CC BY
74
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2007 Биология Вып. 5 (10)
УДК 582.675.1 (091)
ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА RANUNCULUS L. НА ТЕРРИТОРИИ ВЯТСКО-КАМСКОГО КРАЯ
Е. Г. Ефимик
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Рассмотрена история флористико-систематического изучения рода лютик на территории Вятско-Камского края. Отмечено, как меняются взгляды на понимание объема некоторых видов, особенно наиболее полиморфных.
Как отдельная таксономическая единица род Ranunculus L.1 на территории Вятско-Камского края практически не изучался вплоть до 1990 г. Данные по видовому составу рода до этого времени можно найти преимущественно в работах по флоре сосудистых растений территории в целом.
Первой сводной флористической работой по изучаемой территории стала «Вятская флора»2 А.И. Вештомова (1809) в рукописном варианте, представляющая собой альбом рисунков. В первой сводке по флоре России К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1841) отмечает для территории Урала и Западной Сибири всего 6 видов лютиков. Хронологически следующими работами были «Florula provinciae Wiatka» К.А. Мейера (Meyer, 1848), «Материал к флоре Вятской губернии», «К флоре Вятской губернии» и «Материал к флоре Пермской губернии» П.Н. Крылова (1878, 1881, 1885). В этих сводках для территорий Вятской и Пермской губерний П.Н. Крылов указывает 12 видов рода. Примерно к этому же времени относятся и исследования флоры Вятской губернии Н.А. Буша (1889, 1894).
К флористико-систематическим работам можно отнести монографию С.И. Коржинского «Флора востока Европейской России» (1892). Здесь приводятся всего 9 видов рода, так как в этой работе он рассматривает виды в довольно широком объеме. Например, в пределах вида R. auricomus С.И. Кор-жинский выделяет 3 подвида: R. subsp. typicus, R. subsp. sibiricus, R. subsp. cassubicus. К типовому подвиду он относит виды, включаемые в настоящее время в R. aggr. auricomus, R. subsp. sibiricus включает виды монофилльного агрегата (R. aggr. mono-phyllus). Виды R. aggr. сassubicus относились им к подвиду R. subsp. cassubicus. Внутри вида R. flam-mula он также выделяет 2 подвида: R. subsp. genu-
1 Во всех дальнейших подсчетах указано число видов рода в понимаемом нами объеме
2 В Вятскую губернию входила и Удмуртская республика в ее современных границах
inus, R. subsp. reptans. В более поздней работе флористического плана «Tentamen Flora Rossiae Orientalis» (Коржинский, 1898) приведено уже 13 видов лютиков, так как многие таксономические единицы, рассматриваемые им ранее в ранге подвидов, теперь указываются в ранге самостоятельных видов.
Известным исследователем уральской флоры П.В. Сюзевым в «Конспекте флоры Урала в пределах Пермской губернии» (1912) указывается 12 видов рода лютик. В начале XX в. дальнейшее изучение флоры Вятской губернии проводится
А.П. Ильинским (1915) и Л.В. Васильевой (1930).
В более поздней сводке П.Н. Крылова «Флора Западной Сибири» (1931) для данной территории приведено 30 видов рода Ranunculus, из них 14 видов отмечается для Пермской губернии. П.Н. Крыловым отмечен значительный внутривидовой полиморфизм некоторых видов: в первую очередь R. auricomus и R. polyanthemos. В пределах л. золотистого им выделяется 2 подвида: R. auricomus L. subsp. typicus (Rupr.) Korsh. и R. auricomus subsp. sibiricus (Glehn.) Korsh. Именно у второго подвида им отмечена значительная вариабельность; он выделяет внутри подвида еще 3 формы и одну разновидность, отличающиеся друг от друга шириной стеблевых сегментов и степенью расчлененности прикорневых листьев. Эта полиморфная группа включает виды, относимые в настоящее время к 3 видам-агрегатам: золотистый, однолистный, сходный. Видимо, часть видов этой группы должна быть отнесена к кашубскому агрегату, несмотря на то, что П.Н. Крылов выделяет лютик кашубский как отдельный вид. В пределах лютика многоцветкового он выделяет разновидность var. latifolius Wimm. et Grab., которая, возможно, является отмечаемым для нашей территории видом R. meyeri-anus, а возможно, и просто широколистной формой л. многоцветкового. R. glabriusculus рассматривается автором как разновидность R. borealis (=R. subborealis) - var. glabratus Trautv.
© Е.Г. Ефимик, 2007
Известнейшей сводкой, не потерявшей своей актуальности до сих пор, является обработка рода Ranunculus во «Флоре СССР» (Овчинников, 1937). В ней на территории Волжско-Камского флористического района П.Н. Овчинниковым отмечается 15 видов рода. Автор обработки приводит несколько видов, впоследствии исключенных нами из флоры, - это R. megacarpus W. Koch и R. alle-mannii Br.-Bl. П.Н Овчинников приводит R. megacarpus для нашего региона, но в примечании указывает, что это растение не вполне соответствует описанию В. Коха. Он же отмечает его значительную изменчивость. Описанный В. Кохом с территории Швейцарии вид в Вятско-Камском крае не встречается, хотя приводился для данной территории во многих более поздних флористических работах (Шабалина, 1975; Овеснов, 1983а, б; Овес-нов и др., 1987; Овеснов, Козьминых, 1988; Баранова и др., 1992; Козьминых, 1999). R. allemannii -горный среднеевропейский вид, также не свойственный для изучаемой территории.
Многие ботаники занимались исследованием флоры Урала. В.С. Говорухин (1937) в определителе «Флора Урала» отмечает 13 видов лютиков, встречающихся на исследуемой территории. «Флора Урала» представляет собой лишь список растений и новых данных по видовому составу рода здесь не отмечается. В работе К.Н. Игошиной «Флора горных тундр и редколесий Урала» (1966) для Среднего и Северного Урала отмечается 16 видов рода лютик. Большинство этих видов, естественно, горно-тундровые, их 9, а 7 оставшихся встречаются как в горной части, так и на равнине.
В 1949 г. вышел в свет «Определитель высших растений европейской части СССР» (Станков, Та-лиев, 1949), где для изучаемой территории приводится уже 14 видов рода лютик. Новых данных по видовому составу рода в этой работе не отмечается.
Флора Удмуртии в современных границах начала изучаться позднее; ее исследование проводилось в основном сотрудниками кафедры ботаники Удмуртского педагогического института. Т.П. Ефимовой был составлен «Список растений флоры Удмуртии» (1972а) и «Определитель растений Удмуртии» (1972б), где указывалось, что на данной территории насчитывается 12 видов лютиков. Наиболее подробной сводкой для этой же территории является «Конспект флоры Удмуртии» (Баранова и др., 1992), составленный сотрудниками УдГУ, где приведено 19 видов лютиков. В связи с тем, что на территории Удмуртии довольно интенсивно изучается флора городов и флора антропогенных местообитаний, 4 вида лютиков из приведенных в «Конспекте»
- заносные, причем из этих видов R. pseudobulbosus отнесен к синонимам R. sardous, а R. baldshuanicus позднее переопределен как R. acris. Кроме того, довольно подробно изучалась флора города Ижевска. По материалам изучения флоры города опубликован «Конспект флоры Ижевска и его окрестностей»
(Ильминских и др., 1998), где указано 11 видов лютиков, 2 из них - заносные.
Для современной территории Кировской области наиболее известным является «Определитель растений Кировской области», где указывается 12 видов лютиков (Шабалина, 1975).
Флора отдельных территорий Пермской области изучалась многими исследователями, которые внесли значительный вклад в изучение как флоры области в целом, так и отдельных родов (Крюгер и др., 1949; Овеснов, 1983а, 1983б; Овеснов и др., 1987; Белковская, 1988; Овеснов, Козьминых, 1988; Безгодов, 1994; Козьминых, 1999; Белков-ская и др., 2004). В этих работах, охватывающих большую часть территории Пермской области, отмечено 17 видов лютиков.
В 1994 г. был издан «Определитель сосудистых растений Среднего Урала», где для территорий Пермской и Свердловской областей приводится 18 видов лютиков (Князев, 1994). Из них лишь R. pygmaeus Wachlb. не встречается на территории Вятско-Камского края.
В этом же году Н.Н. Цвелев (1994) публикует конспект рода Ranunculus, в котором для территории Волжско-Камского района отмечает 19 видов рода. В секции Ranunculus указываются пока только виды-агрегаты.
Во всех флористических работах для этой территории, вплоть до середины 90-х гг. ХХ в., виды лютиков секции Ranunculus рассматривались в широком смысле несмотря на то, что первая попытка выделить внутри крупных видов этой секции какие-либо более или менее реальные природные расы были предприняты ещё в 20-е гг. К.Н. Игошиной (1925). На территории Западного Приуралья в пределах вида R. cassubicus L. она выделяет 2 разновидности: R. cassubicus v. elatior Fries., R. cassubicus v. oblongifolius, а в пределах R. auricomus L. - 3 разновидности: R. auricomus v. incisifolius Rchb., R. auricomus v. pinguior Rchb., R. auricomus v. renifermis Kit. Это выделение основано, вероятно, на работах М. Розановой (1922, 1925). Но позднее выделение этих разновидностей не было поддержано другими авторами, поэтому в более поздних флористических работах практически нет упоминаний о них.
В 1996 г. выходит работа Н.Н. Цвелева, где для территории Волжско-Камского флористического района им указывается 22 вида секции Ranunculus, относящиеся к 9 видам-агрегатам: R. aggr. auricomus, R. aggr. obtusulus Markl., R. aggr. subtatricus Jasiew., R. aggr. biformis Walo Koch, R. aggr. fallax (Wimm. et Grab.) Sloboda, R. aggr. schwarzii Jasiew., R. aggr. szaferi Jasiew., R. aggr. cassubicus L., R. aggr. monophyllus Ovcz. Не совсем удачно, на наш взгляд, деление на большое количество видов-агрегатов. Более четкие границы можно провести только между четырьмя агрегатами, хотя и они связаны между собой переходными видами, кото-
22
Е.Г. Ефимик
рые не всегда можно с достоверностью отнести к какому-либо из этих 4 видов-агрегатов.
В «Конспекте флоры Пермской области» (Овеснов, 1997) для этой территории приводится (в обработке Е.Г. Чугайновой) 35 видов лютиков. Здесь уже указываются выявленные внутри секции Ranunculus микровиды, которых насчитывается 20. В последующем количество видов лютиков, произрастающих на изучаемой территории, увеличивается до 49 (Чугайнова, 1999, 2000).
В 2001 г. вышел в свет 10-й том «Флоры Восточной Европы», где род лютик обработан Н.Н. Цвелевым (2001). Несомненно, эта работа имеет огромное значение для дальнейшего более детального изучения рода. Для территории Волжско-Камского района монографом рода отмечается 38 видов лютиков. Наиболее крупной по количеству видов, как и в его работе 1996 г., стала типовая секция Ranunculus.
В результате краткого обзора основных флористических и флористико-систематических работ становится ясно, что знания о видовом составе рода Ranunculus на изучаемой территории постепенно накапливались, и изменялись взгляды на понимание объема некоторых видов. Особенно хорошо заметно это на примере видов, относимых в настоящее время к секции Ranunculus, которая в систематическом отношении является труднейшей для изучения. В самых первых работах виды этой секции рассматривались чрезвычайно широко, в ряде случаев даже как один сборный и полиморфный вид R. auricomus L. s.l. В более поздних работах мы видим, что внутри данного вида начинают выделять разновидности или подвиды, которые затем многие авторы начинают рассматривать уже в ранге видов, но также довольно широкого объема
- R. auricomus, R. cassubicus, R. sibiricus (=R. monophyllus), R. megacarpus.
Надо отметить, что во многих работах, посвященных изучению флор Удмуртии, Пермской и Кировской областей микровиды типовой секции традиционно распределялись между пятью крупными видами: R. allemannii Br.-Bl., R. auricomus L., R. cassubicus L., R. megacarpus Walo Koch, R. monophyllus Ovcz. (Шабалина, 1975; Овеснов, 1983а, 1983б; Овеснов и др, 1987; Овеснов, Козь-миных, 1988; Баранова и др, 1992; Князев, 1994; Ильминских и др, 1998; Козьминых, 1999), объем которых понимали соответственно обработке П.Н. Овчинникова (1937) во «Флоре СССР». К среднеевропейскому горному виду R. allemannii относили преимущественно экземпляры R. ponojensis (R. aggr. monophyllus Ovcz.), сходные с ним по морфологическим признакам. Другой среднеевропейский вид - R. megacarpus - включал в себя все те образцы, которые нельзя было отнести ни к R. monophyllus, ни к R. cassubicus, при этом данная группа становилась чрезвычайно большой и достаточно гетерогенной, что говорило о большом количестве входящих в нее видов.
В настоящее время для территории Вятско-Камского края мы отмечаем 49 видов лютиков, 31 из которых составляют виды секции Ranunculus (Ефимик, 2004). Возможно, что на изучаемой территории будет встречено еще некоторое количество видов из данной секции, поскольку имеющиеся сборы не всегда полноценны, пока немногочисленны и не все гербарные образцы нам удалось идентифицировать. Кроме того, осложняет идентификацию значительная внутривидовая и сезонная изменчивость, характерная для многих видов рода лютик.
Список литературы
Баранова О.Г. и др. Конспект флоры Удмуртии /
О.Г. Баранова, Н.Г. Ильминских, А.Н. Пузырев,
В.В. Туганаев. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1992. 141 с.
Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: Учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.
Безгодов А.Г. Сосудистые растения заповедника «Басеги». М., 1994. 42 с.
Белковская Т.П. Флора заказника Предуралье / Перм. ун-т. Пермь, 1988. 117 с. Деп. в
ВИНИТИ 04.04.88, № 2574-В88.
Белковская Т.П., Безгодов А.Г., Овеснов С.А. Сосудистые растения Вишерского заповедника. Флора и растительность / Управл. по охране окруж. среды Перм. обл.; Перм. отд-ние РБО. -Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. - 103 с.
Буш Н.А. Материал к флоре Вятской губернии. I. Флора уездов: Вятского, Орловского и Нолин-ского // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1889. Т. 21, вып. 2. С. 1-148.
Буш Н.А. Материал к флоре Вятской губернии. II. Флора уездов: Уржумского и Малмыжского // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1894. Т. 28, вып. 1. С. 1-103.
Васильева Л.Н. К флоре Вятской губернии в ее старых границах // Журн. Рус. бот. о-ва. 1930. Т. 15, вып. 4. С. 313-324.
Вештомов А.И. Вятская флора, рисованная с самой натуры, с описанием свойства: В 2 т. [Рукопись 1809 г. хранится в Кировском краеведческом музее. [
Говорухин В.С. Флора Урала: Определитель растений, обитающих на горах Урала и его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск: Обл. изд-во, 1937. 536 с.
Ефимик Е.Г. Лютики секции Ranunculus (Ranunculus L., Ranunculaceae Juss.) Вятско-Камского края // Материалы VIII молодежной конф. ботаников. СПб., 2004. С. 33.
Ефимова Т.П. Список растений флоры Удмуртии // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972а. С. 337-358. Ефимова Т.П. Определитель растений Удмуртии.
Ижевск: Удмуртия, 1972б. 234 с.
Игошина К.Н. Некоторые дополнения к флоре западного Приуралья // Изв. / Биол. НИИ и биол.
станция при Перм. ун-те. 1925. Т. 4, вып. 5. С. 221-236.
Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. С. 135-223.
Ильинский А.П. Материалы к флоре Вятской губернии. // Тр. Ботан. музея Акад. наук. 1915. Вып. 14. С. 1-61.
Ильминских Н.Г. и др. Конспект флоры г. Ижевска и его окрестностей // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск, 1998. С. 81-169.
Князев М. С. Ranunculus L - Лютик // Определитель сосудистых растений Среднего Урала / Под ред. П.Л. Горчаковского. М., 1994. С. 204-208.
Козьминых Т.В. Конспект флоры подзоны южной тайги Пермской области (экология и современное состояние). Пермь, 1999. 181 с.
Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в её систематических и географических отношениях. 1 // Изв. Томск. ун-та. 1892. Кн. 5, отд. 2. С. 71-299.
Крылов П.Н. К флоре Вятской губернии. 1 // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1885. Т. 14, вып. 1. 131 с.
Крылов П.Н. Материал к флоре Вятской губернии // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. унте. 1878. 15 с.
Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии. 2 // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан. ун-те. 1881. Т. 6, вып. 6. 110 с.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири: Руководство к определению западно-сибирских растений. Томск: Изд-во Томск. отд. Рус. Бот. О-ва, 1931. Вып. 5. 1227 с.
Крюгер В.А., Крюгер Л.В., Селиванов М.А. К инвентаризации дикорастущей флоры заповедника «Предуралье»// Уч. зап. Перм. ун-та. 1949. Т. 5, вып. 1. С. 47-62.
Овеснов С.А. Конспект флоры Буйской волнистой равнины (юго-запад Пермской области) / Перм. ун-т. Пермь, 1983а. 72 с. Деп. в ВИНИТИ 09.09.83, N 5151-83 Деп.
Овеснов С.А. Конспект флоры юга Пермской области (в пределах Тулвинской возвышенности) / Перм. ун-т. Пермь, 1983б. 69 с. Деп. в ВИНИТИ 09.09.83, N 5152-83 Деп.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
Овеснов С.А., Козьминых Т.В. Конспект флоры северной части Пермской области (в пределах Чер-дынского района) / Перм. ун-т. Пермь, 1988. 81 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.88, N 4413-B88.
Овеснов С.А., Москвина Н.В., Козьминых Т.В. Конспект флоры центральной части Пермской области / Перм. ун-т. Пермь, 1987. 93 с. Деп. в ВИНИТИ 20.05.87, N 4076-B87.
Овчинников П.Н. Род 537. Лютик - Ranunculus L. // Флора СССР. М.; Л., 1937. Т. 7. С. 351-509.
Розанова М.А. К вопросу о переходных формах между Ranunculus cassubicus L. и R. auricomus L. // Журн. Рус. бот. о-ва. 1922. Т. 7, № 8. С. 31-43.
Розанова М.А. Изменчивость Ranunculus auricomus и Ranunculus cassubicus // Журн. Рус. Бот. О-ва. 1925. Т. 10, № 1-2. С. 95-104.
Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Сов. наука, 1949. 1151 с.
Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии. М., 1912. 206 с.
Цвелев Н.Н. О лютиках (Ranunculus L., Ranuncu-laceae) секции Ranunculus в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. Т. 30. СПб., 1996. С. 53-78.
Цвелев Н.Н. О роде лютик (Ranunculus L., Ranun-culaceae) в Восточной Европе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 64-76.
Цвелев Н.Н. Род 20. Лютик - Ranunculus L. // Флора Восточной Европы / Под ред. Н.Н. Цвелева. СПб: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. С. 100-158.
Чугайнова (Ефимик) Е.Г. Конспект рода Ranunculus L. Вятско-Камского края // Вестн. Перм. унта, 2000. Вып. 2. Биология. С. 9-12.
Чугайнова (Ефимик) Е.Г. Новые виды рода Ranunculus L. (Ranunculaceae) для Пермского Предуралья // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 2. С. 115-118.
Шабалина И.А. Ranunculus L. // Определитель растений Кировской области / Под ред. И.А. Шабалиной. Киров, 1975. Ч. 2. C. 36-43.
Korshinsky S. Tentamen Floral Rossiae orientalis, id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Eren-burg, Samara partis borealis usque Simbirsk // Зап. АН по физ.-мат. отд-нию (СПб). 1898. Т. 7, № 1. 566 с.
Ledebour C.F. Flora Rossica sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et amerinanis hucusque observaturum. V.
1. Stuttgart, Schweizerbart, 1841-1843. 790 р.
Meyer C.A. Florula provinciae Wiatka // Beitrage zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches. St. Petersburg, 1848. 79 S.
Поступила в редакцию 12.04.2006
History of flora-systematic study of genus Ranunculus L. in territory Vyatka-Kama Region
E. G. Efimik
The history of flora-systematic study of genus Ranunculus in territory Vyatka-Kama Region is considered. Change of sights on understanding of volume of some species is marked, especially for the most polymorphic.
