians and reptiles, up to 55 species of mammals and 150-180 species of birds. Its changes continue to this day. Their main cause is considered to be cyclical climate fluctuations, the dynamics of landscapes, plant communities, as well as the influence of anthropogenic factors. Generalized data on the composition of faunal communities of vertebrates at
different stages of the history of the forest are presented.
Key words: Buzuluksky forest, climate, landscapes, plant communities, faunal complexes.
Введение. Исследование Бузулукского бора - уникального в степном Волго-Уральском междуречье лесного массива, начато около 200 лет назад. Однако позвоночные животные до настоящего времени остаются одним из наиболее слабо изученных компонентов его экосистем. История же формирования этого реликтового фаунистического комплекса практически не исследована. Настоящая работа по сути является первой попыткой выявить основные этапы его
формирования со времени появления первых позвоночных до настоящего времени, когда этот комплекс стал включать около 250 видов, входящих в состав 5 классов.
Материалы и методы. Обзор составлен на основе обобщенных палеоклиматических, палинологических и палеофаунистических данных по региону и сопредельной территории. При реконструкции палеобиологических изменений использована общепринятая схема ландшафтно-климатической периодичности. Характеристика климатообусловленных изменений ландшафтов региона и составляющих их компонентов за последнее столетие приводится по опубликованным и фондовым ведомственным материалам.
Результаты исследований. Национальный парк «Бузулукский бор», созданный постановлением Правительства Российской Федерации от 02.06.2007 г. № 709-р, располагается в пределах Боровско-Присамарского ландшафтного района Общесыртовского округа Общесыртовско-Предуральской провинции степной зоны Восточно-Европейской равнины. Его территория (106,8 тыс. га), помимо расположенного в тектонической котловине соснового бора, включает также часть занятых дубравами и степями склонов окружающих сыртов.
Формирование фаунистического комплекса позвоночных животных этой территории началось в силурийский период, когда в море, омывающем Восточно-Европейскую платформу, появились рыбообразные бесчелюстные круглоротые (Cyclostomata). Их дальнейшее развитие, а затем возникновение и эволюция костных рыб, в условиях неоднократных трансгрессий и регрессий палеозойских и мезозойских морей, привели к образованию в меловом периоде комплекса пресноводных форм, населяющих мелководья и внутренние водоемы её юго-восточной окраины. К этому времени относится и заселение суши региона, которое совпало со сменой существовавшей здесь с триаса мезофитной флоры покрытосемянными растениями.
Новый этап истории фауны региона начался с наступлением палеогена, когда в плиоценовое время на базе пресноводного комплекса формировались речные осетровые (Acipenseridae) и лимнофильная озерно-болотная группа, состоящая из представителей ильных рыб (Amidat) и семейства панцирниковых (Lepisostеidat). На суше это время характеризовалось теплым и влажным климатом, сложившимся после регрессии среднеэоценового моря и широким распространением на образовавшихся озерно-аллювиальных пространствах, пересекаемых густой речной сетью, вечнозеленых тропических лесов. К концу эоценового-началу олигоценового времени здесь уже были представлены все современные отряды млекопитающих и ряд семейств в составе насекомоядных (ежи), грызунов (хомяки, тушканчики, бобры), хищных (кошачьи, куньи, медвежьи) и парнокопытных (свиньи). К олигоцену появились также представители некоторых современных родов из веслоногих, гусеобразных и хищных птиц.
В процессе последующего развития кайнозойской складчатости по периферии бузулукской котловины образовался ряд сводовых поднятий, на пространствах которых, как и на сопредельной территории, в олигоцен-миоценовое время началось формирование денудационно-аккумулятивной равнины. На её поверхности в связи с глобальным похолоданием (вызванным открытием Северного океана) постепенно формировались сменяемые друг друга субтропические, широколиственные (с элементами «тургайской флоры» и индрикотериевой фауны) леса, а также открытые степные пространства.
В конце палеогена в связи с развитием речной сети на Восточно-Европейской равнине начался переход его озерно-болотного ихтиофаунистического комплекса к озерно-речной ихтиофауне неогена, представленной карповыми (Cypriшdae), окуневыми (Percidae) и щуковыми (Esocidae). Представители этих семейств и составили основу амфибиотического ихтиологического сообщества, на базе которого впоследствии получили развитие бореальный, арктический и понто-каспийский пресноводный ихтиофаунистические комплексы [1, 2].
Сравнительно благоприятные условия у южных пределов равнины сохранялись и в начале миоценового времени неогена, когда лесные сообщества тургайского (арктотретичного) типа достигли расцвета и в них сформировался анхитериевый фаунистический комплекс, в составе которого на разных этапах появлялись насекомоядные (выхухоли, кроты, землеройки), наземные беличьи (суслики), первые мыши. Однако уже во второй половине этого времени начался распад этого пояса, в связи с чем на Общем Сырте роль теплолюбивых и влаголюбивых видов снижается, а широкое распространение получают более холодоустойчивые широколиственные (бук, дуб, вяз, липа) и мелколиственные леса с анхитериевыми реликтами. Дальнейшее похолодание привело к тому, что в конце миоцена-начале плиоцена на значительной части его территории леса распались на отдельные массивы, а у их северных пределов появились первые таежные элементы (пихта, ель, сосна), что ознаменовало начало формирования и
последующего распространения лесов с доминированием бореальных элементов. Все это позволяет флору этого времени отнести к европейской флористической области [3].
Вторая половина плиоценового времени - акчагыльская эпоха (3,0-1,5 млн л.н.) отличалась неоднократными изменениями площади, климата и, соответственно, флористических и фаунистических комплексов. В максимальную фазу трансгрессии море достигало подножья, а по долине р. Самары и её притоков проникало вглубь Общего Сырта. В связи с этим на затопленной территории (в т.ч. Бузулукской котловине) установился морской облик ихтиофауны, а пресноводная была оттеснена в верховье Самары и её притоков. Однако последующая регрессия моря привела к гибели морского комплекса и последующему восстановлению распространения пресноводных форм.
На суше эти изменения привели к установлению в южной части Общего Сырта господства лугово-степных и лесостепных сообществ с характерными представителями гиппарионового фаунистического комплекса позвоночных. Немногим севернее лесостепь постепенно сменялась поясом широколиственных и светлохвойных (с березой, ольхой, ивами) лесов, в которых к этому времени сформировалось основное ядро фаунистического комплекса позвоночных южной части Восточно-Европейской платформы. В его состав входили некоторые дневные хищные птицы (сокола, ястреб-тетеревятник, коршун, луни), совы (филин, серая неясыть, ушастые, сычи), дятлы (пестрые, черный, вертишейка), воробьинообразные (трясогузки, врановые, иволга, синицы, славки, дрозды, сорокопуты, мухоловки, овсянки). На сопредельных морских побережьях и в долинах рек шло активное становление комплекса водно-болотных птиц (большая, серощекая и черношейная поганки, большой баклан, серая цапля, малая выпь, лебеди шипун и кликун, кряква, чирок-трескунок, возможно, красноголовый нырок,пастушки, чайки, речная и малая крачки, чибис, перевозчик, зуйки, желтая трясогузка, дроздовидная камышевка). По речным долинам шло активное продвижение на север шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, некоторых сов. К концу неогена закончились и основные процессы становления южнее расположенного степного фаунистического комплекса, в составе которого получают распространение некоторые дрофы, перепел, серая куропатка, степной орел, жаворонки, каменки, чеканы [2]. По сопредельным лесным и лесостепным сообществам Поволжья в отложениях этого времени найдены остатки 18 форм амфибий и 20 рептилий [4], часть из которых входит в состав современных батрахологического (чесночница, зеленая жаба, озерная и прудовая лягушки) и герпетологического (прыткая ящерица, веретеница, медянка, узорчатый полоз, обыкновенная гадюка) комплексов бора.
С наступлением четвертичного периода резко усилилась динамика всех природных процессов, сопровождаемых чередованием 4-5 ледниковых (по 70-120 тыс. лет) и межледниковых (по 15-20 тыс. лет) эпох и, соответственно, изменениями облика и границ ландшафтов [5]. Территория Общего Сырта ледниками не покрывалась, хотя их близость приводила к формированию на севере региона перигляциальных условий, сопоставимых с современной тундрой, а в средней полосе сосново-лиственично-березовой лесостепи с фрагментами угнетенных широколиственных лесов по речным долинам и в котловинах между сыртами (которые сохранились даже во время наиболее экстремального валдайского оледенения). Эти участки, по-видимому, оказались своеобразными «микрорефугиями», где не только сохранялись некоторые представители плиоценового фаунистического комплекса, вымерзающие на перигляциальных равнинах, но видовой состав существенно обогащался за счет мигрантов с севера. Так, если в древних плейстоценовых отложениях сопредельного Самарского левобережья Волги отмечены остатки 21 вида млекопитающих, то в средне- и позднеплейстоценовых - 33 и 32 видов, соответственно. Из них 33 (67%) вида представлены обитателями открытых тундро-степных, лесо-степных и степных видов, 4 (8%) были эвритопными и лишь 12 (25%) населяли лесные сообщества [6]. Последнее, наиболее значительное распространение перигляциальные сообщества получили в позднем дриасе фг-3) - времени перехода от позднеледниковых растительных сообществ к послеледниковым [7, 8].
Плейстоценовые похолодания, начавшиеся на юго-восточной окраине ВосточноЕвропейской равнины в эоплейстоцене, определили существенную перестройку фаунистического комплекса не только региона, но и всей северной половины Евразии. Они привели к формированию так называемой «мамонтовой фауны», индикаторами которой были свыше 30 видов зверей, в том числе: мамонт, суслики, сурки, узкочерепная полевка, желтая пеструшка, заяц-беляк, степная пищуха. В дендрофильных сообществах это время было временем расцвета ряда полевок, широко распространились здесь лось, косуля, кабан, бобр, волк,
бурый медведь, барсук, хорь и некоторые другие виды зверей. Вместе с тем, неоднородность условий такой громадной территории определила её дифференциацию на 6 провинций, среди которых наиболее значительными по площади были тундровостепная (или тундро-лесостепная, восточный вариант), пеструшковая степная (включающая наш регион) и сусликово-тушканчиковая пустынная [9, 10]. Из птиц широкое распространение получили жаворонки, луни, полевой конек; похолодание способствовало проникновению на территорию региона тетерева, желны, сойки, ястреба-тетеревятника, гоголя, большого и малого пестрых дятлов, ряда синиц и славок, коноплянки, по долинам рек здесь появились зимородок, ремез [11].
В условиях потепления и повышенного увлажнения межледниковых эпох резко усиливалась эрозия плиоценовых поверхностей окружающих бузулукскую котловину сыртов, увеличились масштабы склонового сноса продуктов денудации, которые затем подвергались неоднократному размыву и переотложению древними реками, непостоянными водотоками, а местами они представляют собой конусы выноса балок и овражных русел, впоследствии подвергшихся ветровой эрозии. В итоге к концу плейстоцена в котловине сформировалась полого-увалистая денудационно-аккумулятивная равнина (крупные гряды, гривы и цепочки холмов, разделяемые понижениями, в которых периодически возникали озера или болота, сейчас и представляют собой реликты былой деятельности водотоков плейстоцена), а по левобережью Самары образовывалась слабоволнистая поверхность с пойменными и надпойменными комплексами верхней террасы [12].
При потеплениях этого времени, связанных с усилением западного переноса циклонов и более глубоким проникновением на восток приатлантических условий, в котловине и на сопредельной территории начали складываться современные типы ландшафтов. При этом, как свидетельствуют палинологические материалы бора, около 12 тыс. лет здесь появилась береза, затем сосна и в целом основная последовательность событий была такой же, как и в более западных районах Восточно-Европейской платформы [13].
С увеличением обводненности территории, вызванной сбросом талых вод, изменялся и состав ихтиологического комплекса, который через водоемы волжского бассейна пополнялся как северными, так средиземноморскими и атлантическими видами, и к началу антропогена (бакинское время) стал сходным с современным. С известной долей вероятности, можно допустить, что в котловине, лесостепных и лесных сообществах Общего Сырта на протяжении значительной части плейстоцена (как и в предыдущее время) обитали обыкновенный и гребенчатый тритоны, жерлянка, чесночница, зеленая жаба, озерная, остромордая, травяная и прудовая лягушки, а также веретеница ломкая, ящерица прыткая, полоз узорчатый, обыкновенный и водяной ужи, гадюки, а к концу его появились болотная черепаха, обыкновенная медянка и разноцветная ящурка.
Облесенные речные долины и мозаичные лесные массивы этого времени стали своеобразными экологическими руслами, по которым с севера и запада, где преобладали широколиственные и хвойные леса, в котловину и сопредельные дендрофильные сообщества проникали кобчик, вяхирь, обыкновенная горлица, козодой, зяблик и ряд других въюрковых, большая, длиннохвостая синицы и лазоревка, певчий дрозд, обыкновенный соловей, некоторые славки, пеночки, мухоловки и овсянки. С сообществами речных пойм котловины, сопредельных озер и морских побережий были связаны большая выпь, серый гусь, серая утка, ряд других водолюбивых птиц, а также большой кроншнеп, бекас, болотная сова и перепел. С локальными местообитаниями береговых обрывов, оврагов, других подобных стаций и жилищами человека началась связь деревенской и городской ласточек, галки, сизого голубя, домового сыча, черного стрижа, полевого и домового воробьев [11].
Завершение валдайского оледенения ознаменовало переход от плейстоцена к современной эпохе голоцену (11,5-10,0 тыс. л.н.), что совпало с половецким потеплением. Это время считается важным палеогеографическим рубежом, когда на слабо облесенных пространствах юго-востока Восточно-Европейской равнины началось формирование современных хвойных и березовых лесов с участием широколиственных формаций (липа, ольха), а территория начала приобретать облик дерновинно-злаковой лесостепи, близкий к современному. Это время характеризуется оттоком элементов бореальной фауны, а также проникновением в регион с юго-запада, запада и северо-запада неморальных видов: балобана, лесного жаворонка, серого сорокопута, ряда камышевок, овсянок, с юга - каменок. С наступлением бореального времени (когда колебания температуры и осадков протекали на уровне близком к современному) эти сообщества освоили современные верхние террасы долин
Самары, Боровки и вышли на холмистые водоразделы Общего Сырта. На бывших предустьевых песчаных равнинах котловины, которые образовались в результате размывания пестроцветных пород пермского, триасового и юрского периодов, а затем подвергались неоднократному (с середины плейстоцена) размыванию, переотложению и развеванию, около 10 тыс. л. н. на базе островных лесостепных фитоценозов началось формирование Бузулукского бора. Его сообщества в это время были представлены различными типами сосняков и сосново-березовых массивов, перемежающихся с многочисленными подпруженными (между грядами) озерами и пойменными водоёмами, окаймленными прибрежными травянистыми сообществами.
В атлантическое время (климатический оптимум голоцена, с несколькими микроаридами по 200 лет) повышение температуры и увлажнения привело к установлению на Общем Сырте сообществ, в которых, как и на остальной территории Русской равнины, более заметную роль стали играть широколиственные (дуб, вяз, липа) породы и связанные с ними лесостепные комплексы [14]. Однако они в основном оставались связанными с интразональными элементами ландшафта, а на водоразделы выходили лишь локально. В это же время (преимущественно с конца раннеатлантического времени) на песках древних ложбин стока котловины увеличилась площадь сосновых сообществ (зеленомошников, долгомошников), а в поймах рек более широкое распространение получили ольшаники [15]. Палинологические и остеологические материалы этого времени свидетельствуют, что в регионе появились неолитические племена рыболовов и охотников, среди объектов охоты которых также важное место занимали представители лесных сообществ (медведь, бобр, барсук, выдра). Близкие к оптимальным условия для птиц и млекопитающих здесь сохранялись и позднее, хотя к концу периода климат становится несколько прохладнее и суше.
Некоторая аридизация климата здесь продолжалась и в начале суббореального периода, что способствовало уменьшению в составе широколиственных лесов доли ильмовых. Повышение увлажнения в эпоху затем наступившего среднего суббореала (полтавкинский микроплювиал) привело к более широкому развитию сосново-широколиственных и широколиственных лесов, в основном дубрав, с небольшим участием липы, вяза, бука. По-видимому, именно в это время началось формирование ландшафтов современной лесостепи региона, в которой и позднее сохранились основные особенности экосистем суббореала, хотя в бору произошло некоторое расстройство структуры сосняков [16]. Окончание атлантического и начало суббореального периодов совпало также с увеличением масштабов вырубки водораздельных и пойменных лесов, усилением пресса охоты и выпаса (ранний неолит). Однако это сказалось в основном на распространении и численности дуплогнездников, но, с другой стороны, способствовало закреплению на освоенной территории серой куропатки, полевого жаворонка, полевого конька, каменки-плясуньи.
Примерно 2700-2500 лет назад начался заключительный - субатлантический период голоцена, в котором по особенностямизменения гидротермических условий выделяется до 12 фитоценотических фаз, обычнообъединяемых в 3 подпериода [7]. Начало раннесубатлантического времени характеризовалось широким распространением светлохвойных (сосновых, пихтовых) лесов с примесью дуба, бука, граба. Последующее (с 1 в. д.н.э.) похолодание способствовало установлению господства в древесных комплексах сосны (с примесью ели) и существенному сокращению площади широколиственных пород. Наступление среднесубатлантического времени (малый климатический оптимум голоцена) характеризовалось значительным расширением площади лесных сообществ (преимущественно светлохвойных, в меньшей степени темнохвойных), хотя во второй его половине усиление аридизации вызвало обратные процессы и замену части широколиственных лесов ивняками. Наиболее благоприятными условия были в Х-Х1 веках (малый климатический оптимум голоцена), когда произошло существенное усиление позиций широколиственных и березовых лесов и уменьшилась лесообразующая роль сосны.
Время большей части позднесубатлантического времени (малый ледниковый период, до середины Х1Х в.) характеризуется уменьшением значимости широколиственных пород, березы, исчезновением пихты и установлением в котловине господства сосновых лесов (чему в некоторой степени способствовало сокращение численности коренного населения из-за набегов кочевников). С середины 16 столетия в регионе предполагаются изменения ареалов шилохвости, свиязи, чирка-свистунка и проникновение на север пеганки и огаря. Некоторое похолодание и увеличение увлажненности во время средневекового плювиала привело к формированию вековых дубрав по Общему Сырту (описаны Э.А. Эверсманном и Г.С. Карелиным), а также
сосняков (зеленомошниковых, папоротниковых), березовых, осиновых и других лиственных лесов на песчаных и супесчаных почвах по берегам рек южных отрогов Общего Сырта (вплоть до Волго-Уральских песков) и Подуральского плато, которые образовали сплошной лесной пояс, простирающийся от Волги до Южного Урала. Все это способствовало изменению видового состава животных и соотношения их эколого-генетических типов, которые постепенно приобретали черты, характерные для современного этапа.
С середины Х1Х в. началась новая климатическая эпоха - потепление, вызванная повышением температуры и понижением увлажнения, причем переход этот был довольно резким. Однако на этом общем фоне аридизации наблюдались (причем асинхронно) как более сухие, так и относительно влажные хроноинтервалы, продолжительность которых была приблизительно кратна основному (брикнеровскому) периоду солнечной активности. В целом на протяжении ХХ и начала ХХ1 столетия на территории бора превышение среднего многолетнего уровня осадков отмечалось в 1912-1919, 1926-1928, 1944-1950, 1956-1965, 19771990, 1997-2004, 2007-2010, а дефицит увлажнения - в 1906-1912, 1929-1941, 1951-1955, 19661976, 1991-1996, 2011-2022 годах. При недостаточном увлажнении обычно ухудшалось не только состояние сосны (происходило усыхание), но и дубрав, что в комплексе приводило к существенным негативным изменениям жизненной емкости стаций и, соответственно, условий существования целого ряда позвоночных, их распространения и обилия. Вместе с тем, для серой куропатки, балобана, степного луня, курганника, полевого жаворонка, а также всего комплекса ракшеобразных и удодов (золотистая щурка, сизоворонка, удод) это время оказалось благоприятным, что способствовало расширению их ареалов. С улучшением обводненности территории связана динамика ареала степного жаворонка.
На проявление цикличности в изменении состояния экосистем бора с этого времени все возрастающее влияние стали оказывать антропогенные факторы, среди которых для бора наиболее значимы вырубка лесов и пожары. Леса бора вырубались на протяжении всей истории обитания здесь человека, хотя наибольших масштабов вырубка приобрела в ХУ11-Х1Х вв. при освоении сопредельной территории. В последние десятилетия наиболее существенный урон лесному массиву причинен в связи с разведкой, добычей, транспортировкой нефти и сооружением сопутствующей инфраструктуры, когда было вырублено около 900 га леса. Опасны для бора и пожары, которыми за период с 1760 по 2023 год было уничтожено около 110000 га ценнейшего леса. Наиболее крупные пожары были в 1831 и 1879 гг., уничтожившие 24000 и 18000 га соответственно, еще 8000 га лес погибло в 1920-1924 гг. Горели леса и в другие годы, причем в ХХ столетии по сравнению с предыдущим увеличилась частота пожаров, уменьшились межпожарные интервалы (время «оборота огня» сократилось примерно на треть). Всего за вторую половину прошлого столетия в лесном фонде территории было зарегистрировано 1137 пожаров (в среднем за год 23), охвативших около1100 га. Наиболее крупные пожары в этот период были в 1975, 1995 и 1996 гг., когда погибло соответственно 229, 136 и 208 га. [12]. За последние годы наиболее значительный ущерб причинен в 2010 и в2021 году, когда погибло 561 и 951 га соответственно.
В совокупности под воздействием вырубок и пожаров, как свидетельствуют архивные материалы с 1696 г., лесопокрытая площадь бора неуклонно снижалась. Хорошо это иллюстрируют и материалы специального лесоустройства, периодически проводимые с 1843/1844 г. Так, за последующее столетие общая лесопокрытая площадь уменьшилась с 86 до 66,4% (в том числе площади сосновых лесов с 93 до 55%), а площадь непокрытой лесом территории увеличилась с 7,0 до 26,4%. На протяжении этого же отрезка времени с 3,0 до 10,0% изменялась площадь сельхозугодий и с 2,0 до 5,0% площадь «неудобей» [17]. По материалам последнего лесоустройства (2014 г.) на лесопокрытую площадь бора приходится 87,9%, непокрытую 2,6%. На долю нелесных земель приходится 9,5% от общей площади лесничеств. Наибольшая часть из них - сенокосы (2,0%), воды (1,9%) и прочие земли (1,8%). Площадь сельхозугодий - пастбищ, сенокосов и пашен составляет 2,8%.
Однако, в связи с неоднородностью почвенно-фитоценотического покрова и разнообразием ландшафтно-гидроклиматических условий различных участков территории, бор за время своего существования приобрел довольно сложную типологическую структуру, на что обращали внимание уже его первые исследователи. В настоящее время, в наиболее детальной схеме его территориальной дифференциации, выделяется 26 видов природных комплексов), среди которых территориально преобладают сосновые (мшистые, сложные, травянистые, лишайниковые) и дубравы (байрачные, аренные, пойменные). Другие виды лиственных лесов
коренными являются только в поймах рек, а на остальной территории они в основном сформировались на месте прежних вырубок и пожарищ. Здесь же значительное распространение получили кустарниковые и травянистые формации [12].
Как показано выше, эта структура сложилась в результате длительного естественного развития ландшафта региона в условиях разнопорядковой ритмичности природных процессов и сейчас экосистема бора находится в состоянии относительного экологического оптимума. Этому этапу его эволюции соответствует фаунистический комплекс, в составе которого по различным источникам известно 24 вида рыб, 6-8 амфибий, 7-8 рептилий, до 55 млекопитающих и ориентировочно 150-180 видов птиц. При этом постоянные и довольно значительные изменения гидротермических параметров территории, а также все возрастающее антропогенное воздействие, довольно существенно сказываются на видовом составе фауны, распространении и обилии отдельных видов и в целом придают фаунистическому комплексу региона динамический, неравновесный характер.
Вместе с тем, при пожарах, вырубке леса, неумеренной охоте, загрязнении территории разливами нефти и других видах негативного антропогенного воздействия не только уничтожались биоресурсы сообщества, снижалась почвозащитная и влагонакопительная роль бора, повышалась интенсивность суховеев и ветровой эрозии (что делало более уязвимой всю его экосистему), но все это негативно сказывалось на состоянии и условиях развития сопредельной территории в радиусе до 80-100 км, причем на протяжении целого ряда лет. Образовавшиеся после пожара в бору пустыри обычно начинают зарастать травами на второй-третий год. Естественное облесение их начинается еще спустя несколько лет, с появлением по западинам и северным склонам дюн осины и березы (по южным склонам чаще всего образуются пустыри с редкими зарослями кустарников или участки с остепненной растительностью). Впоследствии под их пологом начинает восстанавливаться сосна, но восстановление исходныхрастительных сообществ, как и населяющих их комплексов позвоночных животных, растягивается на несколько десятилетий. Эти особенности сукцессионных изменений экосистем бора необходимо учитывать при разработке долговременной стратегии по рациональному использованию, охране и воспроизводству ресурсов региона и обеспечению его устойчивого развития. Особую остроту проблеме придает ожидаемый термодинамический тренд, последствия которого могут привести к смещению границы полупустыни на широту Оренбурга [18].
Выводы. В формировании фаунистического комплекса позвоночных животных Бузулукского бора важнейшими событиями явились возникновение его первых представителей - круглоротых (силур), затем образование пресноводных сообществ костных рыб и появление наземных тетрапод на освободившейся от моря части Общего Сырта (меловой период). В его дальнейшей эволюции значительную роль сыграло появление основных современных таксонов (палеоген) и большинства предковых форм современных видов (неоген). Современный облик фауна региона постепенно приобретала в ледниковые и межледниковые эпохи плейстоцена. Последующие климатические флюктуации приводили к неоднократным изменениям распространения и численности видов, а с начала голоцена фауна бора стала испытывать все возрастающее прямое и опосредованное воздействие антропогенных факторов, под прессом которых только за последнее столетие здесь исчезло около 10 её представителей. Надеемся, что прекращение добычи углеводородов и учреждение режима Национального парка в бору будут способствовать возрождению и стабилизации фаунистического комплекса этого уникального в регионе ландшафта.
Список литературы
1. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена голарктики и зоогеографическое районирование // Вопр. ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 2 (19). С. 209-220.
2. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Макаров В.З., Березуцкий М.К., Якушев Н.Н. Генезис природных условий и основные направления современной динамики ареалов животных на севере Нижнего Поволжья. Сообщ. 11. Генезис фауны и флоры в третичное время. Неоген // Поволжский экол. журнал. 2002. № 2. С. 91-107.
3. Марков К.К., Величко А.А., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Плейстоцен. М.: ВШ, 1968. 304 с.
4. Ратников В.Ю. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся ВосточноЕвропейской равнины // Тр. НИИ геологии Воронежского гос. ун-та. Вып. 10. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. 138 с.
5. Дергачев В.А. О крупномасштабных природных процессах // Изв. РГО. 1998. Вып. 6. С. 58-76.
6. Ригина И.М., Виноградов А.В. Формирование фауны млекопитающих Mammalia Самарского региона в плейстоцене // Юг России: экология, развитие. 2007. № 4. С. 48-54.
7. Хотинский Н.А., Алешинская З.В., Гуман М.А. Новая схема периодизации ландшафтно-климатических изменений в голоцене // Изв. АН. Сер. геогр. 1991. № 3. С. 30-42.
8. Борзенкова И.М. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат. 1992.
9. Верещагин Н.К. Палеогеография и палеоэкология зверей мамонтовой фауны // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С. 19-32.
10. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.) / ред. А.Н. Маркова. М.: КМК, 2008. 556 с.
11. Завьялов С.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Макаров В.З., Березуцкий М.А., Якушев Н.Н. Генезис природных условий и основные направления современной динамики ареалов животных на севере нижнего Поволжья. Сообщ. 3. Генезис фауны и флоры в четвертичное время. Плейстоцен // Поволжский экол. журнал. 2002. № 3. С. 217-235.
12. Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 402 с.
13. Кременецкий К.В., Беттер Т., Климанов В.А., Тарасов А.Г., Юнге Ф. История растительности и климата Бузулукского бора в позднелелниковье и голоцене и её палеогеографическое значение // Изв. АН. Сер. геогр. 1998. № 4. С. 60-74.
14. Мильков Ф.Н. К вопросу о позднечетвертичной истории развития ландшафтов в Чкаловском Предуралье // Изв. Чкаловского отд. ГО СССР. Чкалов, 1948. Вып. 1. С. 39-45.
15. Пьявченко Н.И., Козловская Л.С. К познанию истории Бузулукского бора // Тр. Ин-та леса. Работы по лесоведению. 1958. Т. 37. С. 148-162.
16. Федоров П.В. Плейстоцен Понто-Каспия. М.: Наука, 1978. 166 с.
17. Нестеров В.Г. Общий очерк Бузулукского бора // Бузулукский бор. Т. 1. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. С. 5-32.
18. Коломыц Э.Г. Прогнозные и палеогеографические сценарии зональных гидроклиматических и биотических условий Волжского бассейна // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 2. С. 206-223.
