CC BY
135
УДК 591.9 (470.62/67)
ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2009. Рамазанов Х.М.
Дагестанский государственный университет
Статья посвящена изучению истории формирования фауны млекопитающих Кавказа, в том числе и Дагестана. This work is devoted to the history of formation of the fauna of Caucasus including Daghestan. Ключевые слова: ландшафт, формы, этапы, сланцы Keywords: landscape, forms, stages, shales.
Разнообразие физико-географических условий и весьма сложное географическое прошлое Дагестана, а также колонизационное влияние животного населения смежных территорий, несходных между собой в природном отношении, - все это обусловило исключительное богатство и пестроту современной фауны этой республики.
В конце миоцена растительность приобрела листопадные формы, но субтропические условия удерживались и в нижнем плиоцене. В это время, наряду с крупными млекопитающими миоценового типа, жили мелкие насекомоядные и грызуны.
История Кавказа в то же время является и историей омывающих его морей. В балахан-ском веке при распаде понтического бассейна Кавказ впервые становится перешейком, но в самом конце апшеронского века возникает более или менее постоянная сухопутная связь с юго-востоком Европы и становится возможным вселение фауны южнорусских степей.
Многократные мощные поднятия горных хребтов, глубокие расчленения рельефа речными долинами, перекрытия огромных площадей лавовыми потоками, повторявшиеся в течение плейстоцена, имели важнейшее значение для видообразования и расчленения ареалов растительных и животных форм.
В связи с трансгрессиями и регрессиями плейстоценовых морей, вероятно, трижды происходило вселение на побережье Каспия закаспийских, пустынных и переднеазиатских плоскогорных форм, например грызунов. Ныне живущие в восточной части республики грызуны проникли в Дагестан, вероятно, не позднее этого времени.
На протяжении плейстоцена имели место значительные колебания климата, смены холодных ледниковых и жарких, сухих межледниковых фаз, которыми обусловливались сдвиги растительных ландшафтных зон и разрывы ареалов ряда животных форм.
Среди многочисленных ископаемых остатков фауны среднего плиоцена исключительно важное для познания истории развития и формирования современной фауны Кавказа, в том числе Дагестана, имеет бинагадинское захоронение в асфальтовых песках остатков фауны и флоры, зоогеографическое значение которого выходит далеко за пределы всего Кавказа. Здесь в условиях можжевелового редколесья с примесью тамариска, и полустепных пространств, заросших ксерофитами, верблюжьей колючкой, полынью и солянками, - обитала богатая, относительно сухолюбивая фауна. В ее составе имелись представители насекомоядных, грызунов, хищники и другие звери, близкие к современным.
К этому времени, по обоснованию [3], относится дифференциация фауны - до того единого фаунистического комплекса - на фаунистические типы.
Послехвалинское потепление и усыхание вело к наступлению степных формаций на лесные, расширению нагорных ксерофитных площадей, развитию средиземноморского и пе-реднеазиатского фаунистичсеких влияний. Иссушение ландшафтов привело к сдвигам и разрывам мезофильных форм и изоляции целых фаунистических участков.
Наиболее крупные ландшафтные изменения в стране произошли уже в современной фазе голоцена, в исторический период, особенно на протяжении последних полутора столетий в
результате хозяйственной деятельности человека. Воздействие человека характеризует новый этап формирования фауны и проявляется в трех направлениях: прямого воздействия - преследования охотничье-промысловых зверей, косвенного влияния на фауну через изменение ландшафтов и, наконец, что особенно характерно для социалистического хозяйства, сознательного воздействия на отдельные виды, экологические группировки и фаунистические комплексы путем их охраны, истребления вредных и вселения новых форм.
Таковы вкратце основные моменты истории фауны Кавказа, в том числе Дагестана. В нашу задачу не входит подробное освещение истории развития этой фауны в целом, тем более, что по данному вопросу имеется весьма значительная литература [1], [2], [3],[4],[5].
Несомненно, что фауна Дагестана в течение долгого времени развивалась непрерывным потоком, однако не все отдельные этапы этого развития представлены остатками ископаемых форм, что относится, в частности, к млекопитающим.
Вместе с тем правильное толкование истории фауны и ее формирование может быть основано, главным образом, на изучении данных палеонтологии и исторической геологии. Имеющиеся в настоящее время палеонтологические материалы слишком фрагментарны, чтобы основывать на них свои выводы; однако то, что уже имеется, должно быть учтено и принято во внимание.
История териофауны Дагестана может быть правильно понята лишь в связи с данными о путях и этапах развития этой фауны в пределах всего Кавказа. Это обстоятельство и побудило нас дать здесь краткую сводку всех известных на этот счет сведений.
За время геологических катаклизмов Кавказ, в том числе и Дагестан, неоднократно становился ареной расселения животных из различных фаунистических комплексов, но основное его ядро сформировалось в неоцене (свыше 1 млн. лет тому назад).
О наземных позвоночных Кавказского палеозоя (около 200 млн. лет тому назад) почти ничего не известно, хотя каменноугольная флора сланцев и песчаников северного склона Главного Кавказского хребта говорит о том, что обширные пространства низменностей были покрыты гигантскими хвощами и папоротниками. В меловом периоде (свыше 60 млн. лет тому назад) побережья с латунами и затопленными манговыми лесами изобиловали динозаврами (отпечатки следов трехпалых ящеров обнаружены в окрестностях Кутаиси). В палеоцене и эоцене (третичный период, около 40 млн. лет тому назад) море вновь наступает, и от суши остается узкий гористый остров. В окружающем его море тогда обитали древние китообразные. В олигоцене на острове среди тропической растительности обитали пятипалые хищники, грызуны, а также примитивные копытные, в море - мелкие зубастые киты. Все это говорит о прерывистых связях Кавказской суши как с Западной Европой, так и со Средней и Центральной Азией. В миоцене (10 млн. лет тому назад) полоса суши расширяется и протягивается от современной Анапы на западе до верховьев Самура на востоке. Весь теперешний Центральный Дагестан представлял собой морские бухты с бурыми и саргассовыми водорослями, заселенными солоноватыми моллюсками, водяными черепахами. Млекопитающие были представлены хомяками, крупными волками, мелкими гиенами, двурогими носорогами, лошадьми, болотными мастодонтами, оленьками.
В верхнем миоцене (сарматское время - 5 млн. лет тому назад) вновь наблюдается трансгрессия моря. Так, в нижнем сармате увеличивается суша, а в верхнем - море сокращается, оставляя территорию нынешних Закаспия и Ставрополья. Море тогда заселяли мелкие тюлени и беззубые киты-цитотерии (находки у Дербента и Махачкалы). Кавказский полуостров в Сармате заселяется гиппарионовой фауной. Сухопутные млекопитающие (до 20 видов) относились к отрядам хищных, хоботных, непарнокопытных, парнокопытных, грызунов. Это мелкие и гигантские гиены, мастодонты, динотерии, гиппарионы (трехпалые звероподобные прародители лошадей), носороги, свиньи, жирафы, козероты, газели.
В миоцене начали развиваться такие типичные современные группы кавказской фауны, как малоазийско-кавказские хомяки, кавказские козлы.
Более ста тысяч лет тому назад на равнине и в горах Дагестана появился первобытный человек. Следы деятельности ашельского человека обнаружены в урочище Чумус-Инис, на границе
Дербентского и Кайтагского районов, а также близ селения Усиша Акушинского района [6]. Основными занятиями ашельского человека были коллективная охота и собирательство.
Плейстоцен - эпоха колебания уровня и значительного оледенения хребтов Большого и Малого Кавказа. Завершается образование внутренних и продольных долин северного склона Большого хребта и внутреннего сухого Дагестана. Низменная часть Дагестана неоднократно затапливается водами сначала Бакинского, потом Хазарского, затем Хвалынского морей (различные стадии Каспия). В периоды трансгрессии Черноморской и Азовской бассейны соединялись по Манычгу с Каспием, и доступ на Кавказ мелким и зимоспящим млекопитающим закрывался.
Дагестан стал местом стыка восточно-европейского и переднеазиатского комплексов млекопитающих.
Особый интерес представляет остеологический материал Чохской стоянки, характеризующий животный мир горного Дагестана конца плейстоцена - начала голоцена. Здесь встречается много костей мелкого муфлонообразного барана, зайца-русака, дагестанского хомяка, из хищников - рыси. Аналогичные картины представляют остеологические материалы и других мезолитических стоянок. На стоянках Козыма-нохо (Гунибский район) и Мекети (Левашинский район) преобладают кости диких козлов и баранов.
Состав дагестанской фауны этого времени показывает, что представленные в ней виды животных являлись обитателями различных ландшафтных поясов. Наряду с представителями труднодоступных высокогорных пастбищ - баранами и отдельными видами козлов, здесь встречались такие обитатели леса, как благородный олень, степизубр и лошадь. Приведенные данные свидетельствуют, что известный нам видовой состав верхнеплейстоценовой фауны Дагестана, за исключением муфлонообразного барана, дикой лошади и бизона, сохранился до нашего времени. Подобного рода преемственность служит весьма убедительным доказательством эволюционного развития животного мира данной области, происходившего без резких катастрофических разрывов. Интересный материал предоставило изучение поселений III тысячелетия до н.э. у селений Великент, Мекеги и Чинна, ибо они характеризуют различные естественно-географические зоны Дагестана этого времени: высокогорные плато, предгорья и равнинный приморский район [6].
В остеологическом комплексе высокогорного поселения Чинна обнаружены кости зубра, оленя, тура, серны, джейрана, безоарового козла, диких овец и коз.
При раскопках Мекегинского поселения, находящегося в глубине предгорий, встречены кости оленя, дикой лошади, серны, тура и других диких коз. Среди остеологических материалов Великентского поселения определены кости оленя, дикой лошади, сайги, кабана, диких коз.
Нетрудно заметить, что ареал распространения таких животных, как олень, серна, тур и другие дикие козы в III тысячелетии до н.э. был довольно широк и захватывал высокогорные и предгорные районы, а олени спускались и на приморскую равнину. Дикая лошадь (тарпан) в то время обитала как в предгорьях, так и на равнине.
Богатейшие остеологические материалы высокогорного Верхнегунибского послеления, включающие такие виды животных, как крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, лошади, олени, зубры, дикие бараны, муфлонообразные овцы, безоаровые козлы, джейраны, серны, туры, медведи, рыси, мелкие хищники, грызуны, зайцы убедительно показывают, что охота на оленей, зубров, различные виды диких баранов и козлов играла немаловажную роль в обеспечении населения мясной пищей. В этой связи небезынтересно отметить, что материалы Верхнегунибского поселения беспристрастно документируют полное истребление некоторых видов копытных на таком сравнительно небольшом и изолированном в геоморфологическом отношении участке территории, каким является Верхнегунибское плато на протяжении 6-7 столетий существования древнего поселения. Уже к концу II тысячелетия до н.э. здесь оказались совершенно истребленными такие животные, как олень, зубр, серна и муфлонообразные овцы [6]. В конце II и I тысячелетий до н.э. охота продолжала занимать видное место в хозяйстве горцев. В остеологических материалах из археологических памятников этого времени довольно
значительна доля костей диких животных, среди которых преобладают кости кабана, безоаро-вого козла, оленя, дикой лошади, кулана.
В наскальных изображениях того времени заметное место занимают сцены охоты на различных животных - оленей, серн, туров, кабанов, безоаровых козлов, хищников (рысь, гепард). Охоту, как значительное подспорье в хозяйственной деятельности населения Дагестана, можно констатировать для всех периодов его истории, вплоть до средневековья.
Массовое сужение и изменение ареалов распространения диких животных в средневековый период определяется многими причинами. Но несомненно, что распашка больших земельных угодий, вырубка леса, интенсивная охота тоже сделали свое дело. Количество диких животных, в первую очередь крупных копытных, катастрофически сокращалось. Многие животные, такие, например, как тур, серна, безоаровый козел, мигрировали в горные и высокогорные районы. Нельзя не отметить и такого события уже нового времени, как Кавказская война 1834-1859 гг., в немалой степени способствовавшая уменьшению численности диких животных. Весь Дагестан в те годы был заново прорезан сетью дорог, систематически уничтожались большие массивы лесов, приводившие к эрозиям почвенного покрова и сокращению пастбищ. В уничтожении поголовья диких животных в это время большую роль сыграла и интенсивная охота, которая в какой-то мере была вызвана необходимостью обеспечения продовольствием большого скопления войск.
После окончания Кавказской войны и присоединения Дагестана к России ни царские чиновники, ни местные феодалы не утруждали себя заботой о бережном отношении к природе края, о сохранении и приумножении ее богатств. И только с установлением Советской власти трудящихся республики стали здесь настоящими рачительными хозяевами, которые год от года вооружаются опытом, знаниями и возможностями увеличения природных богатств Дагестана, в том числе фаунистических.
Из восточной части Средиземноморья наряду с ксерофитными ландшафтами нагорных степей имеются реликтовые ландшафты третичных хвойных и широколиственных лесов, мезо-фитных лугов альпийского и субальпийского типов. Именно на этих мезофитных участках формировались и сохранялись такие специфические виды млекопитающих, как снеговые полевки, серна, альпийские и кавказские козлы, вряд ли менее древние, чем тушканчики, песчанки и другие зверьки смежных пустынных очагов видообразования [3].
Высокогорные ландшафты Кавказа, в том числе в северо-восточной его части, как и других горных систем альпийской складчатости, формировались уже в миоцене. Если в плиоцене Кавказ и был пенепленизирован в какой-то мере, то главные горные цепи все же оставались.
Кавказский горно-лесной териокомплекс развивался преимущественно на месте. Целиком он во всяком случае ниоткуда не приходил. Этим и объясняется его высокий видовой и подвидовой эндемизм. Фаунистические влияния на него шли в жаркие и сухие эпохи плиоцена с юга, а в плейстоцене - главным образом с северо-востока, северо-запада и юго-запада.
Библиографический список
1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. - Махачкала, 1988. 2. Верещагин Н.К. Охотничьи и промысловые животные Кавказа. Изд-во АН Азерб.ССР. - Баку, 1947. 3. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа (история формирования фауны). - М-Л. АН ССР, 1959. 4. Верещагин Н.К. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка //Животный мир СССР. Т.5. - М-Л., 1958. 5. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана. //В сб. тр. гос.зоол. музея МГУ. вып.6. - М., 1941. 6. Котович В.Г. Каменный век Дагестана. - Махачкала, 1964.
