CC BY
15
УДК 562.32:551.793 DOI: 10.19110/2221-1381-2019-12-25-33
ИСТОРИЯ ФАУНЫ ГРЫЗУНОВ СЕВЕРНОГО УРАЛА В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ (ДАННЫЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ОТЛОЖЕНИЙ НАВЕСА СТУДЕНОГО)
И. В. Кряжева, Д. В. Пономарев
Институт геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар lnnageologi@mail.ru
Исследовались комплексы остатков грызунов из отложений навеса Студеного на западном склоне Северного Урала. Описаны две стадии развития родентиофауны: бызовского интерстадиала и максимума последнего оледенения. Фауна конца бызовского (средневалдайского) интерстадиала, существовавшая в условиях распространения моховой тундры с участием лесной растительности, описана по данным изучения нижнего, самого древнего в Приуральской Субарктике комплекса ископаемых остатков пещерного тафономического типа. В этом сообществе доминирует сибирский лемминг и заметное участие принимают лесные и интра-зональные виды. Состав и структура сообществ последнего ледникового максимума свидетельствует об экстремально холодных и сухих условиях. В этой фауне резко доминирует копытный лемминг и существенную долю остатков составляет узкочерепная полевка. Копытные лемминги последнего ледникового максимума из отложений навеса Студеного находятся на эволюционной стадии развития зубной системы морфы 3 Dicrostonyxgulielmi, характерной для животных, обитавших на северо-востоке европейской части России примерно от 30 до 11 календарных тыс. лет назад, от конца бызовского времени до начала голоцена. Узкочерепные полевки этого интервала демонстрируют размерные и морфотипические особенности первого нижнего коренного зуба, типичные для позднечетвертичных полевок северо-востока Европы.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, копытный лемминг, узкочерепная полевка, морфология, эволюция, форма жевательной поверхности моляров, поздний плейстоцен, средний и поздний валдай, последний ледниковый максимум, Северный Урал, северо-восток европейской части России.
HISTORY OF RODENT FAUNA IN THE NORTHERN URALS DURING THE LATE PLEISTOCENE (DATA OF PALEONTOLOGICAL RESEARCH IN STUDYONY LOCALITY)
I. V. Kryazheva, D. V. Ponomarev
Institute of Geology FRC Komi SC UB RAS, Syktyvkar
Assemblages of rodent remains obtained from sediments of Studyony locality in the western slope of the Northern Urals were studied. In the result, two stages of microtheriofauna history are described: the Byzovaya interstadial and the Last Glacial Maximum. Fauna of the termination of Byzovaya (Middle Valday) interstadial is described on the basis of studying materials from the lower assemblage. This fossil complex is the oldest assemblage of cave taphonomic type in the Fore-Uralian Subarctic. Byzovaya fauna existed when moss tundra with the some forest vegetation was widely distributed. The community is dominated by the Siberian lemming, and considerable portion of forest and intrazonal species. The composition and ecological structure of communities of the Last Glacial Maximum indicates extremely cold and dry conditions. In this fauna the collared lemming sharply dominates with significant share of narrow-headed vole remains. Collared lemmings of the Last Glacial Maximum from Studyony locality are at the evolutionary level of teeth development corresponding to morph 3 Dicrostonyx gulielmi, characteristic for animals that lived in the northeastern part of European Russia, approximately from 30 to 11 cal. ka, from the end of Byzovaya interstadial till the beginning of the Holocene. Narrow-headed voles of this interval demonstrate the size and morphotypic features of the first lower molar, characteristic for the Late Quaternary voles of northeastern Europe.
Keywords: small mammals, collared lemming, narrow-headed vole, morphology, evolution, occlusal shape of molars, Late Pleistocene, Middle and Late Valday, Last Glacial Maximum, Northern Urals, northeastern part of European Russia.
Введение
Грызуны плейстоцена являются интересным объектом для исследования влияния климата на динамику наземных экосистем и для изучения закономерностей морфологической эволюции в общебиологическом и биостратиграфическом аспектах. В данной статье приводятся данные изучения многочисленных костных остатков грызунов из отложений навеса Студеного, расположенного в известном карстовом логу Иорданского на верхней Печоре (рис. 1). Это местонахождение интересно тем, что оно содержит самые древние (бызовской интер-стадиал) ископаемые комплексы пещерного тафономического типа в Приуральской Субарктике. Кроме того, здесь найдены также комплексы остатков микротериофа-уны последнего ледникового максимума [4, 14], которые пока остаются самым достоверным источником сведений о характеристиках природной среды этого интервала на северо-востоке Европы ввиду отсутствия спорово-пыльцевых комплексов из отложений, надежно датиро-
ванных максимумом последнего оледенения. Раскопки, давшие многочисленные сборы костных остатков грызунов, проводились здесь авторами в 2016 г., а ранее они осуществлялись Б. И. Гуслицером в 1961 и 1984 гг. [4].
Объекты и методы исследования
Крупный скальный навес Студеный расположен в предгорьях западного склона Северного Урала (62°00.766' с. ш., 58°38.865' в. д., 230 м над ур. м.), на правом берегу р. Печоры, в 17 км выше устья р. Большой Шежым, в 100 м к западу от приустьевой части лога Иорданского, на высоте 18—20 метров над урезом реки, и представляет собой крупный скальный навес высотой 14 м и шириной 30 м, предположительно оставшийся после обрушения свода крупной пещеры. В 2016 году нами проводились раскопки (площадь 0.8 м2) в части, примыкающей к раскопу 1984 г. (рис. 2).
В разрезе рыхлых отложений навеса были вскрыты три слоя разного литологического состава, представ-
Рис. 1. Схематическая карта расположения навеса Студеного Fig. 1. Schematic map of the Studyony locality
ленные песчано-глинистыми алевритами (сверху вниз).
Слой 1. Черный гумусированный, сильно глинистый алеврит (почва) с растительными остатками и щебенкой известняка. Содержит единичные остатки лесных видов грызунов. Мощность слоя 0.25 см. Граница с нижележащим слоем четкая по цвету.
Слой 2. Бурый глинистый алеврит с неокатанными обломками известняка. На глубине 0.4 м прослежена маломощная прослойка, состоящая практически полностью из костных остатков мелких млекопитающих, в основном грызунов. В основании слоя содержится небольшое количество обломков известняка со следами ожелезне-ния и несколько обломков костей крупных млекопитающих. Граница с нижележащим слоем нечеткая (по цвету). Всего из слоя собрано 3378 щечных зубов грызунов. Мощность слоя 0.75 м.
Слой 3. Буро-серый песчано-глинистый алеврит с большим содержанием крупного щебня известняка. В основании слоя встречены мелкие угольки и неока-танные обломки сильно выветрелого кварца. Из слоя собрано 660 щечных зубов грызунов. Мощность слоя 0.8 м.
В раскопе 2016 г. мощность рыхлых отложений намного меньше (1.8 м), чем в раскопе 1980-х гг., где она составляет более 5 м. По нашему мнению, большая мощность отложений связана с поступлением грубообломоч-ного материала с обрушавшегося скального козырька навеса. Выделенные нами слои хорошо сопоставляются со слоями в раскопе 1984 г. по литологическим признакам (рис. 2). Так, слой 1 в обоих разрезах представляет собой гумусированные отложения с растительными остатками и щебенкой известняка. Слой 2 по лито-
Рис. 2. Схематическое изображение навеса Студеного и разрезов рыхлых отложений в нем по данным раскопок 2016 г. (а) и 1984 г. (б). А — слой 1, Б — слой 2, В — слой 3, Г — слой 4. Красным цветом выделен прослой, состоящий почти полностью из костных остатков
Fig. 2. Schematic view of the Studyony locality and the it's sediment section according to the excavations of 2016 (a) and 1984 (b). A — layer 1, Б — layer 2, B — layer 3, Г — layer 4. A layer almost entirely consisting of bone remains is highlighted in red
логическим характеристикам соответствует слою 2 по описанию В. А. Кочева [7] и слоям 2 и 3 по материалам Б. И. Гуслицера с соавторами [4]. Также в описании слоя 2 Б. И. Гуслицером с соавторами [4] отмечается наличие пятисантиметрового слоя, сложенного почти исключительно костями мелких млекопитающих, который обнаружен и в разрезе 2016 г. Слой 3 соответствует слою 3 по В. А. Кочеву [7] и слоям 4 и 5 по данным Б. И. Гуслицера с соавторами [4]. Строение разреза в целом совпало с таковым в раскопе 1984 г., за исключением самой нижней части — слоя 4 по данным В. А. Кочева [7] и слоев 6, 7 и 8 по материалам Б. И. Гуслицера с соавторами [4] — которая в нашем разрезе отсутствовала и содержала только очень малочисленные остатки мелких млекопитающих.
Раскопки проводились по стандартным методикам [8, 9, 10]. Рыхлые отложения вскрывались условными горизонтами мощностью не более 10 см. Извлечение костных остатков животных производилось при помощи ручной промывки вмещающей породы на ситах с минимальным размером ячеи 0.8 мм. Полученная смесь костей и обломков породы высушивалась, и из нее вручную отбирались остатки млекопитающих, птиц и рыб, из которых идентифицировались пока только коренные зубы грызунов.
Всего из слоев 2 и 3 было получено 4038 щечных зубов грызунов, по которым были определены: лесные полевки (Myodes и Craseomys), копытный и сибирский лемминги, узкочерепная полевка, водяная полевка, полевка-экономка, полевка Миддендорфа и темная полевка (табл. 1).
Диагностика морфологически сходных видов, таких как полевка Миддендорфа/темная полевка и сибирский лемминг/лесной лемминг, проводилась по методике Н. Г. Смирнова с соавторами [13]. Видовая принадлежность остатков узкочерепной полевки, полевки Миддендорфа, полевки-экономки и темной полевки определялась по первому нижнему коренному зубу. Все остальные моляры группы родов МюгоЩб распределялись по видам в соответствии с распределением первых нижних коренных. Далее все встреченные виды были сгруппированы по зональной приуроченности, т. к. предпочитаемая природная зона — всеобъемлющий параметр, который включает в себя и тип растительности, и некоторый перечень возможных кормов, и климатические характеристики (табл. 1).
Методики морфологических исследований приведены в публикациях по эволюции копытного лемминга и узкочерепной полевки грызунов в регионе [19, 20]. Для исследования эволюционных морфологических особенностей моляров копытного лемминга и узкочерепной полевки зубы из условных горизонтов объединили в несколько групп, чтобы получить достаточное количество материала для анализа. У копытного лемминга изучалась форма первого и второго коренных зубов по методике, предложенной Н. Г. Смирновым с соавторами [13] с небольшими изменениями [20]. По строению М1 и М2 выделялись три морфотипа — simplicior, кете-И и torquatus (рис. 3), а далее по соотношению этих мор-фотипов выборки относились к одной из стадий развития зубной системы, сменяющим друг друга по степени сложности — уменьшению доли «архаичных» ^трИсюг), возрастанию доли промежуточных (кетеН) и «продвинутых» (^щиаШБ) морфотипов. Все изученные выборки относились к одному из видов: ЛкгозЮпух БтрНсюг,
Б. gulielmi или Б. torquatus. В пределах каждого вида были выделены по три морфы, а кроме видов различались промежуточные, переходные формы неуказанного таксономического ранга [13].
У узкочерепной полевки исследовались форма передней непарной петли (параконида) и общие размеры первого нижнего коренного зуба [19]. Эволюционный уровень полевок оценивается по соотношению морфотипов, со временем увеличивается доля продвинутых, сложных зубов (грегалоидно-микротидный и микротид-ный морфотипы) и уменьшается относительное количество архаичных, простых моляров (грегалоидный морфо-тип). Внутри грегалоидно-микротидного и микротидно-го морфотипов выделялись морфотипические классы по степени выраженности угла ВВЛ4 (рис. 3).
Результаты и их обсуждение
Фаунистический анализ
При анализе динамики видового состава и экологической структуры родентиофауны Студеного заметна смена двух комплексов остатков, сопоставляемых с двумя этапами развития фауны (рис. 4). Самый древний комплекс найден в нижней части разреза — слое 3 (1.0— 1.8 м). По видовому составу и экологической структуре эта ассоциация схожа с локальной фауной из раскопа 1984 г. навеса Студеного — слоя 3 по данным В. А. Кочева [7] и слоев 4 и 5 по материалам Б. И. Гуслицера с соавторами [4] (табл. 1). Фауна представлена сибирским леммингом (69.3 %), полевкой-экономкой (13.8 %), лесными полевками (6 %), копытным леммингом (2.9 %), темной полевкой (3.8 %), узкочерепной полевкой (2.3%), водяной полевкой (2.1 %), полевкой Миддендорфа (1 %). Такой состав и структура фауны, в которой резко доминирует криогидрофильный вид — сибирский лемминг, предпочитающий увлажненные тундры с обилием мхов, свидетельствует о преобладании ландшафтов влажной моховой тундры, а присутствие лесных полевок говорит о наличии лесных островков или галерейных лесов в верховьях Печоры.
Фауна грызунов из слоя 2 (0.25—1.0 м) на 99 % состоит из тундровых (копытный и сибирский лемминги) и степных (узкочерепная полевка) видов. Встречены единичные зубы полевки-экономки и темной полевки (вместе менее 1 %). От основания слоя вверх по разрезу наблюдается заметное изменение в соотношении остатков представленных видов (снизу вверх): доля копытного лемминга увеличилась с 51.9 до 70.3 %, в то время как доля сибирского лемминга, наоборот, уменьшилась с 26.9 до 9.9 %. Доля остатков зубов узкочерепной полевки остается значительной (20.9—18.8 %). Подобные изменения в составе и структуре наблюдаются у ископаемых фаун из раскопа 1984 г навеса Студеного: слое 2 по данным В. А. Кочева [7] и слоях 2 и 3 по материалам Б. И. Гуслицера с соавторами [4] (табл. 1).
Фауна верхней части слоя 2 (0.25—0.6 м) по своему составу и структуре схожа с фауной из бурого суглинка Б Медвежьей пещеры, которая расположена в 200 м от Студеного, и датируется максимальной холодной стадией позднего валдая — 17960 ± 200 (ЛЕ-3059) и 16130 ± 150(ЛЕ-3060) [3]. Здесь на копытного лемминга приходится 73.9 %, на узкочерепную полевку — 13.7 %, на сибирского лемминга — 10.4 %, на полевку Миддендорфа — 0.3 % и на лесные виды — менее 2 % (табл. 1). Качественные и количественные характери-
Таблица 1. Количество щечных зубов грызунов и их соотношение (%) из отложений навеса Студеного и Медвежьей пещеры Table 1. The number of rodent teeth and their ratio (%) from the sediments of Studyony locality and Medvezhya cave
Слои и глубина взятия образца, м and depth of sampling, m Вид Species ^^^^^^ Сл. 21 Сл. 21 Сл. 31 Сл. 22 Сл. 22 Сл. 32 Сл. 23 Сл. 33 Сл. 43 Сл. 53 Бурый суг. Б Brown loam Биом* Biome
0.25-0.6 0.6-1.0 1.0-1.8 1.4-2.4 2.4-3.6 3.6-5.1 1.2-2.3 2.3-3.4 3.4-4 4-4.4 с т л и
Лесные полевки Myodes и Craseomys Redbacked voles Myodes and Craseomys - - 6 ед ед ед - ед ед ед 0.8 - - + -
Копытный лемминг Dicrostonyx gulielmi Collared lemming 70.3 51.9 2.9 78.7 54 9.1 63 42 10.8 7 73.9 - + - -
Сибирский лемминг Lemmus sibiricus Siberian lemming 9.9 26.9 69.3 15.7 41.5 88.4 16 30 65 82 10.4 - + - -
Водяная полевка Arvicola amphibius Water vole - - 2.1 - - - - - - - +
Темная полевка Microtus agrestis Field vole 0.1 - 3.8 ед - - 3.2 - - + -
Узкочерепная полевка Lasiopodomys gregalis Narrow-headed vole 18.8 20.9 1 5.3 3.5 1.4 15 >20 12 1.5 13.7 + + - -
Полевка Миддендорфа Alexandromys middendorffii Middendorff vole - - 1 - - 0.1 - 2 3 1.5 0.3 - + - -
Полевка-экономка Alexandromys oeconomus Tundra vole 0.9 0.3 13.8 ед 0.8 1 6 4.5 6 8 0 - - - +
Всего / Total 2339 1039 660 6506 1229 767 7978 1572 319 377 197ос
*Биом: с — степь, т — тундра, л — лес, и — интразональные, 1 — собственные данные, 2 — по В. А. Кочеву [4], 3 — по Б. И. Гуслицеру и др. [7]. Для бурого суглинка Медвежьей пещеры приводится общее количество особей [14].
* Biome: с — steppe, т — tundra, л — forest, and и — intrazonal, 1 — our data, 2 — according to V. A. Kochev [4], 3 — according to B. I. Guslitser at al. [7]. For the brown loam of Medvezhya cave the total number of individuals is given [14].
Рис. 3. Морфотипы моляров копытных леммингов (а) и узкочерепной полевки (b). Для узкочерепной полевки показана схема измерения угла BRA4на антерокониде (AC) ml [13]. BRA — buccal re-entrant angle, AC — anterior cap [17]
Fig. 3. Morphotypes of molars of collared lemming (a) and narrow-headed vole (b). For the narrow-headed vole, a scheme for measuring BRA4 angle of the ml anteroconide (AC) is shown [13]. BRA — buccal re-entrant angle, AC — anterior cap [17]
стики комплексов сравниваемых местонахождений схожи. В обоих случаях остатки копыггных леммингов резко доминируют, на втором месте по количеству остатков находится узкочерепная полевка. Высокая доля обитателей сухих тундр указытает на более холодный и сухой климат в верховьях Печоры во время формирования этих слоев по сравнению с условиями формирования нижележащего слоя 3 навеса Студеного, где 69.3 % остатков принадлежат сибирскому леммингу — обитателю заболоченный тундр. Фауна грызунов из нижней части слоя 2 (0.6-1.0 м) демонстрирует переходную фазу от умеренно холоднык условий к более суровым — холодным и аридным.
При возрастной интерпретации разреза отложений навеса Студеного Б. И. Гуслицер с коллегами [4] и В. А. Кочев [7] придерживались точки зрения, согласно которой верхняя часть разреза (слой 2 в нашем описании) имеет средневалдайский возраст и является од-новозрастной с бурым суглинком Медвежьей пещеры на основании близости значений ПЭУ (показателя эволюционного уровня) копыгтныгх леммингов. Возраст нижней части разреза Студеного (слой 3 в раскопках 2016 г.) принимался как ранневалдайский. В дальнейшем Н. Г. Смирновым [14] бышо показано, что радиоуглеродные датировки отложений Медвежьей пещеры хорошо сопоставляются с особенностями фауны, климата и ландшафтов. По его мнению, возраст верхних горизонтов навеса Студеного (слой 2 разреза 2016 г.), где преобладают остатки копыгтного лемминга, — последний ледниковый максимум, а нижняя часть разреза (слой 3 разреза 2016 г.) с обилием остатков сибирского лемминга отлагалась в конце раннего — среднем валдае.
Относительно недавно появились данные, позволяющие намного точнее оценивать возраст отложений на-
веса Студеного. Так, быши опубликованы пяты радиоуглеродные датировок остатков копытного лемминга из отложений Студеного [18], варыирующие от (22 380+170) лет (OxA-30034) до (24 790+220) лет (OxA-30032), калиброванные значения которыгх находятся в диапазоне 26 430-29 070 лет. Кроме того, есты также оценки абсолютного возраста костных остатков сибирского лемминга из Студеного — 30- 35 тыс. лет, которые получены по степени расхождения генетических линий в программе BEAST [16]. Хотя авторы данных исследований не приводят информации о тех частях разреза отложений навеса Студеного, откуда были взяты образцы, мы предполагаем, что образцы копытного лемминга для датирования быши взяты из отложений верхней части (слой 2 раскопок 2016 г.), а сибирского лемминга — из осадков нижней части разреза (слой 3 раскопок 2016 г.). Это предположение основывается на том, что образцы, вероятнее всего, отбиралисы из тех отложений, в которык данные виды резко преобладают: в слое 2 доминируют остатки копытного, а в слое 3 — сибирского лемминга. Таким образом, фауна с преобладанием сибирского лемминга, скорее всего, датируется концом бызовского ин-терстадиала, а сообщества с доминированием копытного лемминга — последним ледниковым максимумом, как и предполагалосы Н. Г. Смирновым [14]. В целом оценки возраста горизонтов навеса Студеного находятся в соответствии с реконструкциями растителыныгх ассоциаций Восточной Европы [1, 2, 5, 6, 11] и сообществ грызунов.
Климат средневалдайского интестадиала быт зна-чителыно холоднее климата «нормалынык» межледни-ковий, например сулинского (микулинского). Для европейской части России в бызовское (средневалдай-ское) время выщеляют несколыко фаз изменения расти-
Рис. 4. Соотношение остатков видов грызунов по разрезу рыхлых отложений навеса Студеного. Условные обозначения: 1 — глыбы и щебень известняка, 2 — глина, 3 — песок, 4 — кости полевок, 5 — кости крупных млекопитающих, 6 — копытный лемминг, 7 — сибирский лемминг, 8 — узкочерепная полевка, 9 — водяная полевка, 10 — темная (пашенная) полевка, 11 — лесные полевки,12 — полевка Миддендорфа, 13 — полевка-экономка
Fig. 4. The ratio of rodent species remains from sediments of Studyony section. Symbols: 1 — blocks and rubbles of limestone, 2 — clay, 3 — sand, 4 — bones of voles, 5 —bones of large mammals, 6 — collared lemming, 7 — Siberian lemming, 8 — narrow-headed vole, 9 — water vole, 10 — field vole, 11 — red-backed voles, 12 — Middendorffs vole, 13 — tundra vole
№
20 40 60 80 100%
J> о о О
|vv
Л >sj
11
12 13
тельности. На северо-западе и северо-востоке в периоды потепления отмечается развитие елово-березовыгх, ело-во-сосновыгх и березовыгх лесныж формаций с участием широколиственныж пород, а холодные периоды характеризуются развитием березовых редколесий с элементами ксерофитной перигляциальной флоры. В северовосточной части наряду с ксерофитными сообществами отмечается большое распространение болотно-тундро-вых формаций, которые на северо-западе отмечаются только в завершающей стадии средневалдайского ин-терстадиала. Также для северо-востока отмечается отсутствие климатических оптимумов, которые зафиксированы в северо-западной части [1, 5].
Материалов для характеристики климата и растительности для времени максимального развития последнего оледенения в регионе очень мало. По немногочисленным палинологическим данным, в эпоху максимального распространения материковых льдов пери-гляциально-тундровый тип растительности в сочетании со степными ассоциациями охватывал северо-восток Восточно-Европейской равнины. По объединенным палеобиологическим данным (териологическим и флористическим), для региона в последнем ледниковом максимуме реконструируются кустарниковая тундра и пере-гляциальная тундролесостепь [2, 6, 11]. Фаунистические материалы происходят из локальных фаун Пымвашора, а также Студеной и Медвежьей пещер, в которых резко преобладает один вид мелких млекопитающих, обладающий самыми выраженными адаптациями к максимально холодному и засушливому климату, — копытный лемминг. При отсутствии палеоботанических и териологических данных для описания климата последнего ледникового максимума исследователями в основном использовались геологические материалы. Главным гео-
логическим свидетельством суровости климата в это время является наличие эоловых перигляциальных отложений в покровной формации плейстоцена [15].
Следует отметить, что широтная зональность растительности и ландшафтов была в значительной степени искажена наличием на западе обширного скандинавского ледникового щита, вдоль восточного края которого природные зоны протягивались с юго-запада на северо-восток [6, 11].
Особенности морфологии копытного лемминга
и узкочерепной полевки
Копытные лемминги из слоя 2 (0.25—1.0 м) навеса Студеного, предположительно датируемые последним ледниковым максимумом, относятся к одной стадии развития зубной системы, представленной морфой 3 Б. gulielmi. Выборки зубов из отдельных условных горизонтов внутри слоя 2 не показывают различий в морфологии (рис. 5). Для этой морфы характерно преобладание моляров морфотипа ИешеИ, на втором месте — tor-диаЩв, а на третьем — втрИсюг на обоих зубах (рис. 5). Животные, относящиеся к этой эволюционной стадии, обитали в регионе примерно от 30 до 11 календарных тыс. лет назад, т. е. от конца бызовского времени до начала голоцена [20]. К этой же стадии относятся лемминги из таких местонахождений, как Пижма-1, Щугер-4 (слои 1 и 2), Уньинская пещера, Серчейю-6, Рябово и Нижний Двойник [20].
Изменчивость размерных и морфотипических характеристик первого нижнего коренного зуба узкочерепной полевки из отложений Студеного по отдельным условным горизонтам сравнительно низкая (табл. 2 и 3). Узкочерепные полевки из навеса Студеного по морфологии т1 схожи с другими поздненеоплейстоценовыми полевками региона [19]. Отличительными чертами их яв-
Таблица 2. Встречаемость морфотипов (%) ml L. gregalis из навеса Студеного Table 2. Frequencies of ml morphotypes (%) of L. gregalis from Studyony locality
Глубина, см Depth, cm Морфотипы / Morphotypes
N грегалоид. / gregaloid. 0° грег.-микротид. / greg.-microtid. 5-20° микротид. / microtid. >25°
25-40 23 21.7 56.5 21.7
40-48 45 13.3 53.4 13.3
48-65 35 14.3 48.6 37.1
65-120 23 4.3 73.9 21.7
Таблица 3. Размеры первых нижних моляров узкочерепных полевок из навеса Студеного Table 3. Dimensions of the first lower molars of narrow-headed voles from Studyony locality
Глубина, см Длина / Length Ширина / Width
Depth, cm N мин средн макс D N мин средн макс D
min average max min average max
25-40 14 2.37 2.58 2.75 0.012 16 0.83 0.95 1.04 0.0033
40-48 36 2.34 2.61 3.07 0.027 42 0.87 0.98 1.08 0.0028
48-65 25 2.31 2.63 3.13 0.047 27 0.87 0.98 1.05 0.0019
65-120 13 2.23 2.53 2.71 0.019 16 0.81 0.93 1.02 0.0026
Рис. 5. Соотношение морфотипов Ml и M2 у копытных леммингов из отложений навеса Студеного. Белым цветом показан морфотип simplicior, серым — henseli, черным — torquatus
Fig. 5. The ratio of morphotypes Ml and M2 in collared lemmings from the sediments of Studyony. White color shows the morphotype simplicior, gray — henseli, black — torquatus
ляются относительно мелкие зубы со сравнительно архаичной формой жевательной поверхности: среди моляров преобладают экземпляры грегалоидно-микротидного морфотипа, а доля моляров микротидной морфы заметно меньше, хотя размах изменчивости этих параметров как в современных, так и в позднеплейстоценовых выборках очень велик [19]. Средние размеры т1 современных узкочерепных полевок трех выборок с северо-востока европейской части России: длина — от 2.64 до 2.68 мм, ширина — от 1.0 до 1.02 мм, а средние размеры позднеплейстоценовых варьируют от 2.52 до 2.81 мм в длину и от 0.9 до 1.0 мм в ширину. В трех выборках современных полевок из приуральских тундр — рр. Адзьва, Шапкина и хр. Пай-Хой — доля зубов микротидного морфотипа составляет 48.3, 33.2 и 59.9 % соответственно, а у позднеплейстоценовых полевок Тимано-Североуральского региона варьирует от 26 до 51.3 % [19].
Заключение
Из отложений навеса Студеного получено два разновозрастных комплекса остатков грызунов. Они представлены тундровыми видами, предпочитающими разные условия обитания, что свидетельствует о двух фазах истории фауны, при которых климатические условия в районе исследований существенно различались. Более древний комплекс происходит из нижней части разреза
(слой 3) и представлен сообществом с резким доминированием сибирского лемминга (69 %), а также заметным участием лесных (10 %) и интразональных (16 %) видов. Преобладание криогидрофильного вида — сибирского лемминга, предпочитающего увлажненные тундры с обилием мхов, — свидетельствует о развитии ландшафтов влажной моховой тундры, а присутствие лесных полевок указывает на наличие лесной растительности в верховьях Печоры. Фауна из слоя 3 предположительно датируется концом бызовского (сред-невалдайского) интерстадиала, и это самый древний комплекс остатков микротериофауны пещерного типа в Тимано-Североуральском регионе.
Фаунистическая ассоциация из средней части разреза (слой 2) характеризует, по нашему мнению, фауну максимума последнего оледенения. Она представлена своеобразными сообществами, на 99 % состоявшими из тундровых видов, большая часть которых — остатки копытного лемминга (70 %) — экстремально криоксеро-фильного вида, а также узкочерепной полевки (19 %) — вида, предпочитающего холодные и сухие условия специфического плейстоценового биома — тундростепи, а на долю сибирского лемминга приходится только 10 %.
По эволюционному уровню развития зубной системы копытный лемминг из средней части разреза представлен морфой 3 ШстоМопухgulielmi. Животные, нахо-
дящиеся на этой стадии развития, обитали на северо-
востоке европейской части России примерно от 30 до 11 календарных тыс. лет назад от конца бызовского времени до начала голоцена. Узкочерепные полевки из слоя 2 Студеного представлены популяцией с мелкими первыми нижними молярами и усредненными морфотипиче-скими характеристиками.
Работа выполнена в рамках темы НИР «Биогеологические события и стратиграфия фанерозоя субарктической зоны Баренцевоморского региона, Тимана и западного склона Урала» ГР№ЛЛЛЛ-ЛП-П7ШШ081-7и проекта Президиума УрО РАН № 18-5-5-50.
Литература
1. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И., Бурав-ская М. Н., Голубева И. В. Природная среда неоплейстоцена и голоцена на Европейском Северо-Востоке России. М.: ГЕОС, 2015. 224 с.
2. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.
3. Гуслицер Б. И., Павлов П. Ю. Верхнепалеолитическая стоянка Медвежья пещера // Памятники эпохи камня и металла Северного Приуралья: Материалы по археологии Европейского Северо-Востока. Вып. 11. Сыктывкар, 1988. С. 5—18.
4. Гуслицер Б. И., Павлов П. Ю., Панюкова Н. Н. Биостратиграфия и возраст отложений пещеры Студеной на верхней Печоре. Сыктывкар, 1989. С. 92—100. (Тр. Ин-та геологи Коми НЦ УрО АН СССР. Вып. 73).
5. Дурягина Д. А., Коноваленко Л. А. Палинология плейстоцена северо-востока европейской части России. СПб.: Наука, 1993. 124 с.
6. Кольфсхотен Т. ван, Маркова А. К., Симакова А. Н, Пузаченко А. Ю. Экосистемы максимального похолодания последнего оледенения (LGM) (<24 — >=17 тыс. л. н.). Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. С. 459-465.
7. Кочев В. А. Плейстоценовые грызуны северо-востока европейской части России и их стратиграфическое значение. СПб.: Наука, 1993. 112 с.
8. Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. М.: Госгеолтехиздат, 1955. Ч. 2. 486 с.
9. Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. Л.: Недра, 1987. 308 с.
10. Методы изучения осадочных пород. М.: Госгеолтехиздат, 1957. Т. 2. 564 с.
11. Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен — голоцен: Атлас-монография / Под ред. проф. А. А. Величко. М., 2009. 120 с.
12. Смирнов Н. Г., Большаков В. Н, Косинцев П. А., Панова Н. К, Коробейников Ю. И., Ольшванг В. Н, Ерохин Н. Г., Быкова Г. В. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 244 с.
13. Смирнов Н. Г., Головачев И. Б., Бачура О. П., Кузнецова И. А., Чепраков М. И. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии. Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Рифей. Челябинск, 1997. С. 60-90.
14. Смирнов Н. Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1996. С. 39-83.
15. Astakhov V. I. The postglacial Pleistocene of the northern Russian mainland. Quaternary Science Reviews. 2014. Vol. 92. P. 388-408.
16. Lagerholm V. K, Sandoval-Castellanos E, Ehrich D., Abramson N.I., Nadachowski A., Kalthoff D. C, Germonpru M, Angerbjurn A, Stewart J.R., Dalun L. On of the Norwegian lemming. Molecular Ecology. 2014. Vol. 23. No. 8. P. 2060-2071.
17. Meulen A. J. van der. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Pegalia (Orvieto, Italy) with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Quaternaria. 1973. Vol. 17. P. 1-144.
18. Palkopoulou E., Baca M., Abramson N.I., Sablin M., Socha P., Nadachowski A., Prost S, Germonpru M, Kosintsev P., Smirnov N. G, Vartanyan S, Ponomarev D., Nystrum J., Nikolskiy P., Jass C. N., Litvinov Y.N., Kalthoff D.C, Grigoriev S., Fadeeva T., Douka A., Higham T.F.G., Ersmark E., Pitulko V., Pavlova E., Stewart J. R.., Wgglenski P., Stankovic A., Dalun L. Synchronous genetic turnovers across Western Eurasia in Late Pleistocene collared lemmings. Global Change Biology. 2016. Volume 22. Issue 5. P. 1710-1721.
19. Ponomarev D., Puzachenko A. Changes in the morphology and morphological diversity of the first lower molar of narrow-headed voles (Microtus gregalis, Arvicolinae, Rodentia) from northeastern European Russia since the Late Pleistocene. Quaternary International. 2017. Vol. 436. P. 239-252.
20. Ponomarev, D., Puzachenko, A. Evolution of occlusal shape of the first and second upper molars of Middle-Late Pleistocene collared lemmings (Dicrostonyx, Arvicolinae, Rodentia) in northeast European Russia. Boreas. 2015. Vol. 44. P. 741-759.
References
1. Andreicheva L. N., Marchenko-Vagapova T. I., Buravskaya M. N., Golubeva I. V. Prirodnaja sreda neoplejstocena i golocena na Evropeyskom Severo-Vostoke Rossii (Neopleistocene and Holocene natural environment in the European northeast of Russia). Moscow: GEOS, 2015, 224 p.
2. Grichuk V. P. Istorija flory i rastitelnosti Russkoj ravniny v plejstocene (History of flora and vegetation of the Russian plain during the Pleistocene). Moscow: Nauka, 1989, 183 p.
3. Guslitser B. I., Pavlov P. Yu. Verhnepaleoliticheskaja stojanka Medvezhja peshhera (Upper Paleolithic site Medvezhya cave). Pamjatniki jepohi kamnja i metalla Severnogo Priural'ja. Materials on the archaeology of the European North-East. Issue 11. Syktyvkar, 1988, pp. 5-18.
4. Guslitser B. I., Pavlov P. Yu., Panyukova N. N. Biostratigrafija i vozrast otlozhenij peshhery Studenoj na verhnej Pechore (Biostratigraphy and age of the sediments of Studyonaya cave in the Upper Pechora River). Proceedings of the Institute of Geology Komi SC UB AS USSR. Issue 73. Syktyvkar, 1989, pp. 92-100.
5. D.A., Konovalenko L.A. Palinologija plejstocena severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii (Palynology of the Pleistocene in the northeast of European Russia). Saint-Petersburg: Nauka, 1993, 124 pp.
6. Kolfshoten T. van, Markova A. K., Simakova A. N., Puzachenko A. Yu. Ekosistemy maksimal'nogo poholodanija poslednego oledenenija (LGM) (<24 — >=17 tys. l. n.). (The Last Glacial Maximum ecosystems (LGM) (<24 — >=17kyr BP). Evolution of Evolution of the European ecosystems during the Pleistocene — Holocene transition (24-8 kyr BP), 315-341. Moscow: KMK, 2008. pp. 459-465.
7. Kochev V. A. Plejstocenovye gryzuny severo-vostoka Evropejskoj chasti Rossii i ih stratigraficheskoe znachenie (Pleistocene rodents of north-eastern Europe and their stratigraphic significance). Saint-Petersburg: Nauka, 1993, 112 p.
8. Metodicheskoe rukovodstvo po izucheniju i geologicheskoj syemke chetvertichnyh otlozhenij (Methodological guide to study and
geological survey of Quaternary deposits). Moscow: Gosgeoltehizdat, 1955, Part 2. 486 p.
9. Metodicheskoe rukovodstvopo izucheniju igeologicheskoj syemke chetvertichnyh otlozhenij (Methodological guide to study and geological survey of Quaternary deposits). Leningrad: Nedra, 1987, 308 p.
10. Metody izuchenija osadochnyhporod (Methods of studying sedimentary rocks). Moscow: Gosgeoltehizdat, 1957, V. 2, 564 p.
11. Paleoklimaty i paleolandshafty vnetropicheskogo prostranstva Severnogo polusharija. Pozdnijplejstocen — golocen (Paleoclimates and paleolandscapes of the extratropical space of the Northern hemisphere. Late Pleistocene-Holocene.). Atlas-monograph. Professor A. A. Velichko Ed. Moscow, 2009, 120 p.
12. Smirnov N. G., Bolshakov V. N., Kosincev P. A., Panova N. K., Korobeynikov Yu. I., Olshvang V. N., Erohin N. G., Bykova G. V. Istoricheskaja jekologija zhivotnyh gor Juzhnogo Urala (Historical Ecology of Animals of the Southern Ural Mountains). UB AS USSR, Sverdlovsk, 1990, 244 p.
13. Smirnov N. G., Golovachev I. B., Bachura O. P., Kuznetsova I. A., Cheprakov M. I. Slozhnye sluchai opredelenija zubov gryzunov iz otlozhenijpozdnegoplejstocena i golocena tundrovyh rajonov Severnoj Evrazii (Complicated cases of identifying rodent teeth from Late Pleistocene and Holocene deposits of tundra regions of Northern Eurasia.). Materialypo istorii isovremennomu sostojani-jufaunysevera ZapadnojSibiri. Chelyabinsk: Rifej, 1997, pp. 60—90.
14. Smirnov, N. G. Raznoobrazie melkih mlekopitajushhih Severnogo Urala v pozdnem plejstocene i golocene (Small mammal diversity of Northern Urals in Late Pleistocene and Holocene). Materialy i issledovanija po istorii sovremennojfauny Urala. Collection of papers. Ekaterinburg, 1996, pp. 39—83.
15. Astakhov V. I. The postglacial Pleistocene of the northern Russian mainland. Quaternary Science Reviews. 2014, V. 92, pp. 388-408.
16. Lagerholm V. K., Sandoval-Castellanos E., Ehrich D., Abramson N. I., Nadachowski A., Kalthoff D. C., Germonpre M., Angerbjnrn A., Stewart J.R., Dalnn L. On of the Norwegian lemming. Molecular Ecology. 2014, V. 23, No. 8, pp. 2060-2071.
17. Meulen A. J. van der. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Pegalia (Orvieto, Italy) with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Quaternaria. 1973, V. 17, pp. 1-144.
18. Palkopoulou E., Baca M., Abramson N. I., Sablin M., Socha P., Nadachowski A., Prost S., Germonprn M., Kosintsev P., Smirnov N. G., Vartanyan S., Ponomarev D., Nystrom J., Nikolskiy P., Jass C.N., Litvinov Y. N., Kalthoff D. C., Grigoriev S., Fadeeva T., Douka A., Higham T. F. G., Ersmark E., Pitulko V., Pavlova E., Stewart J. R., W^glenski P., Stankovic A., Dalnn L. Synchronous genetic turnovers across Western Eurasia in Late Pleistocene collared lemmings. Global Change Biology, 2016, V. 22, Issue 5, pp. 1710-1721.
19. Ponomarev D., Puzachenko A. Changes in the morphology and morphological diversity of the first lower molar of narrow-headed voles (Microtus gregalis, Arvicolinae, Rodentia) from northeastern European Russia since the Late Pleistocene. Quaternary International, 2017, V. 436, pp. 239-252.
20. Ponomarev, D., Puzachenko, A. Evolution of occlusal shape of the first and second upper molars of Middle-Late Pleistocene collared lemmings (Dicrostonyx, Arvicolinae, Rodentia) in northeast European Russia. Boreas, 2015, V. 44, pp. 741-759.
