CC BY
18
5. Наивысший показатель по экономической эффективности получен на варианте с рекомендуемой нормой высева 1 млн. всх. зерен /га в независимости от сорта. Самая высокая окупаемость затрат составила 2,56 руб. - на сорте Рачейка и 2,52 руб. - на сорте Мраморная.
Литература
1. Радченко Е.В. Создание высокопродуктивных агрофитоценозов чины посевной в чистых и смешанных посевах на черноземах Саратовского Правобережья // Электронная библиотека диссертаций. - 2006. URL: http://www.dissercat.com/content/sozdanie-vysokoproduktivnykh-agrofitotsenozov-chinyposevnoi-v-chistykh-i-smeshannykh-poseva (27.10.2014).
2. Ахундова В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Мат.^ междунар. науч. конф. - Ульяновск, 2002. - Т.1. - С. 209-211.
УДК 633.16:581.573.4 Канд. биол. наук А.Г. СЕМЕНОВА
(СПбГАУ, a.g.semenova@rambler.ru) Аспирант И.О. ЮДИН (СПбГАУ, ivanesyans@list.ru) Аспирант С.Ю. ОРЛОВ (СПбГАУ spb-serega@mail.ru)
ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ
Ячмень, устойчивость, шведская муха, обыкновенная черемуховая тля, листовые фитопатогены
Шведская муха, злаковые тли, возбудители пятнистостей листьев относят к опасным вредным организмам, развивающихся на ячмене в Северо-Западном регионе России.
Шведская муха (Oscinella frit L.) имеет в 2 поколения. Особую опасность представляет первое поколение насекомого. Личинка проникает в зону конуса нарастания и лизирует меристемные ткани, что приводит к гибели главного стебля или побегов следующих порядков. Совпадение агрессивной фазы фитофага и уязвимой фазы растения-хозяина особенно вероятны в условиях нестабильности погоды и изменения климата в регионе. Поврежденность личинками мух главных стеблей в отдельные годы достигает 35%. При повреждении главного стебля урожайность снижается на 30-35%, а при повреждении одного придаточного - на 11-30% [1].
Потери урожая зерновых культур в зависимости от степени заселения растений злаковыми тлями составляют 18,9-72,2% [2]. Серьезную опасность в Северо-Западном регионе представляют возбудители темно-бурой пятнистости, мучнистой росы, ржавчинных заболеваний. На восприимчивых сортах в годы эпифитотий потери урожая от этих болезней могут достигать 2060% [3].
Выращивание устойчивых к болезням и вредителям сортов растений не только обеспечит повышение урожая культур, но и, снижая необходимость применения пестицидов, будет способствовать оптимизации фитосанитарного состояния агробиоценозов, улучшению экологической обстановки.
Теоретической основой иммунологических исследований служит положение о необходимости поиска устойчивых видов растений на их первичной родине. П.М. Жуковский развил учение Н.И. Вавилова, обосновав теорию сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов. Наиболее надёжный исходный материал для селекции на устойчивость надо искать на совместной «родине» хозяина и паразита. В результате дивергенции растение-хозяин образует всё новые и новые разновидности и формы, а патогенный организм формирует всё новые и новые расы и биотипы. Но это в равной степени присуще и паразитам из мира микроорганизмов, и вредным насекомым. Вследствие «разбросанности» генов устойчивости по отдельным растениям при внутривидовой дифференциации хозяина возникают формы, характеризующиеся высокой полевой устойчивостью, среднеустойчивые и восприимчивые.
В задачи исследований входило:
1. Определить образцы ячменя с групповой и комплексной устойчивостью (мало повреждаемые одновременно шведской мухой, обыкновенной черемуховой тлей и листовыми фитопатогенами).
2. Проанализировать зависимость поврежденности ячменя шведской мухой от происхождения образцов.
Исследования проводили в 2006-2012 гг. Местом проведения полевых испытаний были Пушкинские лаборатории Всероссийского научно-исследовательского института им. Н.И. Вавилова. Всего изучено 287 образцов ячменя. Материалом для исследований служили образцы ячменя из коллекции ВИР. Среди них новые сорта, включенные в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации (Госреестр), источники хозяйственно-ценных признаков ячменя, новые поступления в коллекцию ВИР, местные формы из Дагестана. Для характеристики зависимости поврежденности шведской мухой образцов ячменя от их происхождения было проанализировано 475 образцов ячменя. Кроме упомянутых выше форм, в данное исследование включили изученные в 2002-2004 гг. образцы из Японии [4], а также районированные в Российской Федерации сорта ячменя (изучение 2000-2002 гг.) [5].
Изучение образцов ячменя проводили в поле в течение нескольких лет. Сначала образцы высевали по 2 рядка в однократной повторности, а в последующие годы, выделившиеся по устойчивости образцы - в трехкратной повторности. Через каждые 20 номеров помещали сорт-стандарт, включенный в Госреестр селекционных достижений в Ленинградской области: неустойчивый к шведской мухе Криничный (к-27605, Беларусь).
Для повышения заселенности растений ячменя шведской мухой использовали провокационный фон, учитывая модификацию А.В. Заговоры с соавторами [6]. Проводили следующие учеты: 1) в начале фазы кущения определяли процент повреждения главных стеблей; 2) в фазу выхода в трубку -поврежденность всех стеблей; 3) в фазу налива зерна - продуктивную кустистость как признак, коррелирующий с устойчивостью.
Интенсивность лета шведской мухи и повреждение растений различались по годам. Для сравнения экспериментальных данных разных лет результаты, полученные в абсолютных цифрах для испытываемых образцов, представляли в долях от среднего показателя изучаемого признака для сорта Криничный (неустойчивый контроль) в каждый год исследования, принимая его за 1.
В годы высокой численности злаковых тлей, среди которых преобладала обыкновенная черемуховая тля, оценивали число заселенных вредителем растений (стеблей) и численность на них насекомых [7]. Устойчивость к патогенам (темно-бурая пятнистость, мучнистая роса и стеблевая ржавчина) оценивали с помощью балловых шкал [8].
Аналогичные исследования были проведены в 2000-2002 гг. В результате оценки 108 сортов выделили 9 слабо повреждаемых шведской мухой форм ячменя [5]. Сравнили поврежденность сортов, внесенных в Госреестр в 2000 г. и 2010 г., в зависимости от их происхождения. Как и 10 лет назад, сорта из Сибирского, Южного и Приволжского регионов повреждаются в целом меньше, чем сорта из других регионов РФ. Полученные данные свидетельствуют о низкой устойчивости современных сортов ячменя к шведской мухе. В 2002 г. выявлено 8,3%, в 2012 г. -8,8% сортов, слабо повреждаемых вредителем. Наблюдается тенденция снижения устойчивости к фитофагу (рис. 1).
ю 60 £
8 50
(О
5 40
у
8 зо
и
"§ 20
I—
о
10
£ £
0
П 2002 [К 2012
< 0,5 0,5-1 1-1,4 > 1,4
повреждено всех стеблей, отношение к стандарту
Рис. 1. Устойчивость к шведской мухе сортов ячменя, включенных в Госреестр РФ в 2000 и 2010 гг.
Ввиду высокой вредоносности шведской мухи необходимо вести селекцию на признак низкой повреждаемости стеблей зерновых культур шведской мухой или учитывать этот показатель при отборе перспективного материала.
Начиная с 2006 года, изучали иммунологические свойства образцов с признаками засухоустойчивости, устойчивые к видам головни и к листовым пятнистостям. Среди источников засухоустойчивости наименее повреждаемый шведской мухой по результатам многолетних испытаний оказался один сорт - Илек-34, который отличался и самой, по сравнению с другими сортами, высокой продуктивной кустистостью - 4,2. Относительно мало в 2011 году были повреждены сорта Прикумский 47 (поврежденность главных стеблей - 14,2%, поврежденность всех стеблей - 13,3%). Частичной устойчивостью обладали сорта Целинный 5 (главные стебли повреждены на 23% - ниже, чем в среднем по опыту) и сорт Карабалыкский 150 (поврежденность всех стеблей - 14,7%). Не было выявлено форм ячменя, устойчивых одновременно к видам головни и к другим изучаемым видам вредных организмов.
Среди 26 образцов ячменя, выделившихся по устойчивости к сетчатой и темно-бурой пятнистости в лабораторных исследованиях [9], 2 оказались в конечном итоге устойчивы к шведской мухе: к-15811 (Местный, Китай) и к-17273 (Сарес) 1026, Австралия). Оценка заселенности обыкновенной черемуховой тлей растений ячменя показала, что образцы, выделившие по устойчивости к шведской мухе, относительно устойчивы и к тле (балл 3). В 2012 г. комплексная устойчивость была подтверждена у генотипа к-15811. Образец к-23351 (Аш1га18сЬе8-Zeilige, Австралия) при невысокой устойчивости к шведской мухе оказался высокоустойчив к обыкновенной черемуховой тле, темно-бурой пятнистости и мучнистой росе.
Исследовали 58 образцов их новых поступлений в коллекцию ВИР. В 2011 г. частичную устойчивость к шведской мухе проявили сорта Адапт (к-30364) и Lacombe (к-30413), поврежденность главных стеблей которых была ниже, чем в среднем по опыту (11,9%), а поврежденность всех стеблей сорта Казминский (к-30926, Приморский край) оказалась на среднем уровне по опыту - 17,6%. Однако только у двух сортов: Ергенинский 2 (к-30797) и Мураш (к-30822) поврежденность главных и всех стеблей личинками вредителя была ниже среднего по опыту. Оба сорта проявили устойчивость к обыкновенной черемуховой тле: заселенность фитофагом сорта Ергенинский 2 составляла балл 1, а сорта Мураш - 3. Устойчивость образцов из новых поступлений в коллекцию ВИР к грибным патогенам не выявлена.
В 2011 г. с Дагестанской опытной станции ВИР было получено 50 образцов ячменя, характеризующихся слабой поврежденностью зерновок личинками шведской мухи. В 2012 г. поврежденность 6 образцов в период кущения оказалась значительно меньше, чем у сорта Криничный, что составляет 12% от всех изученных генотипов. Высокий процент устойчивых форм свидетельствует о том, что образцы, мало повреждаемые в Дагестане, где шведская муха вредит на колосе, также неблагоприятны для питания вредителя при повреждении стеблей в условиях Ленинградской области. Следует отметить, что среди образцов, проявивших высокую устойчивость к шведской мухе, два - к-11458 и к-30458 - были ранее выделены по низкой заселенности обыкновенной черемуховой тлей.
Таким образом, в результате многолетних исследований были выделены образцы ячменя, устойчивые к шведской мухе: 2 - среди источников засухоустойчивости (10%); 4 - из новых поступлений в коллекцию ВИР (6,7%); 2 - среди устойчивых к пятнистостям листьев (8%); 6 - среди выделившихся по устойчивости на Дагестанской опытной станции (12%).
Поврежденность образцов ячменя шведской мухой выражена по отношению к неустойчивому стандарту - сорт Криничный. Среди изученных 287 образцов выделено 17 форм, характеризующихся комплексной и групповой устойчивостью.
Т а б л и ц а. Характеристика коллекционных образцов ячменя по устойчивости
к вредным организмам
№ пп № по каталогу ВИР Сорт Происхождение Повр. шв.мухой отн.к стандарту Повреж/ тлей, балл Развитие болезни, %
Главн. Стебл. Всех стебл. Темно- бурая пятнист/ Мучнистая роса Стеблевая ржавчина
Относительно устойчивы к шведской мухе, об.чер. тле, листовым пятнистостям
1 15811 Местный Китай 0,94 0,58 3 3 30-90 слабо
2 16376 Местный Дагестан 0,36 0,42 3 10-15 0 0
3 29040 Баган Новосибирская обл. 0,6 0,49 3 5 25-50 слабо
Устойчивы к шведской мухе, группе возбудителей заболеваний, сильно заселяются обыкновенно черемуховой тлей
4 15032 Местный Дагестан 0,16 0,63 7 5 50-60 0
5 15037 Местный Дагестан 0,71 0,18 7 10 20 слабо
6 30579 Нутанс 553 Саратовская обл. 0,56 0,23 7 15-20 0 слабо
Устойчивы к обыкновенной черемуховой тле и возбудителям заболеваний
7 11440 Местный Дагестан 0,97 0,90 3 15 0 слабо
8 11475 Местный Дагестан 0,77 0,74 1 15-20 0 0
9 12214 Местный Дагестан 0,75 0,97 1 15 0 0
10 14999 Местный Дагестан 1,1 0,71 1 15-20 0 0
11 23351 Аиз^ШБсИез-2е1%е Австралия 2,1 1,0 1 20-40 0 сильно
Устойчивы к шведской мухе и обыкновенной че ремуховой тле
12 11458 Местный Дагестан 0,44 0,5 3 10 90 сильно
13 30458 ВоШ1а Финляндия 0,38 0,61 3 15 20-80 сильно
14 30797 Ергенинский 2 Волгоградская обл. 0,59 0,51 1 15-20 0 сильно
15 30822 Мураш Ленград.. обл. 0,67 0,46 3 40-50 0 сильно
16 31045 Прикумский 47 Ставропольский край 0,52 0,47 3 40-50 0 сильно
17 22022 Целинный 5 Казахстан 0,56 0,45 3 40-50 0 сильно
В таблице представлены генотипы ячменя, которые за годы исследований проявили высокую устойчивость одновременно к изучаемым видам насекомых и фитопатогенов.
С целью выявления зависимости от происхождения устойчивости к шведской мухе образцов ячменя были обобщены данные по 475 образцам ячменя.
Наименее повреждаемыми оказались образцы из Закавказья, где отмечается высокая вредоносность шведской мухи. Образцы из Западной, Восточной Европы и Центральной Азии (всего 213 образцов) в целом были повреждены на уровне неустойчивого стандарта. Наиболее неустойчивые образцы поступили в коллекцию ВИР из Восточной Азии и Восточной Африки, где шведская муха не вредит, и, таким образом, растения не сформировали механизмы защиты от вредителя (рис.2).
Установлено, что более чем у половины образцов ячменя из регионов России и ближнего зарубежья (58,8%) главные стебли повреждены шведской мухой слабее, чем у сорта Криничный, а все стебли - у 77,6% (рис.3). Большая часть этой территории находится в зонах постоянно высокой численности фитофага, что определяет сохранение форм ячменя, обладающих устойчивостью к насекомому. Выделяются образцы из Восточно- Сибирского, ЗападноСибирского, Нижне-Волжского и, конечно, Северо-Кавказского регионов. У этих форм отмечены незначительные повреждения всех стеблей. Возможно, что ксерофитный тип образцов из этих регионов, а также их скороспелость обеспечивает слабую заселенность растений фитофагом.
Рис. 2. Распределение образцов ячменя по поврежденности всех стеблей шведской мухой в зависимости от происхождения по регионам мира
Рис. 3. Распределение образцов ячменя по поврежденности всех стеблей шведской мухой в регионах России и ближнем зарубежье
Наиболее поврежденными шведской мухой оказались ячмени из Центральных регионов России, Уральского, Дальневосточного региона.
Таким образом, подавляющее большинство устойчивых форм отселектировано в регионах, где обычно наблюдается повышенная численность вредителя. Однако и в этих регионах могут быть обнаружены образцы с низкой устойчивостью к насекомому, о чем свидетельствуют высокие значения среднего квадратического отклонения. Причины этого нужно искать в большом разнообразии экологических условий обширных географических территорий, хозяйственной деятельности человека и неоднородности состава популяций шведской мухи. В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Из изученных 287 образцов ячменя в условиях Северо-Западного региона России выявлено 12 образцов, обладающих устойчивостью к шведской мухе, 6 - с групповой
устойчивостью к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле, 3 - с комплексной устойчивостью к шведской мухе и грибным патогенам. Комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам обладают 5 образцов ячменя, а 3 образца - к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам.
2. Показано возрастание доли неустойчивых к шведской мухе сортов ячменя, включенных в Государственный реестр селекционных достижений в 2010 г. по сравнению с 2000 г.
3. Анализ поврежденности шведской мухой 475 образцов ячменя показал, что устойчивые формы следует искать в Центральной Азии и странах Закавказья; в России интерес представляют Северокавказский, Восточно- и Западно-Сибирский, а также Нижне-Волжский регионы.
Л и т е р а т у р а
1. Илларионов А.И., Алехин В.Т. Сравнительная устойчивость различных сортов озимой пшеницы и ярового ячменя к скрытностеблевым фитофагам в условиях лесостепи Воронежской области // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2013. - №2 (37). - С. 48-49.
2. Байдык В.Г. Вредоносность злаковых тлей // Совершенствование методов защиты сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней: Сб.науч.тр. - Т.282. - Харьков, 1982. - С. 2532.
3. Плитыко П.М. Мониторинг вредителей, болезней и сорняков в современных технологиях возделывания зерновых культур в системе защиты растений: Автореф. дис... доктора биол. наук. - М, 1997. -42 с.
4. Семенова А.Г. Устойчивость ячменя к овсяной шведской мухе // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Мат.11-го Всерос. съезда по защите растений. - СПб., 2005. - Т. 1. - С. 557-559.
5. Семенова А.Г.,. Терентьева И.А. Устойчивость районированных в Российской Федерации сортов ярового ячменя к шведской мухе // Труды по прикл. бот.,ген. и сел. - СПб., 2006.- Т. 162. - С. 13-16.
6. Заговора А.В., Кгаевская О.С. , Кравченко А.Б. Шведская муха // Энтомологическая оценка селекционного материала зерновых и зернобобовых культур: Метод. указания. - Харьков, 1980. - С.34-38.
7. Радченко Е.Е. Изучение устойчивости зерновых культур к тлям // Метод. указания. - СПб., 1991. - С. 4-5.
8. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. - Одесса: ВСГИ, 1971. - 180 с.
9. Анисимова А.В. Характеристика генетического разнообразия по устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев и создание исходного материала для селекции: Автореф. дис... канд. биол. наук. -СПб, 2006. - 19 с.
УДК 633.11:632.938 Доктор биол. наук Л.Г. ТЫРЫШКИН
(СПбГАУ, tyryshkinlev@rambler.ru)
ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА АГРЕССИВНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ PUCCINIA TRITICINA ERIKSS
Пшеница, листовая ржавчина, элементы минерального питания, агрессивность
В нашей предыдущей работе [1] было выявлено влияние элементов минерального питания (азот, фосфор, калий) на степень поражения листовой ржавчиной (возбудитель Puccinia triticina Erikss.) проростков почти-изогенных линий пшеницы сорта Тэтчер с Lr (leaf rust) генами резистентности к данной болезни при инокуляции сборной популяцией патогена. При заражении монопустульными изолятами гриба проростков линий, выращенных при поливе водой и растворами различных удобрений, выявлены различия в типах реакции растений одной линии на заражение одним и тем же клоном патогена, что могло быть связано с различной экспрессией Lr гена у растений, растущих на различных фонах, либо с изменением специфической вирулентности P. triticina [2]. Изучение вирулентности клонов, размноженных на растениях восприимчивого сорта, выращиваемых при разных фонах минерального питания, на линиях сорта Тэтчер, поливаемых водой, показало, что, скорее всего, верна вторая гипотеза [2]. В то же время в полевом эксперименте было показано, что трехкратная обработка взрослых растений 3-х линий раствором аммиачной селитры привела к значимому снижению развития на них листовой ржавчины [3]. Данные этих двух
