CC BY
4
DOI 10.24412/2076-8176-2023-4-142-166
Исследования сенсорной экологии пустынных грызунов во Франции и в Советском Союзе: проникновение идей
A.A. Никольский
Институт истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН Москва, Россия; bobak@list.ru
В 1950—1960-е гг. французские биологи опубликовали серию работ, создавших прецедент для развития нового направления в сенсорной экологии. Ф. Петтер показал, что многочисленные грызуны, обитатели аридных областей Палеарктики, обладают относительно большими слуховыми барабанами (bulla tympani) и предложил гипотезу, согласно которой слуховые барабаны являются признаком специализации слуха. Эксперименты, выполненные под руководством Ж.-П. Легуи, с отведением микрофонного потенциала улитки, показали, что большой объем полости среднего уха способствует повышению чувствительности слуха к низким частотам. Открытия французских биологов по времени совпали с развитием биоакустики в Советском Союзе в 1960—1970-е гг. В результате они были усвоены советскими биологами и получили развитие в серии отечественных публикаций. Была проведена классификация основных типов слуховых барабанов, показана связь между структурой слуховых барабанов и экологией млекопитающих, подтверждено влияние слуховых барабанов на чувствительность слуха, созданы электрические модели среднего уха млекопитающих, предложена гипотеза «педального слуха» — передача колебаний от грунта через конечности на среднее ухо. Направление сенсорной экологии, созданное французскими биологами в середине прошлого столетия, продолжает развиваться в России и в Соединенных Штатах, главным образом по пути поиска акустической среды, которая оказывает влияние на специализацию слуха.
Ключевые слова: F. Petter, J.-P. Legouix, грызуны пустынь, увеличенные слуховые барабаны, специализация слуха, сенсорная экология.
Одним из обязательных условий развития науки является взаимное проникновение идей. Развитие советской науки не составляло исключения. Несмотря на пресловутый железный занавес, благодаря хорошо налаженному книгообмену с зарубежными библиотеками и регулярному выходу научно-информационных изда-
© Никольский А.А., 2023
ний, таких, например, как «Реферативный журнал», издаваемый Всесоюзным научно-исследовательским институтом научно-технической информации (знаменитый ВИНИТИ), советские ученые имели возможность оперативно знакомиться c достижениями зарубежной науки.
По этому совершенному информационному каналу в 60-е гг. прошлого столетия в советскую биологию проникла идея специализации слуха пустынных грызунов, разработанная французской школой сенсорной экологии (Petter, 1953, 1968; Legouix et al., 1954; Wisner et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955; Petter, 1961). В исследованиях советских ученых концепция французских биологов не просто получила продолжение, а была поднята на высокий методологический и методический уровень (Симкин, 1965; Климова, Симкин, 1972; Климова, Чёрный, 1980; Павлинов, 1980, 1988; Никольский, 1984; Мовчан, 1993; Павлинов, Роговин, 2000 и др.). Для советских биологов концепция специализации слуха создала прецедент, открывший канал проникновения более широких идей сенсорной экологии в отечественную науку.
Российская биологическая школа славится давними традициями сенсорной экологии. Именно поэтому работы французских исследователей, посвященные сенсорной экологии пустынных грызунов, были восприняты советскими биологами. Примечательно, что заложенные в них идеи продуктивно реализованы прежде всего в Московском университете, где традиции сенсорной экологии восходят к работам Алексея Николаевича Северцова.
Ключевую идею сенсорной экологии Алексей Николаевич обсуждает в «Этюдах по теории эволюции» (1921). Согласно А.Н. Северцову, все разнообразие органов образует две функциональные группы: экзосоматические и эндосоматические органы. Экзосоматические «это такие органы, которые имеют непосредственное отношение к внешней среде <...>, имея в виду приспособленность этих органов к условиям среды, как экзосоматические приспособления» (курсив — А.Н. Северцова, 1921, с. 94). А.Н. Северцов (1921, с. 101) выделяет «<...> органы, имеющие непосредственное отношение к внешней среде, т. е., такие, функция которых состоит в установлении отношений между средой и организмом как целым <...>» (курсив А.Н. Северцова). Именно к ним он относит (Северцов, 1921, с. 101) «органы внешних чувств высших животных».
В свою очередь, идею о двух функциональных группах органов А.Н. Северцов заимствовал у американского зоолога, автора руководства по нервной системе позвоночных, Дж. Джонстона (Johnston, 1907). В подстрочном примечании Северцов (1921, с. 94) замечает: «Мысль относительно разделения органов животных на органы, имеющие непосредственное отношение к внешней среде, и на органы внутренней жизни, проведена Джонстоном при его исследованиях над нервной системой позвоночных». Сам Джонстон так пишет об этом (Johnston, 1907, p. 95): "We may distinguish two main groups of activities in the vertebrate organism which have determined the general plan of organization of the nervous system: actions in relation to the external world, and internal activities having to do with the processes of nutrition and reproduction" («В организме позвоночных можно выделить две основные группы активности, отражающие общий план организации нервной системы: активность, связанную с восприятием внешнего мира, и активность внутреннюю, связанную с процессами питания и размножения»). И дальше Джонстон (Johnston, 1907, p. 96) называет, выделяя курсивом, структуры, соответствующие этим двум формам активности, soma и viscera (оюца — гр. «тело»; viscera — лат. «внутренности»).
Идея А.Н. Северцова об органах, «имеющих непосредственное отношение к внешней среде», оказала влияние на развитие сенсорной экологии в Советском Союзе. Так, выдающийся советский орнитолог Валерий Дмитриевич Ильичёв, один из основоположников советской биоакустики, будучи совсем молодым человеком (на момент описываемых событий ему было всего 25 лет), в Трудах Третьей всесоюзной орнитологической конференции, состоявшейся во Львове, писал (Ильичев, 1964, с. 37): «Занимаясь изучением морфологических параллелизмов у птиц, мы пытались выявить вызывающие их экологические факторы. Мы предполагали..., что органы чувств должны дать много интересного именно для понимания жизненной формы». И далее (Ильичев,1964, с. 37): «Еще А.Н. Северцов писал о том, что органы чувств обеспечивают важнейшую сторону существования животного — его связи со средой. конечная реакция организма...зависит в первую очередь от полученной им информации о среде». Валерий Дмитриевич не ссылается на конкретную публикацию А.Н. Северцова, но из контекста следует, что речь идет об «Этюдах по теории эволюции».
У московских зоологов того времени (1960-е гг.) на волне развития биоакустики (Никольский, 2023) идея А.Н. Северцова об особой роли экзосоматических органов была на слуху, хотя сам термин они вслух не произносили, как, кстати, и в настоящее время. Так, Геннадий Николаевич Симкин, к работам которого мы еще вернемся, в статье, посвященной разнообразию слуховых полостей млекопитающих, подчеркивает исключительную роль органов чувств в непрерывном процессе получения информации о состоянии внешней среды (Симкин, 1965, с. 1538): «<...> органы чувств... в силу своей специализации связаны со средой прямыми приспособлениями» (Северцов, 1921).
Мне не удалось найти строгое определение понятия «сенсорная экология» как раздела биологии. Но разные авторы в разное время вкладывали в это понятие практически одно и то же содержание (Ali, 1978b; Dusenbery, 1992; Дмитриева, 1999; Barth, Schmid, 2001; Martin, 2013): сенсорная экология исследует, как животные воспринимают и используют информацию, поступающую из внешней среды, и как они реагируют на эту информацию. В понятие «внешняя среда» включается все, что находится за пределами организма.
В предисловии к коллективной монографии «Сенсорная экология» ("Sensory Ecology"), изданной НАТО, ответственный редактор Mohamed Ather Ali (Ali, 1978a) обоснованно выводит содержание «сенсорной экологии» из определения «экология», данного Эрнстом Геккелем (Haeckel, 1866). Геккель (Haeckel, 1866, p. 286) под экологией понимал «комплексную науку о взаимоотношении организмов с окружающей их внешней средой» (Никольский, 2014а). По мнению Али, из этого определения экологии естественно вытекает, что все биологические отношения сводятся а) к восприятиям и б) к реакциям (Ali, 1978a, p. 4): "As a science or discipline then it is an epistemological concept. All biological relations boil down to a) perceptions — sensory events; b) responses — motor events".
Выделение сенсорной экологии в самостоятельный раздел оправданно и целесообразно. Органы чувств — инструмент, посредством которого осуществляется связь между организмом и средой в многомерном, многофакторном пространстве экологической ниши вида, в понимании Джорджа Хатчинсона (Hutchinson, 1978). Органы чувств, периферия сенсорной системы, первыми реагируют на все разнообразие экологических факторов. Экологическая специализация сопровождается специализацией сенсорной системы, всех ее отделов, что неизбежно и необходимо
для адекватного (= адаптивного) реагирования организма на сигналы, поступающие извне.
В эволюционном процессе специализация сенсорной системы развивается в четырех главных направлениях, в зависимости от решаемых биологических задач: 1) специализация, связанная с добыванием корма; 2) специализация, связанная с избеганием опасности и понижением риска стать жертвой хищников; 3) специализация внутривидовых коммуникативных процессов; 4) специализация ориентации в пространстве. В процессе специализации может доминировать какая-то одна из перечисленных задач (стратегий) и одна из сенсорных систем (химическая, оптическая, акустическая и др.) или их сочетание. Специализация сенсорной системы носит сложный характер, а ее основные направления находятся под влиянием ключевых факторов доминирующей среды: акустической, оптической, химической и др. Периферические отделы слуховой, зрительной, обонятельной и других систем должны соответствовать прежде всего свойствам ключевых факторов доминирующей среды. Следуя этой логике, специализацию сенсорных систем обычно интерпретируют как адаптации, повышающие помехозащищенность в доминирующем канале ориентации или коммуникации.
Специализация сенсорной системы начинается на высоком таксономическом уровне. На уровне типов, классов и отрядов, в соответствии с доминирующей средой обитания, основным типом корма и способами его добывания. «Помехозащищенность» понимается широко, как успешный прием биологически значимой информации, поступившей из внешней среды.
Насколько мне известно, выделение сенсорной экологии в самостоятельный раздел впервые было предпринято в коллективной монографии под редакцией Али (Ali, 1978a). Но задолго до этого события во всем мире ставились и успешно решались многие задачи сенсорной экологии. Перечисление даже наиболее характерных работ заняло бы слишком много места. В качестве примера я сошлюсь на резюмирующее замечание отечественных зоологов И.И. Барабаш-Никифорова и А.Н. Формозова. Специализацию сенсорной системы они оценивают как очевидный факт (Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 60): «При общей высокой организации рецепторов... у разных экологических групп млекопитающих они имеют свои особенности» (курсив — мой, А. Н.).
В своей предыдущей работе, посвященной советско-французскому научному сотрудничеству (Никольский, 2023), я обратил внимание на то, что в Советском Союзе биоакустика наиболее активно формировалась в 60-70-е гг. прошлого столетия, до середины 80-х гг. Это было время советского биоакустического ренессанса. Биоакустика естественно развивалась в русле сенсорной экологии. Естественно, так как опиралась на традиции советской экологической школы и была поддержана выдающимся советским экологом и организатором науки профессором Николаем Павловичем Наумовым (Никольский, 2017, 2023).
В контексте истории науки интересно проникновение идей сенсорной экологии в работы советских биологов на примере специализации слуха пустынных грызунов. Произошло совпадение ряда обстоятельств, создавших благоприятные условия для быстрой и продуктивной ассимиляции концепции, предложенной французскими биологами.
Проникновение идей сенсорной экологии пустынных грызунов в работы советских (российских) ученых связано с именами двух французских биологов. Это
Френсис Петтер (Francis Petter, 1923-2012) — ведущий териолог Франции второй половины прошлого столетия, 20 лет занимавший почетную должность главного редактора журнала "Mammalia" (Denys, 2012), и Жан-Поль Легуи (Jean-Paul Legouix, 1922-2009) — профессиональный оториноларинголог (https://journals.openedition. org/lettre-cdf/92). Возглавляя лабораторию слуха в престижном Коллеж де Франс, он оказал большое влияние на развитие во Франции физиологии улитки млекопитающих (Legouix, 1979).
В 1953 г. был создан прецедент, когда Френсис Петтер опубликовал короткую заметку с интригующим названием (Petter, 1953) "Remarques sur la signification des bulles tympaniques chez les mammifères" («Замечания о значении слуховых барабанов у млекопитающих»), где обратил внимание на большие размеры слуховых барабанов (bulla tympani) у пустынных грызунов.
Позднее эту мысль Петтер развил на множестве конкретных примеров в своей диссертации, посвященной распространению и экологии пустынных грызунов, опублико ванной в журнале "Mammalia". Здесь адаптивному значению слуховых барабанов он посвятил специальную главу (Petter, 1961, p. 187): "L'hypertrophie des bulles tympaniques chez les Rongeurs desertiques" («Гипертрофия слуховых барабанов у пустынных грызунов»).
Основные положения концепции Петтера, изложенные в его диссертации, состоят в следующем (Petter, 1961, pp. 197, 204). Для большинства видов пустынных грызунов характерна низкая плотность населения, но тем не менее они успешно размножаются. Используя какие-то неизвестные средства общения, самцы и самки легко находят друг друга. Петтер предположил, что связь между животными осуществляется посредством звуковых сигналов, которые, преодолевая большие расстояния, доходят до получателя благодаря высокой чувствительности слуха, чему в свою очередь способствует гипертрофия полости среднего уха, понижающая пороги восприятия звука в некотором диапазоне частот. Однако рассуждения о специализации акустической коммуникативной системы Петтер заканчивает констатацией, что, к сожалению, наблюдения над грызунами не подтвердили наличия в акустическом репертуаре видов с относительно большими слуховыми барабанами звуковых сигналов, которые можно использовать для дальней звуковой связи, повышающей вероятность встречи брачных партнеров в период размножения.
Говоря о проникновении идей, интересно отметить, что Петтер (Petter, 1961) многократно ссылается на публикации советских авторов. Прежде всего, это «Определитель грызунов» в серии «Фауна СССР» (Виноградов, Aргиропуло, 1941) и классическая работа В.Г. Гептнера «Фауна позвоночных животных Бадхыза» (Гептнер, 1956). Но не только, всего около 10 названий. Трансляция Петтером работ советских авторов заметно расширила представление европейских биологов о распространении и экологии млекопитающих на огромной территории Советского Союза.
Спустя много лет Петтер (Petter, 1968) вернулся к идее специализации слуха пустынных грызунов на примере песчанки Meriones crassus. Он описал случаи, когда песчанки уходили кормиться на большие расстояния от норы, измеряемые километрами, и уверенно возвращались обратно. По его мнению, песчанки ориентировались на звуки, слышимые грызунами благодаря огромным слуховым барабанам.
Слуховые барабаны в разной степени развиты в большинстве отрядов млекопитающих, но не являются гомологами, так как могут включать различные костные
элементы черепа. Нередко это часть каменистой кости (os perioticum), но обычно — медианная часть барабанной кости (os tympanicum).
Барабанная полость хорошо развита у многих видов мелких млекопитающих (Keen, Grobbelaar, 194О), что, повышая чувствительность слуха к низким частотам, компенсирует исходно высокочастотный слух мелких животных, связанный с акустическими свойствами миниатюрных структур среднего уха.
Забегая вперед, замечу: в настоящее время считается доказанным, что в общем случае увеличение объема полости среднего уха приводит к улучшению восприятия низких частот благодаря резонансным свойствам слуховых барабанов. Об этом догадывались еще 1ОО лет назад. Так, Кеен и Гроббелаар, ссылаясь на Вебера, пишут (Keen, Grobbelaar, 194О, с. 3О7): "In Weber's «Die Saugetiere» (1928) we find a statement that the bulla is perhaps a kind of resonance chamber, but beyond this the function is not discussed" («У Вебера в "Звери" (1928) мы нашли замечание, что булла, возможно, является своеобразной резонансной камерой, но детали этой функции не обсуждаются», курсив — мой, А.Н.).
В задачу сенсорной экологии входит рассмотрение экологических факторов, контролирующих в эволюционном процессе структуру и функцию различных отделов сенсорной системы. Именно эта задача и была интуитивно сформулирована Петтером. Практически сразу после опубликования им «Замечаний о значении слуховых барабанов для млекопитающих» (Petter, 1953) были проведены специальные эксперименты и опубликованы результаты, подтвердившие догадку Петтера (Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955) относительно особой функции гипертрофированных слуховых барабанов.
Эксперименты проводили по принятой методике микрофонного потенциала улитки (potentiel microphonique cochlèaire). Улитковый потенциал снимали с помощью электродов, один из которых устанавливали на барабанной лестнице (dans la rampe tympanique, scala tympani). Со звукового генератора подавали чистый тон в диапазоне от 2ОО до 8 ООО Гц (Legouix, Wisner, 1955, p. 212-213).
В эксперименте использовали два вида песчанок рода Meriones (M. crassus, M. shawi), обладателей больших слуховых барабанов, и для сравнения — морскую свинку (Cavia porcellus). Песчанки широко распространены в аридных областях Палеарктики (Павлинов и др., 199О).
Рисунок 1 подтверждает наличие огромных, относительно размеров черепа, слуховых барабанов у песчанок. Особенно велики они у M. crassus (рис. 2).
Основные результаты отведения электрического потенциала от улитки песчанок и морской свинки показаны на рисунке 3. Была использована нормальная интенсивность звукового стимула, 7О дБ, и повышенная — 9О дБ и 1ОО дБ.
Как следует из рисунка 3, во-первых, электрический ответ улитки песчанок значительно превосходит электрический ответ улитки морской свинки. Во-вторых, кривые микрофонного потенциала обоих видов песчанок образуют пик в окрестностях 2 ООО Гц. Пик настолько выразителен, что экспериментаторы сочли целесообразным «2 ООО Гц» выделить на рисунке 3 шрифтом. Хотя авторы эксперимента в обсуждении результатов не интерпретируют наличие пика микрофонного потенциала в окрестностях 2 ООО Гц (Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955), но уже тогда стало ясно, что повышение чувствительности слуха на частоте именно 2 ООО Гц может быть не случайным эффектом, а результатом адаптации слуха к аридным условиям.
COBAVE
Рис. 1. Черепа морской свинки и двух видов песчанок рода Meriones с вентральной стороны. Контуры слуховых барабанов показаны жирной линией (из: Legouix et al., 1954) Fig. 1. The sculls of guinea pig and two species of Meriones (gerbils): view from the ventral side. The contours of the tympanic bulla are shown in solid line (from Legouix et al., 1954)
Рис. 2. Сагиттальный разрез полости среднего уха песчанок рода Meriones. Контур слуховых барабанов: M. shawi — сплошная линия; M. crassus — пунктирная линия. Сплошной заливкой изображены слуховые косточки (из: Legouix et al., 1954)
Fig. 2. Middle ear cavity of gerbils: sagittal section. The contours of the tympanic bulla: M. shawi — solid line; M. crassus — dashed line. The auditory bones are shown in solid colour (from Legouix et
al., 1954).
Рис. 3. Амплитудно-частотные характеристики микрофонного потенциала улитки песчанок рода Meriones (M. crassus, M. shawi) и морской свинки в ответ на чистый тон в диапазоне 200 — 8 000 Гц. Звуковое давление 70, 90, 100 дБ. Горизонтальная ось — частота, Гц; вертикальная ось — амплитуда микрофонного потенциала улитки, мкВ (из: Legouix et al., 1954)
Fig. 3. The amplitude/ frequency characteristics of the cochlear microphonic potential of the Meriones (M. crassus, M. shawi) and guinea pig in response to pure tone in the frequency range from 200 to 8,000 Hz. Sound pressure: 70, 90, 100 dB. Horizontal axis: frequency, Hz; vertical axis: cochlear microphonic potential, qV (from Legouix et al., 1954)
По сути Петтер поставил вопрос о доминирующей акустической среде, ограниченной экологическими факторами, как части многомерного пространства экологической ниши видов (Hutchinson, 1978). Пустынные грызуны постоянно общаются в этой ограниченной акустической среде, что, по мнению Петтера, стало причиной направленной специализации — гипертрофии слуховых барабанов. Результаты экспериментов Легуи (Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955) наметили вероятные границы доминирующей акустической среды, в которой общаются и ориентируются пустынные грызуны — это окрестности 2 кГц (рис. 3).
Слуховой барабан известен только у млекопитающих. В настоящее время признается, что широкая адаптивная радиация размеров и строения полости среднего уха у разных видов зверей связаны с особенностями акустической среды, в которой протекает ориентация и коммуникация животных (Солнцева, 2017). Распространение звуковых сигналов в какой-то области частотного спектра могут ограничивать акустические свойства атмосферы и биотопов или частотный диапазон внутривидовых коммуникативных сигналов. Общая тенденция преобразования придаточных полостей среднего уха состоит, как уже говорилось, в увеличении относительного объема слуховых барабанов у мелких видов млекопитающих, что позволяет им повысить чувствительность слуха к низким частотам.
Детально морфология слухового барабана изложена в пространном очерке на примере песчанок Gerbillidae, населяющих пустыни Палеарктики (Павлинов и др., 1990, с. 49—66). Авторы, ранее сославшись на советские и зарубежные исследования, подчеркивают, что «основная тенденция развития среднего уха в сем. Gerbillidae отражает путь приспособления к восприятию низких частот, что проявляется в первую очередь в увеличении объема барабанной полости и образовании дополнительных полостей и камер в мастоидном отделе» (Павлинов и др., 1990, с. 49, курсив — мой, А.Н.). Очерк написан главным образом на основании более ранних работ И.Я. Павлинова (1979, 1980, 1988).
Концепция Петтера, как экологическая проблема, не получила развития во Франции, но была воспринята и успешно продолжена советскими биологами в серии фундаментальных исследований. Напомню (Никольский, 2023), это было время (1960-1970-е гг.) наиболее активного развития биоакустики в Советском Союзе, поддержанной одним из ведущих экологов того времени, деканом биолого-почвенного факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Н.П. Наумовым (Никольский, 2017), поэтому вполне ожидаемо, что перспективная идея была успешно реализована московскими биологами.
Нельзя сказать, что интерес к изучению слуховых барабанов был абсолютно новой для советской биологии проблемой. Еще в 1939 г. Б.Г. Туркевич опубликовал описание внутреннего и среднего уха грызунов Средней Азии (Туркевич, 1939). Но это было чисто описательное, сравнительно-анатомическое исследование. И только работы французских авторов, совпадая по времени с развитием биоакустики в Советском Союзе, вызвали интерес к экологической специализации слуха млекопитающих, сопровождаемый всплеском публикационной активности советских ученых. Последствия этого давнего события, хотя и слабо, но ощущаются в отечественной научной литературе до настоящего времени.
В 1972 г. В.Н. Климова и Г.Н. Симкин (1972) опубликовали статью «Видовые особенности микрофонного потенциала улитки некоторых млекопитающих». Микрофонный потенциал отводили от овального окна. Объектами исследования были 4 вида грызунов и один представитель насекомоядных (ушастый еж).
Повторив эксперимент Легуи с соавторами (Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955), но на других видах млекопитающих, В.Н. Климова и Г.Н. Симкин пришли к выводу, расширяющему гипотезу Петтера (Petter, 1953) о влиянии слуховых барабанов на чувствительность слуха. Авторы дают более широкую, чем Петтер, экологическую интерпретацию результатам проведенных ими экспериментов. По их мнению, на амплитудно-частотную характеристику микрофонного потенциала влияют не только размеры, но и строение слуховых барабанов, а область частотного спектра
наибольшей чувствительности слуха у разных жизненных форм соответствует специфике мест обитания, занимаемых видом. То есть слух зависит от акустических свойств доминирующего канала связи.
Это обобщение было подготовлено Геннадием Николаевичем Симкиным в двух его публикациях (Симкин, 1965, 1967), где он продемонстрировал разнообразие размеров и строения слуховых барабанов в экологически различных группах млекопитающих и выделил основные типы полостей среднего уха (рис. 4).
Рис. 4. Разнообразие слуховых полостей млекопитающих.
А, Б — большая песчанка; В — обский лемминг; Г — крот; Д — хорь-перевязка;
Е — тушканчик-тарбаганчик; Ж—ласка; З — желтый суслик; И — слепушонка;
К — степная пеструшка; Л — соня полчок; М — белка (из Симкин, 1965, рис. 1, 2, объединены; 1—3 — детали строения среднего уха) Fig. 4. Diversity of mammalian auditory cavities.
А, Б — great gerbil; В — Siberian lemming; Г — talpa; Д — marbled polecat;
Е — Pygeretmus pumilio; Ж — weasel; З — large-toothed souslik; И — mole-vole;
К — sagebrush vole; Л — common dormouse; М — squirrel (from Simkin, 1965)
Заслуживает внимания гипотеза Геннадия Николаевича относительно «педального слуха», способности животных воспринимать сейсмические колебания, передаваемые от плотного грунта через конечности к среднему уху. Восприимчивость сейсмических колебаний повышает, по мнению Г.Н. Симкина, особым образом подвешенная и свисающая в полость среднего уха барабанная перепонка. Более того, Г.Н. Симкин (1965, с. 1539) обратил внимание на параллелизмы предположительно «педального слуха» у представителей разных отрядов млекопитающих — большой песчанки (грызун) и перевязки (хищник). Большая песчанка является основной жертвой перевязки, которая не только охотится за песчанкой в ее норах, но и устраивает в них свои гнезда. То есть хищник и жертва находятся в одной и той же акустической среде. Ниже я покажу, что несколько десятилетий спустя идею Г.Н. Симкина относительно использования сейсмического канала связи обоснова-
ли (независимо от Г.Н. Симкина) американские ученые на примере одного из видов кенгуровых крыс (Randall, Lewis, 1997).
Спустя 10 лет Валентина Николаевна Климова (1975) опубликовала обзор слуховых барабанов различных жизненных форм млекопитающих (рис. 5).
Рис. 5. Схема строения придаточных слуховых полостей грызунов. 1 — леммингов, серых полевок, степных пеструшек; 2 — слепушонок; 3 — лесных, горных и прометеевых полевок; 4 — бобров; 5 — мышей, крыс, хомяков, мышовок; 6 — тушканчиков, мешотчатых прыгунов; 7 — песчанок, шиншилл; 8 — белок; 9 — сусликов, сурков;
10 — сонь; 11 — слепышей. Буквами обозначены детали строения среднего уха
(из: Климова, 1975)
Fig. 5. Structure of rodents' auditory cavities. 1 — lemmings, common field vole, sagebrush vole;
2 — mole-vole; 3 — red-backed mouse, mountain vole, Prometheus' mouse; 4 — beaver; 5 — mice, rats, hamsters, birch mice; 6 — jerboa, heteromyids; 7 — gerbils, chinchillas; 8 — squirrels; 9 — ground squirrels (sousliks), marmots; 10 — dormouse; 11 — mole rats. The letters indicate the middle ear details (from Klimova, 1975).
В своей кандидатской диссертации (Климова, 1981) она провела исчерпывающий анализ придаточных слуховых полостей млекопитающих, снабдив работу десятками фотографий черепов животных.
Следующим шагом в развитии концепции Петтера советскими биологами стало создание физико-математических моделей слуховых барабанов млекопитающих (Климова, Черный, 1980) на основе морфофункциональной классификации (рис. 5), ранее разработанной В.Н. Климовой (1975).
Авторы использовали пластиковые аналоги основных типов придаточных слуховых полостей. Они исходили из того, что «геометрическая форма может быть представлена в виде эквивалентных акустических элементов (или их электрических аналогов)» (Климова, Черный, 1980, с. 52). То и другое, эквивалентные акустические элементы и их электрические аналоги, показаны на рисунке 6.
Рис. 6. Модели основных типов придаточных слуховых полостей и их электрические
аналоги:
А — однокамерные; Б — двухкамерные; В — трехкамерные; Г — сопряженно-камерные;
Д — крупноячеистые; Е — губчато-мелкоячеистые; Lp L2, L3, Ln — акустическое сопротивление, отражающее инерционность воздуха в проходе (сужения); С0, Cv C2, C3, C4, Cn — сопротивление, определяемое упругостью воздуха в объеме; R — сопротивление, определяющее активные потери и являющееся функцией частоты (из: Климова, Черный, 1980)
Fig. 6. The models of main types of the accessory auditory cavities and their electrical analogs: А — one-chambered; Б — two-chambered; В - three-chambered; Г — joined-chambered; Д— wide-meshed; Е — spongy-fine-meshed; Lv L2, L3, Ln — acoustic impedance reflecting air inertia in the narrow passage; C0, Cv C2, C3, C4, Cn - resistance determined by air resilience in the volume;
R — resistance that determines active losses and is a function of frequency (from Klimova, Chernyi, 1980)
В.Н. Климова и А.Г. Черный (1980), сравнив результаты моделирования с результатами электрофизиологических экспериментов (Legouix et al., 1954; Климова, Симкин, 1972), подтвердили правильность применяемого ими метода эквивалентных акустических элементов и их электрических аналогов. Более того, моделирование подтверждает наличие пика чувствительности слуха в области 2-3 кГц, ранее обнаруженного у песчанок, имеющих увеличенные слуховые барабаны (Legouix et al., 1954).
В 1985 г., уже работая во ВНИИ Природы, В.Н. Климова опубликовала небольшое сообщение, посвященное адаптивному значению придаточных слуховых полостей у тушканчиков (Климова, 1985), где изложила интерпретацию специализации слуха у грызунов аридных областей. Она пишет (Климова, 1985, с. 101): «Отличительной особенностью акустической среды открытых биотопов аридных зон является сильное поглощение звуковой энергии, особенно на частотах выше 3 кГц... Потери звуковой энергии, обусловленные средой, можно компенсировать, в частности, с помощью многокамерных слуховых полостей увеличенного объема. Формирование таких полостей у
представителей разных групп млекопитающих, является адаптивным признаком» (курсив — мой, А.Н.).
Абсолютно верная интерпретация, соответствующая акустическим характеристикам атмосферы. Из атмосферной акустики давно и хорошо известно, что при низкой относительной влажности воздуха высокие частоты затухают значительно быстрее низких (напр., Ingard, 1953). Быстрое затухание высоких частот — специфика акустической среды аридных регионов, которой животные должны противостоять специальными (специализация!) адаптациями, на что было обращено внимание еще в 1973 г. (Никольский, 1973).
К сожалению, это направление исследований по разным причинам не получило дальнейшего развития, хотя его перспективы в сенсорной экологии очевидны.
Из более поздних работ, испытавших прямое влияние французской школы сенсорной экологии и ее последователей в Советском Союзе, выделяется работа И.Я. Павлинова и К.А. Роговина. Авторы (Павлинов и Роговин, 2000) исследовали соотношение размеров ушной раковины и слухового барабана у специализированных пустынных грызунов. Они обсуждают специализацию периферии слуховой системы, прежде всего, в связи со способами избегания грызунами хищников: быстрый бег, уход в норы и затаивание в неровностях ландшафта. А также — пищевой специализации.
Павлинов и Роговин (2000, с. 90) установили, что «у видов с крупными слуховыми барабанами ушная раковина небольшая, виды с небольшими барабанами характеризуются увеличенной ушной раковиной» (рис. 7); что «"триггером", запускающим определенное направление морфологической адаптации оказывается, главным образом способ ухода от преследования» (Павлинов, Роговин, 2000, с. 98). По их мнению (Павлинов, Роговин, 2000, с. 90), эту связь лучше всего аппроксимируют уравнение гиперболы и обратное экспоненциальное уравнение. В обоих случаях коэффициент детерминации R2 ~ 0,3. То есть, добавим от себя, только около 30% данных соответствуют полученным авторами модели. Это, конечно, не высокий уровень детерминации (рис. 7).
Ссылаясь на работы своих предшественников (Webster, 1962; Симкин 1965; Климова, 1975; Климова, Черный, 1980), где показано влияние дополнительных полостей на резонансные свойства слуховых барабанов, авторы считают влияние дополнительных полостей незначительным или маловероятным (Павлинов, Роговин, 2000, с. 94), что противоречит результатам моделирования (Климова, Черный, 1980).
Из работ последнего десятилетия, которые унаследовали идеи французских авторов через их советских (российских) последователей, можно назвать публикации Г.Н. Солнцевой (2017) и Е.Г. Потаповой (2018, 2021). Однако в них практически не обсуждаются аспекты собственно сенсорной экологии. Это традиционные сравнительно-морфологические исследования с заметным креном в филогению, что ни хорошо, ни плохо. Но это уже не сенсорная экология.
На волне проникновения идей Петтера и Легуи (Petter, 1953, 1961; Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955) была выполнена и моя дипломная работа (Никольский, 1967) «Сравнение резонансной частоты слуховых барабанов с частотным диапазоном предупреждающего об опасности сигнала некоторых грызунов». Рукопись хранится на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Эта студенческая работа написана по свежим впечатлениям от идей французских биологов, общие представления которых о специализации внутривидовых коммуникативных систем совпадали с взглядами моих старших коллег,
Рис. 7. Соотношение относительных размеров ушной раковины (EL) и слухового барабана
(BL) у пустынных грызунов:
1 — виды — "генералисты", 2 — Allactagidae, 3 — Dipodidae, 4 — Euchoreutes, 5 — Gerbillidae, 6 — Heteromyidae, 7 — Selevinia, 8 — кружком отмечены виды — псаммофилы (из: Павлинов, Роговин, 2000)
Fig. 7. Ratio of relative sizes of the auricle (EL) and the ear drum (BL) in desert rodents: 1 — Generalist species, 2 — Allactagidae, 3 — Dipodidae, 4 — Euchoreutes, 5 — Gerbillidae, 6 — Heteromyidae, 7 — Selevinia, 8 — psammophile species are marked with a circle (from Pavlinov, Rogovin, 2000)
в те годы вовлеченных в процесс развития сенсорной экологии на биолого-почвенном факультете МГУ, возглавляемом моим научным руководителем профессором Николаем Павловичем Наумовым (Наумов и др., 1967).
Суть работы в следующем. Среди млекопитающих известна многочисленная жизненная форма обитателей открытых ландшафтов с дневной активностью и высокой плотностью населения. Их объединяют морфофизиологические и поведенческие адаптации, облегчающие обнаружение опасности с помощью зрения и предупреждение о ней соседей посредством звукового сигнала (Никольский, 1970; Смирин, Орлов, 1971). В эту группу входит, в том числе, большая песчанка — типичный обитатель аридных областей. Петтер (РеИег, 1961) посвятил большой песчанке многостраничный очерк.
Задача состояла в том, чтобы установить связь между частотой звукового сигнала и резонансной частотой слуховых барабанов у трех видов грызунов: большая песчанка, малый суслик, красный сурок. Сигнал всех трех видов ранее был записан на магнитную ленту в полевых условиях и проанализирован его амплитудно-частотный спектр. Интригу добавляло то, что, исходя из размеров большой песчанки, доминантная частота ее сигнала в 3 раза ниже ожидаемой: 2 кГц вместо ожидаемых 6 кГц.
Методика заключалась в следующем. На сухих черепах потоком воздуха возбуждали барабанную полость, вызывая звук. Известно, что если полость возбуждать потоком воздуха, то частота звука будет соответствовать резонансной частоте полости (Блохинцев, 1946). Это относится не только к простым, но и к сложным резонаторам с дополнительными полостями, аналогичными барабанной полости песчанок (рис. 4А, Б).
По описанной выше методике была определена резонансная частота сухих препаратов и внесена поправка на массу барабанной перепонки с косточками и массу воздуха в соединительно-тканной части наружного слухового прохода.
Результаты эксперимента показаны на рисунке 8. Во всех трех случаях частота резонанса слуховых барабанов приближается к частоте предупреждающего об опасности сигнала, позволяя сделать вывод: резонансная «настройка» полости среднего уха облегчает обнаружение грызунами предупреждающего об опасности сигнала.
Разность между частотой сигнала и резонансной частотой слуховых барабанов, около 500 Гц (рис. 8), вероятно, является следствием систематической ошибки, связанной с каким-то неучтенным фактором.
Рис. 8. Положение резонансной частоты слуховых барабанов (1) и доминантной частоты звукового предупреждающего об опасности сигнала (2) трех видов грызунов (из: Никольский, 1967)
Fig. 8. Position of the resonance frequency of the tympanic bulla (1) and the dominant frequency of the sound alarm signal, communicating danger (2), in three rodent species (from Nikol'skii, 1967)
Уже спустя десятилетия было показано, что специализация обитателя пустынь, большой песчанки, простирается дальше, чем можно было предполагать исходя из основополагающей гипотезы Петтера (Petter, 1953, 1961). Оказалось, что мощный низкочастотный крик песчанки издают закрытым ртом, на частоте резонанса ротовой полости (Никольский, 2014б). Резонансная частота объемных резонаторов определяется не только объемом полости резонатора, но и размерами отверстия (Стретт, 1955). В нашем случае — размерами ротового отверстия. Когда рот закрыт, частота резонанса сильно понижается.
Публикации Петтера и Легуи (Petter, 1953, 1961, 1968; Legouix et al., 1954; Legouix, Wisner, 1955) были замечены в Соединенных Штатах, где интерес к сенсорным системам традиционно высок. Вскоре увеличение слуховых барабанов у песчанок и смещение чувствительности слуха в этой группе пустынных грызунов в область низких частот подтвердил Лэй (Lay, 1972). А еще раньше Вебстер обратил внимание на аналогичные свойства слуховой системы, связанные с полостью среднего уха у кенгуровых крыс (Webster, 1961). В последующем им была опубликована серия работ, посвященных этой проблеме (напр., Webster D., Webster M., 1980, 1984 и др.). В итоге Вебстер пришел к выводу о параллельной эволюции слуховой системы грызунов аридных областей Старого и Нового Света (Webster, Plassmann, 1992). В Палеарктике — это песчанки (Gerbillidae) и тушканчиковые (Dipodidae), а в Неарктике — мешотчатые прыгуны (Heteromyidae). Более 60 видов прыгунов населяют разнообразные, в основном аридные, местообитания Северной, Центральной и Южной Америки (Соколов, 1977).
Вебстер и Плассманн, ссылаясь на Джорджа Симпсона, дают исчерпывающее определение параллельной эволюции, в процессе которой появляются сходные
адаптации у организмов, населяющих сходные места обитания. Они подчеркивают, что в экстремальных условиях, таких как пустыни, сходимость признаков в результате параллельной эволюции повышается (Webster, Plassmann, 1992, p. 633): "Parallel evolution occurs when separate groups of organisms, inhabiting similar environments, independently evolve similar adaptations (Simpson, 1967). The degree of similarity between these adaptations varies widely, but tends to be greater in extreme environments — such as deserts — where selective pressures are most harsh".
После и в отличие от Петтера (Petter, 1953, 1961, 1968) в американской литературе в качестве экологического фактора специализации слуха пустынных грызунов обсуждалось избегание мелкими животными хищников, преследующих их с воздуха (птицы) или с земли (змеи).
Ограниченные рамки заявленной темы не позволяют мне углубиться в проблемы адаптаций слуховой системы грызунов, обсуждаемой в американской литературе в контексте сенсорной экологии, но одна из работ заслуживает особого внимания своей актуальностью. Тем более что работа подтверждает догадки советских биологов на раннем этапе развития проблемы адаптаций слуховой системы. Речь идет о статье Рэндалла и Леви, посвященной сейсмической коммуникации кенгуровых крыс (Randall, Lewis, 1997).
Зоологам известно, что многие виды пустынных грызунов, включая большую песчанку (Гольцман и др., 1977), в целях внутривидовой коммуникации стучат лапами о плотный грунт. Эти ритмичные постукивания, «чечетка», хорошо передаются по воздуху и, как можно предположить, — через колебания плотного грунта. Выше я уже обращал внимание на раннюю гипотезу Г.С. Симкина (1965), по мнению которого, многие виды пустынных млекопитающих (не только грызунов) используют «педальный слух» для восприятия колебаний, передаваемых через грунт.
Североамериканские кенгуровые крысы также используют удары лапами о грунт. Предположительно — в процессе территориальной коммуникации. Эти звуки передаются по воздуху, но, как показали Рэндалл и Леви (Randall, Lewis, 1997), еще лучше, с большей амплитудой, через грунт. По их мнению, животные, находясь в норе, могут использовать звуки, передаваемые через грунт, для общения со своими соседями.
Выше я уже обращал внимание на то, что норы — это особая акустическая среда. Являясь аналогом цилиндрической трубы, они обладают радиальным резонансом (Никольский, 1992, с. 102). Преимущества радиального резонанса для целей коммуникации млекопитающих показаны экспериментально (Никольский, Виноградов, 2000).
Все грызуны аридных областей значительную, если не большую, часть времени проводят в норах. У многих из них норы имеют сложное строение, а ходы располагаются в несколько ярусов (Petter, 1961). Исследование акустики нор может дать многое для понимания специализации слуха обитателей подземных убежищ. Вероятнее всего, низкочастотный слух, связанный с большим объемом полости среднего уха, на что 70 лет назад обратили внимание французские биологи (Petter, 1953; Legouix et al., 1954), является прямым приспособлением к акустическим свойствам нор.
Например, радиальный резонанс нор большой песчанки совпадает с частотой резонанса слухового барабана и с частотой предупреждающего об опасности сигнала грызуна.
Как акустическое устройство нора представляет собой аналог трубы с бесконечным фланцем (поверхность земли). Частота первого радиального резонанса /10) такого устройства зависит от его радиуса и определяется уравнением (Скучик, 1976):
/10 = 0,293 c/R, где c — скорость звука, R — радиус трубы (норового хода).
Радиус норовых ходов большой песчанки меняется в пределах от 0,043 м до 0,063 м: в центре колонии ходы более широкие, чем на периферии (Слудский, 1978). Решив уравнение (скорость звука принимается равной 340 м/с), получаем диапазон частот первого радиального резонанса /10) 2,3-1,8 кГц, т. е. тот диапазон низких частот, который впервые был экспериментально показан французскими биологами для грызунов аридных областей (Legouix et al., 1954, см. рис. 3).
Итак, в 1950—1960-е гг. французские биологи опубликовали серию работ, создавших прецедент для развития нового направления в сенсорной экологии. Было показано, что многочисленные грызуны, обитатели аридных областей Палеарктики, обладают гипертрофированными слуховыми барабанами, буллой и что большой объем полости среднего уха способствует повышению чувствительности слуха к низким частотам, в окрестностях 2 кГц (Petter, 1953, 1961, 1968; Legouix et al., 1954, Legouix, Wisner, 1955). Однако экологическая интерпретация, предложенная Петтером, этих ставших очевидными фактов оставалась (и остается) недостаточно убедительной.
Открытия французских биологов по времени совпали с развитием биоакустики в Советском Союзе (Никольский, 2023). «Своевременное» появление идей французских биологов способствовало тому, что они были быстро и продуктивно усвоены (Симкин, 1965, 1967; Никольский, 1967, 1973, 1984; Климова, 1975, 1981, 1985; Климова, Симкин, 1982; Климова, Черный, 1980; Павлинов, 1980, 1988). Этому способствовали также отечественные традиции сравнительно-эволюционной морфологии и полевой экологии (напр., Северцов, 1921; Кашкаров, 1938).
В современной России идеи французских биологов приняли в основном через «посредничество» американской школы сенсорной экологии. Прежде всего это работы Лэя и Вебстера. Лэй (Lay, 1972) подтвердил гипертрофию слуховых барабанов и смещение слуха у песчанок в область низких частот, а Вебстер (Webster D., Webster M., 1980; Webster, Plassmann, 1992) обратил внимание на параллельную эволюцию адаптаций у пустынных грызунов Старого и Нового Света. Работы американских авторов дали новый импульс развитию концепции специализации слуха как адаптации к жизни в пустынях (напр., Павлинов, Роговин, 2000).
К сожалению, в настоящее время исследования сенсорной экологии в нашей стране практически отсутствуют, а интрига Петтера (Petter, 1953), которой в этом году исполняется 70 лет, так и остается интригой. Сегодня, так же как и Петтер 70 лет назад (Petter, 1953), с уверенностью можно лишь констатировать, что у большинства грызунов, населяющих аридные регионы, увеличены полости среднего уха, образуя буллу, большой костный пузырь (bulla tympani). Но так же, как и Петтер 70 лет назад, мы не можем назвать акустическую среду, которая стала причиной специализации слуха у сотен видов млекопитающих на двух континентах. Концепция способов избегания опасности недостаточна (Webster D., Webster M., 1980; Павлинов, Роговин, 2000). Адаптивная радиация, на которую опирается эта концепция, вторична по отношению к параллелизмам гипертрофии слуховых барабанов и, как следствие, низкочастотного слуха у сотен видов грызунов, населяющих пустыни Старого и Нового Света.
Благодарности
Благодарю Е.А. Ванисову за помощь в работе с литературой на французском языке и подготовку рукописи к печати. Благодарю Л.Л. Данилкину за содействие в работе научной библиотеки МГУ им. М.В. Ломоносова.
Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (РНФ) в рамках научного проекта № 22—18—00564.
Литература
Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология: учебное пособие для гос. ун-тов / Под ред. А.Н. Формозова. М.: Высшая школа, 1963. 396 с.
Блохинцев Д.И. Акустика неоднородной и движущейся среды. М.-Л.: Гостехиздат, 1946. 220 с.
Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Определитель грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 243 с. (Серия: «Фауна СССР».)
Гептнер В.Г. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркменистан). Ашхабад: АН ТССР, 1956. 334 с.
Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсяников Н.Г., Пасхина H.M., Смирин B.M. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих. M.: Наука, 1977. C. 5-69.
Дмитриева Т.М. Основы сенсорной экологии: уч. пос. М.: Изд-во РУДН, 1999. 168 с.
Ильичев В.Д. Параллелизмы в строении слухового анализатора и жизненная форма у птиц // Третья всесоюзная орнитологическая конференция: Труды. Сентябрь, 1962 г. Львов: ЛГУ им. Ивана Франко, 1964. С. 37-43.
КашкаровД.Н. Основы экологии животных. Л.: Медгиз, 1938. 602 с.
Климова В.Н. Морфо-функциональный и экологический анализ придаточных слуховых полостей грызунов // Зоологический журнал. 1975. Т. 59, № 2. С. 273-282.
Климова В.Н. Морфо-функциональная характеристика придаточных слуховых полостей среднего уха млекопитающих в связи с особенностями их образа жизни: Дисс. ... канд. биол. наук. М., 1981. 213 с. (МГУ им. М.В. Ломоносова, биол. фак.)
Климова В.Н. Адаптивные особенности придаточных слуховых полостей в семействе Dipodidae // Тушканчики фауны СССР / Под ред. В.Е. Соколова, В.В. Кучерука. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1985. С. 99-101.
Климова В.Н., Симкин Г.Н. Видовые особенности микрофонного потенциала улитки некоторых млекопитающих // Вестник Московского университета, серия Биология. 1972. Вып. 3. С. 26-33.
КлимоваВ.Н., ЧерныйА.Г. К проблеме морфо-функциональной классификации придаточных слуховых полостей млекопитающих // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1980. № 9. C. 52-60.
Млекопитающие Казахстана. В 4 т. Т. 1. Ч. 3. Грызуны (песчанки, полевки, алтайский цокор) // Под ред. А.А. Слудского. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1978. 491 с.
Мовчан В.Н. Слух и особенности слуховой среды млекопитающих. СПб.: Университет, 1993. 169 с.
Наумов Н.П., Симкин Г.Н., Ильичев В.Д., Протасов В.Р. Средства общения у животных и их моделирование // Вопросы бионики. М.: Наука, 1967. С. 419-445.
Никольский А.А. Сравнение резонансной частоты слуховых барабанов с частотным диапазоном предупреждающего об опасности сигнала некоторых грызунов. Дипломная ра-
бота. Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. Рукопись. М., 1967. 33 с.
Никольский А.А. Об акустическом поведении дневных грызунов открытых пространств // Вестник Московского университета, серия биология, почвоведение. 1970. № 5. С. 16—19.
Никольский А.А. Адаптивная изменчивость параметров звуковых сигналов наземных млекопитающих как объект моделирования. Бионика-1973. М.: АН СССР, 1973. Т. 4. С. 88—94.
Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. 1984. М.: Наука. 199 с.
Никольский А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. 120 с.
Никольский А.А. Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии. М.: ГЕОС, 2014а. 190 с.
Никольский А.А. Вокализация большой песчанки (Mammalia, Rodentia) с закрытым ртом как механизм генерации низкочастотного звукового сигнала // Доклады Академии наук. 2014б. Т. 455. № 3. С. 366-369.
Никольский А.А. Выдающийся российский эколог Николай Павлович Наумов // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. 2017. Т. 25. № 4. С. 585-594.
Никольский А.А. Влияние французской научной школы на развитие биоакустики в Советском Союзе (60-70-е годы прошлого столетия) // Журнал общей биологии. 2023. Т. 84. № 1. С. 15-28.
Никольский А.А., Виноградов Н.С. Норы млекопитающих как акустическое устройство (на примере норы степного сурка) // Доклады Академии наук. 2000. Т. 374. № 3. С. 422-426.
Павлинов И.Я. Строение и таксономическое значение слуховых костей у песчанок рода Meriones (Rodentia Cricetidae) // Зоологический журнал. 1979. Т. 58. № 11. С. 1703-1712.
Павлинов И.Я. Эволюция и таксономическое значение строения костного среднего уха в подсемействе песчанок Gerbillinae (Rodentia: Cricetidae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический. 1980. Т. 85. № 4. С. 20-33.
Павлинов И.Я. Эволюция мастоидного отдела слухового барабана у пустынных грызунов // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. № 5. С. 739-750.
Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука, 1990. 308 с.
Павлинов И.Я., Роговин К.А. Соотношение размеров ушной раковины и слухового барабана у специализированных пустынных грызунов // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61, № 1. С. 87-101.
Потапова Е. Г. Морфологическая специфика слуховой капсулы беличьих (Sciuridae, Rodentia; // Зоологический журнал. 2018. Т. 97, № 8. С. 998-1012.
Потапова Е.Г. Разнообразие пневматизации ушной раковины у большой песчанки (Rhombomys opimus, Rodentia, Gerbillinae) // Зоологический журнал. 2021. Т. 100. № 10. С. 1159-1164.
Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Берлин: Гос. изд-во РСФСР, 1921. 310 с.
Симкин Т.Н. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями их образа жизни // Зоологический журнал. 1965. Т. 54. № 10. С. 1538-1545.
Симкин Т.Н. О некоторых принципах организации слуховой системы млекопитающих // Вопросы бионики /Отв. ред. М.Г. Гаазе-Раппопорт. М.: Наука, 1967. С. 391-397.
Скучик Е. Основы акустики / Пер. с англ. М.: Мир, 1976. Т. 1. С. 1-519. Т. 2. С. 1-542.
Смирин В.М., Орлов О.Ю. Сигнализация и ориентация у грызунов // Природа. 1971. № 5. С. 84-88.
СоколовВ.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: Зайцеобразных, Грызунов): учебное пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1977. 494 с.
Солнцева Г.Н. Адаптивные особенности периферического отдела слуховой системы млекопитающих в онтогенезе // Труды ВНИРО. 2017. Т. 168. С. 80—104.
Стретт Дж.В. (Лорд Рэлей). Теория звука. М.: Гостехтеориздат, 1955. Т. 2. 592 с.
Туркевич Б.Г. К анатомии органа слуха млекопитающих. Костное внутреннее и среднее ухо грызунов Средней Азии. Тр. Узбекского гос. ун-та. 1939. Т. 12. Вып. 3. Серия Биол. С. 1-116.
Ali M.A. General introduction // Sensory Ecology: Review and Perspectives (NATO Science Series A: 18). N. Y.: Plenum press, 1978a. P. 3-8.
Denys C. In memoriam Francis Petter (28 July 1923-21 January 2012) // Mammalia. 2012. Vol. 76 (2). P. 117-122.
Dusenbery D.B. Sensory ecology: How organisms acquire and respond to information. Freeman, N. Y., 1992. 558 p.
Ecology of Sensing / Ed. F.G. Barth, A. Schmid. Berlin, Heidelberg, N. Y., Tokyo: SpringerVerlag, 2001. 341 p.
Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 2. Berlin: Verlag von Georg Reimer, 1866. 462 S.
Hutchinson G.E. An Introduction to Population Ecology. New Haven, L.: Yale University Press, 1978. 260 p.
Ingard U.A. A review of the influence of meteorological conditions on sound propagation // Journal of the Acoustical Society of America. 1953. Vol. 25 (3). P. 405-411.
Johnston J.B. The Nervous System ofVertebrates. Philadelphia: P. Blakiston's son and Company, 1907. 370 p.
Keen J.A., Grobbelaar C.S. The comparative anatomy of the tympanic bulla and auditory ossicles, with a note suggesting their function // Transactions of the Royal Society of South Africa. 1940. Vol. 28 (4). P. 307-329.
Lay D.M. The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing organs of gerbilline rodents // Journal of Morphology. 1972. Vol. 138 (1). P. 41-120.
Legouix J.-P., Petter F., Wisner A. Etude de l'audition chez les mammifères à bulles tympaniques hypertrophies // Mammalia. 1954. Vol. 18 (3). P. 262-271.
Legouix J.-P., Wisner A. Rôle fonctionnel des bulles tympaniques géantes decertains rongeurs (Meriones) // Acustica.1955. Vol. 5. P. 208-216.
Les récepteurs cochléaires, structure et fonctionnement /Ed. J.-P. Legouix. Monographie GALF et Collège de France.1979. 224 p.
Martin S. Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution. Oxford: University Press, 2013. 247 p.
Petter F. Remarques sur la signification des bulles tympaniques chez les mammifères // C.R. Hebd. Seances Acad. Sci. 1953. Vol. 237. P. 848-849.
Petter F. Répartition géographique et écologie des rongeurs dé sertiques // Mammalia. 1961. Vol. 24. P. 1-219.
Petter F. Retourau gîte et nomadisme chez un rongeur à bulles tympaniques hypertrophies // Mammalia. 1968. Vol. 32. P. 537-549.
Randall J.A., Lewis E.R. Seismic communication between the burrows of kangaroo rats, Dipodomys spectabilis // Journal of Comparative Physiology A. 1997. Vol. 181. P. 525-531.
Sensory Ecology: Review and Perspectives (NATO Science Series A: 18) / Ed. M.A. Ali. N. Y.: Plenum press, 1978b. 597 p.
Simpson G.G. The Meaning of Evolution: A Study of the History of Life and of Its Significance for Man, Revised Edition. Yale University Press, 1967. 386 p.
Webster D.B. The ear apparatus of the kangaroo rat, Dipodomys // American Journal ofAnatomy. 1961. Vol. 108 (2). P. 123-147.
Webster D. A function of the enlarged middle-ear cavities of the kangaroo rat, Dipodomys // Physioljgical. Zoology. 1962. Vol. 35. № 2. P. 248-255.
WebsterD.B., Plassmann W. Parallel evolution of low-frequency sensitivity in Old World and New World desert rodents // Ed. D.B. Webster, R.R. Fay, and A. Popper N. The Evolutionary Biology of Hearing. Berlin: Springer-Verlag. 1992. P. 633-636.
Webster D.B., Webster M. Morphological Adaptations of the Ear in the Rodent Family Heteromyidae // American zoologist. 1980. Vol. 20. P. 247-254.
Webster D.B., Webster M. The Specialized Auditory System of Kangaroo Rats // Contributions to Sensory Physiology. 1984. Vol. 8. P. 161-196.
WisnerA., Legouix J.-P., PetterF. Etude histologique de I'oreille d'un rongeur i ulles tympaniques hypertrophies: Meriones crassus // Mammalia. 1954. Vol. 18. P. 371-374.
Studies in sensory ecology of desert rodents in France and in the Soviet Union: the penetration of ideas
Alexander A. Nikol'skii
S.I. Vavilov Institute for the History of Science and Technology of the Russian Academy of Sciences,
Moscow, Russia; bobak@list.ru
In the 1950s and 1960s, French biologists published a series of articles that marked the beginning of a new research area in sensory ecology. F. Petter showed that numerous rodents that inhabit the arid regions of the Palearctic have relatively large tympanic bulla, and put forward a hypothesis, according to which the tympanic bulla is a trait associated with hearing specialisation. The experiments with recording the cochlear microphonic potential, carried out under the direction of J.P. Legouix, showed that a large middle ear cavity volume helps to increase hearing sensitivity to low-frequency sounds. The findings of French biologists coincided in time with the development of bioacoustics in the Soviet Union in the 1960s-1970s. These findings were adopted by Soviet biologists and further developed in a series of publications. A classification of the main types of tympanic bulla was developed, the relationship between the structure of the tympanic bulla and mammal ecology was shown, it was confirmed that the tympanic bulla was linked to hearing sensitivity, the electric models of mammalian middle ear were created, and the hypothesis of "pedal hearing" was proposed: the transmission of vibrations from the ground through the limbs to the middle ear. This research area of sensory ecology, created by French biologists in the mid-20th century, continues to develop in Russia and the United States, mainly associated with searching for an acoustic environment that affects the specialization of hearing.
Keywords: F. Petter, J.P. Legouix, desert rodents, enlarged tympanic bulla, hearing specialization, sensory ecology
References
Ali, M. A. (ed.) (1978a). Sensory Ecology: Review and Perspectives (NATO Science Series A: 18). New York: Plenum Press.
Ali, M.A. (1978b). General introduction. In: Sensory Ecology: Review and Perspectives (NATO Science Series A: 18). New York: Plenum Press, 3—8.
Barabash-Nikiforov, I. I., Formozov, A.N. (1963). Teriologiia: Uchebnoe posobie dlia gos. un-tov [Mammalogy: Textbook for state universities], A.N. Formozov (ed.). Moscow: Vysshaia shkola (in Russian).
Barth, F. G., Schmid, A. (eds.) (2001). Ecology of Sensing. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag.
Blokhintsev, D. I. (1946). Akustika neodnorodnoi i dvizhushcheisia sredy [Acoustics of heterogeneous and moving medium]. Moscow-Leningrad: Gostekhizdat (in Russian).
Denys, C. (2012). In memoriam Francis Petter (28 July 1923—21 January 2012). Mammalia, 76 (2), 117-122.
Dmitrieva, T. M. (1999). Osnovy sensornoi ekologii: Uchebnoe posobie [Fundamentals of Sensory Ecology: A Study Guide]. Moscow: Izd-vo RUDN (inRussian).
Dusenbery, D.B. (1992). Sensory ecology: How organisms acquire and respond to information. Freeman, New York.
Geptner, V. G. (1956). Fauna pozvonochnykh zhivotnykh Badkhyza (Yuzhnyi Turkmenistan) [Vertebrate fauna of Badkhyz (Southern Turkmenistan)]. Ashkhabad: AN TSSR (in Russian).
Gol'tsman, M.E., Naumov, N. P., Nikol'skii, A.A., Ovsianikov, N.G., Paskhina, N. M., Smirin, V.M. (1977). Sotsial'noe povedenie bol'shoi peschanki (Rhombomys opimus Licht.) [Social behavior of the great gerbil (Rhombomys opimus Licht.)]. In: Povedenie mlekopitaiushchikh [Mammalian Behavior]. Moscow: Nauka, 5-69 (in Russian).
Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 2. Berlin: Verlag von Georg Reimer.
Hutchinson, G. E. (1978). An Introduction to Population Ecology. New Haven, L.: Yale University Press.
Il'ichev, V. D. (1964). Parallelizmy v stroenii slukhovogo analizatora i zhiznennaia forma u ptits"[Parallelisms between the structure of the auditory analyzer and the life form in birds]. In: Tret'ia vsesoiuznaia ornitologicheskaia konferentsiia. Trudy. Sentiabr', 1962 g. [Third All-Union Ornithological Conference. Proceedings. September, 1962]. Lviv: LGU im. IvanaFranko, 37-43 (inRussian).
Ingard, U.A. (1953). A review of the influence of meteorological conditions on sound propagation. J. Acoust. Soc. Am, 25(3), 405-411.
Johnston, J.B. (1907). The Nervous System of Vertebrates. Philadelphia: P. Blakiston's son and Company.
Kashkarov, D. N. (1938). Osnovy ekologii zhivotnykh [Fundamentals of Animal Ecology]. Leningrad: Medgiz (in Russian).
Keen, J.A., Grobbelaar, C.S.(1940). The comparative anatomy of the tympanic bulla and auditory ossicles, with a note suggesting their function. Transactions of the Royal Society of South Africa, 28(4), 307-329.
Klimova, V. N. (1975). Morfo-funktsional'nyi i ekologicheskii analiz pridatochnykh slukhovykh polostei gryzunov [Morphofunctional and ecological analysis of the accessory auditory cavities in rodents]. Zoologicheskiizhurnal, 59 (2), 273-282 (in Russian).
Klimova, V. N. (1981). Morfo-funktsional'naia kharakteristika pridatochnykh slukhovykh polostei srednego ukha mlekopitaiushchikh v sviazi s osobennostiami ikh obraza zhizni [Morphofunctional characterisation of the accessory auditory cavities of mammal middle ear in connection with their lifestyle]: Dis... kand. biol. nauk. [Thesis for the Candidate of Biological Sciences degree]. Moscow (MGU im. M.V. Lomonosova, Biol. fak.). (in Russian).
Klimova, V. N. (1985). Adaptivnye osobennosti pridatochnykh slukhovykh polostei v semeistve Dipodidae [Adaptive features of the accessory auditory cavities in the Dipodidae family]. In: Tushkanchiki fauny SSSR [Jerboas of the USSR fauna], Sokolov, V. E., Kucheruk, V. V. (eds.). Moscow: IfiMfiZh RAN, 99-101 (in Russian).
Klimova, V. N., Chernyi, A. G. (1980). K probleme morfo-funktsîonal'nol klassifikatsii pridatochnykh slukhovykh polostel mlekopitayushchikh [Revisiting the problem of morphofunctional classification of the accessory auditory cavities in mammals]. Nauchnye doklady vysshel shkoly. Biologicheskie nauki, 9, 52—60 (in Russian).
Klimova, V. N., Simkin, G. N. (1972). Vidovye osobennosti mikrofonnogo potentsiala ulitki nekotorykh mlekopitayuschikch [Species features of the cochlear microphonic potential in some mammal species]. Vestnik Moskovskogo universiteta, Seriya Biologiya [Herald of Moscow University. Series Biology], 3, 26—33 (in Russian).
Lay, D.M. (1972). The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing organs of gerbilline rodents. Journal of Morphology, 138(1), 41—120.
Legouix, J.P. (éd.) (1979). Les récepteurs cochléaires, structure et fonctionnement. Monographie G.A.L.F. et Collège de France.
Legouix, J.P., Petter, F., Wisner, A. (1954). Etude de l'audition chez les mammifères à bulles tympaniques hypertrophiées. Mammalia, 18(3), 262—271.
Legouix, J.-P., Wisner, A. (1955). Rôle fonctionnel des bulles tympaniques géantes de certains rongeurs (Meriones). Acustica, 5, 208—216.
Martin, S. (2013). Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution. Oxford: University Press.
Movchan, V. N. (1993). Slukh i osobennosti slukhovol sredy mlekopitaiushchikh [Hearing and the specifics of the mammals' auditory environment]. Saint Petersburg: Universitet (in Russian).
Naumov, N. P., Simkin, G. N., Il'ichev, V. D., Protasov, V. R. (1967). Sredstva obshcheniia u zhivotnykh i ikh modelirovanie [Means of communication in animals and their modeling]. In: Voprosy bioniki [Questions of bionics]. Moscow: Nauka, 419—445 (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (1967). Sravnenie rezonansnoi chastoty slukhovykh barabanov s chastotnym diapazonom preduprezhdaiushchego ob opasnosti signala nekotorykh gryzunov [Comparison of the resonant frequency of auditory bulla with the frequency range of the alarm call of some rodents]. Graduation paper. Department of Vertebrate Zoology, Faculty of Biology and Pedology, M.V. Lomonosov Moscow State University. Moscow. Manuscript (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (1970). Ob akusticheskom povedenii dnevnykh gryzunov otkrytykh prostranstv [On the acoustic behavior of the diurnal open-space rodents]. Vestnik Moskovskogo universiteta, Seriya Biologiya, pochvovedenie [Herald of Moscow University. Series Biology, Soil science], 5, 16—19 (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (1973). Adaptivnaia izmenchivost' parametrov zvukovykh signalov nazemnykh mlekopitaiushchikh kak ob"ekt modelirovaniia [Adaptive Variability of Sound Signal Parameters in Terrestrial Mammals as a Modeled Object]. In: Bionics-1973. Moscow: AN SSSR, 4, 88—94 (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (1984). Zvukovye signaly mlekopitaiushchikh v évoliutsîonnom protsesse [Mammalian sound signals in the evolutionary process]. Moscow: Nauka (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (1992). Ekologicheskaia bioakustika mlekopitaiushchikh [Ecological bioacoustics of mammals]. Moscow: Izd-vo MGU (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (2014a). Velikie idei velikikh ékologov: istoriia kliuchevykh kontseptsii v ékologii [The great ideas of the great ecologists: the history of pivotal concepts in ecology]. Moscow: GEOS (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (2014b). Vocalization with the mouth closed as a mechanism of generation of the low-frequency sound signal in great gerbil (Mammalia, Rodentia)]. Doklady Biological Sciences, 455(1), 109-112.
Nikol'skii, A. A. (2017). Vydaiushchilsia Rossilskil ekolog Nikolai Pavlovich Naumov [A prominent Russian ecologist Nikolay Pavlovich Naumov]. RUDN Journal of Ecology and Life Safety, 25(4), 585-594 (in Russian).
Nikol'skii, A. A. (2023). Vliianie frantsuzskoi nauchnoi shkoly na razvitie bioakustiki v Sovetskom Soiuze (60-70-e gody proshlogo stoletiia) [The influence of the French scientific school on the development ofbioacoustics in the Soviet Union (the 1960s-1970s)]. Zhurnalobshche ibiologii, 84(1), 15-28 (in Russian).
Nikol'skii, A. A., Vinogradov, N. S. (2000). Burrows of mammals as acoustic devices: a study of the bobac burrow as an example. Doklady Biological Sciences, 374(1-6), 509-513.
Pavlinov, I. Ya. (1979). Stroenie i taksonomicheskoe znachenie slukhovykh kostel u peschanok roda Meriones (Rodentia Cricetidae) [The structure and taxonomic significance of the auditory bones in Merionesgerbils (Rodentia: Cricetidae)]. Zoologicheskilzhurnal, 58(11), 1703-1712 (in Russian).
Pavlinov, I. Ya. (1980). Èvoliutsïïa i taksonomicheskoe znachenie stroeniia kostnogo srednego ukha v podsemelstve peschanok Gerbillinae (Rodentia: Cricetidae) [Evolution and taxonomic significance of the structure of the bony middle ear in the subfamily of gerbils (Rodentia: Cricetidae)]. Bulletin of Moscow Society of Naturalists, Biological series, 85(4), 20-33 (in Russian).
Pavlinov, I. Ya. (1988). Èvoliutsîia mastoidnogo otdela slukhovogo barabana u pustynnykh gryzunov [Evolution of the mastoid tympanum in desert rodents]. Zoologicheskil zhurnal, 67(5), 739750 (inRussian).
Pavlinov, I. Ya., Dubrovskiy, Yu. A., Rossolimo, O. L., Potapova, E. G. (1990). Peschanki mirovoï fauny [Gerbils of the world's fauna]. Moscow: Nauka (in Russian).
Pavlinov, I.Ya., Rogovin, K. A. (2000). Sootnoshenie razmerov ushnoï rakoviny i slukhovogo barabana u spetsializirovannykh pustynnykh gryzunov [The ratio of the sizes of the auricle and the auditory bulla in specialised desert rodents]. Zhurnalobshchelbiologii, 61(1), 87-101 (in Russian).
Petter, F. (1953). Remarques sur la signification des bulles tympaniques chez les mammifères. C. R. Hebd. Seances Acad. Sci., 237, 848-849 (in French).
Petter, F. (1961). Repartition geographique et ecologie des rongeurs desertiques. Mammalia, 24, 1-219 (in French).
Petter, F. (1968). Retourau gîte et nomadisme chez un rongeur à bulles tympaniques hypertrophiées. Mammalia, 32, 537-549 (in French).
Potapova, E. G. (2018). Morfologicheskaya spetifica slukhovoi kapsuli belichikch (Sciuridae, Rode ntia) [Morphological characteristics of the auditory capsule in Sciurids] (Sciuridae, Rodentia) // Zool ogicheskilzhurnal, 97(8), 998—1012 (in Russian).
Potapova, E. G. (2021). Raznoobrazie pnevmatizatsii ushnoï rakoviny u bol'shoi peschanki (Rhombomys opimus, Rodentia, Gerbillinae) [Diversity of pneumatization of the auricle in the great gerbil (Rhombomys opimus, Rodentia, Gerbillinae)]. Zoologicheskil zhurnal, 100(10), 1159-1164 (in Russian).
Randall, J.A., Lewis, E.R. (1997). Seismic communication between the burrows of kangaroo rats, Dipodomysspectabilis. J. Comp. Physiol. A., 181, 525-531.
Severtsov, A. N.(1921). Ètiudy po teorii évoliutsîi. Individual'noe razvitie i èvoliutsîia [Studies on the theory of evolution. Individual development and evolution]. Berlin: Gos. izd-vo RSFSR (in Russian).
Simkin, G. N. (1965). Tipy slukhovykh polostei mlekopitaiushchikh v sviazi s osobennostiami ikh obraza zhizni [The types of mammalian auditory cavities in connection with the peculiarities of their lifestyle]. Zoologicheskil zhurnal, 54(10), 1538-1545 (in Russian).
Simkin, G. N. (1967). O nekotorykh printsipakh organizatsïi slukhovoi sistemy mlekopitaiushchikh [On some principles of organisation of mammalian auditory system]. In: Voprosy bioniki [Problems of bionics], Gaaze-Rappoport, M.G. (ed.). Moscow: Nauka, 391-397 (in Russian).
Simpson, G.G. (1967). The meaning of evolution: a study of the history of life and of its significance for man, Revised edition. Yale University Press.
Skudrzyk E. (1971). The foundations of acoustics. Basic Mathematics and Basic Acoustics. Wien, New York: Springler — Verlag. V. 1, 2.
Sludskiy, A. A. (ed.) (1978). Mlekopitaiushchie Kazakhstana [Mammals of Kazakhstan]. In four volumes.Vol. 1. Part 3. Rodents (gerbils, voles, Altai zokor). Alma-Ata: Nauka Kaz. SSR (in Russian).
Smirin, V. M., Orlov, O. Yu. (1971). Signalizatsiia i orientatsiia u gryzunov [Signaling and orientation in rodents]. Priroda, 5, 84—88 (inRussian).
Sokolov, V. E. (1977). Sistematika mlekopitaiushchikh (Otriady: Zalttseobraznykh, Gryzunov). Uchebnoe posobie dlia universitetov [Taxonomy of mammals (Orders: Lagomorphs, Rodents). Study Guide for Universities]. Moscow: Vysshaia shkola (in Russian).
Solntseva, G. N. (2017). Adaptivnye osobennosti perifericheskogo otdela slukhovol sistemy mlekopitaiushchikh v ontogeneze [Adaptive features of the mammalian peripheral auditory system in ontogenesis]. Trudy VNIRO, 168, 80-104 (in Russian).
Strutt, J. W. (Baron Rayleigh) (1877). The theory of sound. London: Macmillan and co.
Turkevitch B.G. (1939). K anatomii organa sluha mlekopitauschikh. Kostnoe vnutrennee i srednee ukho grysunov Srednei Asii. [On the anatomy of the mammalian hearing organ. The bony inner and middle ear of the rodents of Central Asia]. Trudy Uzbekskogo gos. universiteta [Proceedings of the Uzbek State Univ.] 12(3), 1 — 116 (in Russian).
Vinogradov, B.S., Argiropulo, A.I. (1941). Opredelitel'gryzunov. Seriia: "Fauna SSSR" [Rodent identification guide. Series: "Fauna of the USSR"]. Moscow-Leningrad: Izd-vo AN SSSR (in Russian).
Webster, D.B.(1961). The ear apparatus of the kangaroo rat, Dipodomys. American Journal of Anatomy, 108(2), 123-147.
Webster D. (1962). A function of the enlarged middle-ear cavities of the cangaroo rat, Dipodomys // Physiol. Zool.. 35(2), 248-255.
Webster, D.B., Plassmann, W. (1992). Parallel evolution of low-frequency sensitivity in Old World and New World desert rodents. In: D. B. Webster, R. R. Fay, and A. Popper N. (eds.), The Evolutionary Biology of Hearing. Berlin: Springer-Verlag, 633-636.
Webster, D.B., Webster, M. (1980). Morphological Adaptations of the Ear in the Rodent Family Heteromyidae. American zoologist, 20, 247-254.
Webster, D. B., Webster, M. (1984). The Specialized Auditory System of Kangaroo Rats. Contributions to Sensory Physiology, 8, 161-196.
Wisner, A., Legouix, J.P., Petter, F. (1954). Etude histologique de I'oreille d'un rongeur a bulles ty mpaniques hypertrophiées: Meriones crassus. Mammalia 18, 371-374.
