CC BY
58
УДК 574,583(26)
И. М. Примаков, Н. А. Иванова, О. А. Ласовецкая, Е. Н. Чернова
исследования морского зоопланктона в керетской губе
Введение
Несмотря на то, что Белое море — одно из наиболее изученных морей в России, количество исследований, посвященных зоопланктону мелководных приливных губ и бухт, сравнительно невелико . Большинство из них осуществлялось в первой половине XX в . и ограничивалось в основном изучением качественного состава и количественных характеристик зоопланктонных сообществ, без подробного анализа гидрологических особенностей данных акваторий
В то же время одним из перспективных и активно развивающихся направлений в морской биологии является изучение пространственно-временной динамики численности организмов планктонных беспозвоночных . На общем фоне наименее изученными остаются факторы, обусловливающие микромасштабные неоднородности в распределении зоопланктона. В связи с этим особую актуальность приобретают гидробиологические исследования в эстуарии р . Кереть, где на Морской биологической станции СПбГУ в течение более 10 лет проводятся наблюдения за гидрологическим режимом (кафедра океанологии географического факультета) и структурно-функциональными показателями зоопланктона (кафедра ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета) . В то же время Керетская губа является весьма характерной для Белого моря акваторией, со сложным рельефом дна и усиленным гидродинамическим режимом, во многом определяемым приливной составляющей
Исходя из вышесказанного, первоочередные задачи наших исследований в Керетской губе были связаны с выявлением характера и масштабов распределения организмов зоопланктона по акватории, а также факторов, его определяющих
Материалы и методы исследования
Относительно регулярные исследования структурных показателей зоопланктона Керетской губы на Морской биологической станции СПбГУ были начаты в 1996 г. Главный упор делался на изучение суточной динамики вертикального распределения зоопланктона Основные станции пробоотбора приведены на рис 1 Наиболее подробные наблюдения были проведены на станции 5 (глубина 20 м) 19-20 июля и 2-4 августа 1997 г. Дискретность наблюдений составляла около 3 ч, а время съемок было приурочено к малой воде, полной воде и фазам смены вод . В дальнейшем этот метод пробоотбора был использован при всех суточных съемках
С 2000 г. мелкомасштабный приливной эстуарий р . Кереть является модельной акваторией для изучения влияния суточной динамики гидрологических и гидродинамических условий на вертикальное распределение мезозоопланктона. Исследования
© И . М . Примаков, Н . А. Иванова, О . А. Ласовецкая, Е . Н . Чернова, 2009
проводятся совместно с сотрудниками и студентами кафедры океанологии географического факультета СПбГУ
26-27 июля 2000 г. в Керетской губе суточная съемка впервые была проведена единовременно в двух точках: на станции 5 в глубоководной части губы и на станции 6 на выходе из губы . Параллельно с планктонными ловами проводились гидрологические работы: измерения температуры, солености, скоростей и направлений течений [1, 14].
10 сентября 2002 г. наблюдения за вертикальным распределением зоопланктона были дополнены экспериментом с применением планктонных ловушек, позволяющих оценивать вертикальные миграции организмов [5] .
Изучение зависимости микрораспределения зоопланктона от освещенности и приливно-отливных течений выполнялось на основе двух суточных съемок — 31 июля и 8 августа 2005 г. в проливе Средняя Салма Керетской губы. Эксперимент был спланирован таким образом, что во время первой суточной съемки полная вода совпадала с максимумом освещенности, а во время второй — приходилась на утренние и вечерние часы [10, 17].
Летом 2006-2007 гг. в Керетской губе были проведены исследования, направленные на изучение распределения зоопланктона по акватории в связи с приливно-отливными явлениями . Они включали в себя отбор зоопланктонных проб, а также наблюдения за гидродинамическими (скорость и направление течений) и физико-химическими (температура и соленость) условиями в губе . В 2006 г. пробоотбор осуществлялся с двух лодок каждые полчаса синхронно . При этом одна лодка была установлена на якоре в устьевой части Керетской губы (станция 6), а вторая перемещалась ей навстречу от р . Кереть (станции 1-5) . По данной схеме было проведено две съемки в период отлива. Летом 2007 г. нами была предпринята попытка подойти к изучению нижней границы диапазона масштабов, в которых предполагалось наличие агрегированности. Пробоотбор осуществлялся одновременно с трех лодок, находившихся на различных расстояниях друг от друга (от 1 до 250 м) . Таким образом, одновременным пробоотбором съемок 2006 и 2007 гг. были охвачены масштабы от метров до километров, что позволило оценить гетерогенность в распределении зоопланктона в данном диапазоне масштабов [20] .
Во все годы исследования сбор и количественная обработка зоопланктонных проб осуществлялись по стандартным методикам [18] . Биомасса зоопланктона (В, мг/м3) была рассчитана по средним весам, определенным В . Г Богоровым [2] и Н. М . Перцовой [12] для отдельных стадий зоопланктонных организмов Белого и Баренцева морей. Вычисления продукции планктонных ракообразных (Р , мг/м3 в сутки) производились на основании балансового равенства с помощью коэффициентов, предложенных Л. М . Сущеней [14, 15, 16] .
особенности губы Кереть
Морфометрия. Губа Кереть вдается в Карельский берег на 22,2 км к северо-западу от мыса Шарапов . С востока и севера губа ограничена островами Средний и Горелый. Вход в нее осуществляется по проливу Средняя Салма, пролегающему между островами Средний и Горелый, и по проливу Узкая Салма, пролегающему между берегом материка и островом Средний . В вершину губы впадает р . Кереть . Глубины в средней части губы Кереть составляют 10-14 м . На подходах к губе Кереть расположены острова, прикрывающие вход в губу от волнений. Наиболее значительными из них являются острова Пе-жостров, Кишкин и Кереть . Острова разделены между собой проливами Глубокая Салма и Большая Салма [8] .
Керетская губа соединяется с Большим Керетским Рейдом проливами Подпахта, Средняя и Узкая Салма (рис . 1) . Основным проливом Керетской губы является Средняя Салма длиной 3,5 км со средними глубинами 10-20 м . Максимальная глубина составляет 35 м . Мелководный порог (6 м) частично отделяет исследуемую акваторию от устьевой части губы Чупа. Северо-западный берег очень круто уходит на глубину уже на расстоянии 10-20 м от уреза воды . Дно юго-восточного берега имеет близкий к горизонтальному профиль со средними глубинами 5 м, продолжающийся вплоть до резкого свала глубин .
Рис. 1. Карта-схема района исследования
Гидрологическая характеристика. Характерной особенностью Керетской губы является сильный сток р . Кереть и высокие приливы, достигающие 1,4 м в квадратуру и 2,6 м в сизигий. При таких условиях в проливах формируются довольно сильные приливные течения, которые сложным образом взаимодействуют с поверхностным стоком пресных вод. Влияние речного стока сказывается в уменьшении скорости приливного поверхностного течения в проливах на горизонте 1 м по сравнению с горизонтом 5 м . В поверхностном горизонте абсолютные значения скорости течений меняются от 2 до 43 см/с; на глубине 5 м колеблются в пределах от 2 до 9 см/с . Кроме того, влияние стока Керети проявляется в образовании резких поверхностных и внутренних фронтов, вытянутых, как правило, с севера на юг под углом к оси пролива Средняя Салма (рис . 2) .
Проведенные наблюдения за течениями показали, что полусуточная изменчивость, явно доминирующая в колебаниях уровня, проявляется не столь четко в направлениях и скоростях течений. Большой амплитудой обладают мелководные четырехчасовые волны — обертоны полусуточной волны. По глубине наиболее четко они проявляются на горизонте 5 м, а по пространству — у порога, соединяющего пролив Средняя Салма с устьевой частью губы Чупа . Значительная изменчивость амплитуд этих волн во времени и с глубиной говорит о том, что это, скорее всего, внутренние приливные волны, генерируемые у порога на входе в акваторию . В связи с наличием обертонов полусуточной
1 -0 --1 --2 --3 --4 --5 --6 --7 --8 --9 --10 --11 --12 --13 --14 -
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Рис. 2. Векторы течений на станции 6 (пролив Средняя Салма) во время полусуточной съемки 4.07.2007
ПВ — полная вода, МВ — малая вода.
приливной волны, а также высокодинамичных мелкомасштабных приливных фронтов, зафиксированных на различных глубинах, максимумы абсолютных значений и вертикальных градиентов скорости течения на станциях наблюдения имеют место в различные фазы приливного цикла [1, 6].
Анализ гидрохимических данных по составу воды в р . Кереть, Керетской губе и устьевой части губы Чупа показал, что поверхностные воды Керетской губы представляют собой трансформированные воды р Кереть и губы чупа (табл 1)
Пресные воды р . Кереть распространяются в поверхностном слое толщиной
0-1,5 м . Далее от 1,5 до 3 м идет область с высокими градиентами температуры и солености (2-3 °С/м и 6 %0/м) . Глубины от 3 до 12-15 м характеризуются плавным изменением термогалинных характеристик (0,7 °С/м и 0,4 %/м) . Градиенты физических факторов вновь увеличиваются на глубине 16-18 м (1,7 °С/м и 1,4 %/м) и остаются достаточно стабильными ниже нее
Вертикальное распределение солености формируется под влиянием эстуарного типа циркуляции, который характеризуется выносом пресных вод у поверхности и компенсационным затоком морских вод у дна. Значения солености воды в поверхностном слое изменяются как в различные фазы прилива (от 0 до 8 % от малой до полной воды), так и в зависимости от степени ветрового перемешивания. В слое поверхностного термоклина наблюдается максимальный градиент солености — 6 %о/м . Промежуточный перемешанный
320°
280°
240°
200°
160°
120°
80°
40°
0°
Таблица 1
термогалинные и гидрохимические характеристики поверхностного слоя воды в районе исследования в первой декаде августа (по разным данным)
Акватория Температура, °С Соленость, % Фосфаты, мкмоль/л « -5 иь нл 5 1 Общая жесткость, мг-экв/л 1 о £ & а § с «5: £ Л Источник
Река Кереть 21,1 0,0 0,29 42,86 0,17 6,8 6,30 [4]
Керетская губа 16,9 16,8 0,22 15,28 - - - [14]
д-1 15,6 25,9 0,27 7,85 1,86 2,20 7,96 [14, 19]
Примечание. Д-1 — устьевая часть губы Чупа.
слой в диапазоне глубин от 3 до 12-15 м имеет соленость в пределах от 22,9 до 25,7 %о с плавным градиентом 0,4 %/м .
На основании полученных нами данных по вертикальному распределению термо-галинных характеристик в водной толще Керетской губы в летнее время можно выделить три слоя .
Поверхностный слой от 0 до 2 м с высокими значениями температуры (около
17 °С) и низкими значениями солености (7 %) . Этот слой образуется летом за счет стока р кереть
Промежуточный слой от 2 до 15 м с невысокими значениями температуры (12 °с) и высокими значениями солености (24 %) . Возникает в результате смешения поверхностного и придонного слоя в проливе средняя салма
Придонный слой от 15 м и глубже характеризуется низкими значениями температуры (2 °С) и достаточно высокой соленостью (26 %) . Этот слой образуется в осенне-зимний период при поступлении вод из кандалакшского залива и практически не прогревается на протяжении всего лета
как уже было сказано ранее, в керетской губе имеется мелководный порог, отделяющий Среднюю Салму от устьевой части Чупинской губы . По этому признаку данная акватория относится к губам с неравномерным рельефом дна и подводными порогами, глубины которых в той или иной мере ограничивают водообмен (рис 3)
как видно из рисунка, придонная температура в Средней Салме намного ниже, чем на соответствующей глубине за порогом в мористой части керетской губы низкая температура в котловине Средней Салмы свидетельствует о том, что прогретые поверхностные воды практически не проникают туда и подтверждает наше предположение о формировании придонного слоя воды в результате процессов осенне-зимней конвекции [14].
Продуктивность планктона Керетской губы
По сравнению с соседними акваториями для керетской губы характерны высокие значения плотности, биомассы и продукции зоопланктонных организмов [14]. Одной из причин высокой биологической продуктивности этой акватории является вынос большого количества биогенных элементов речными водами . Гидродинамические условия, создаваемые р . Кереть, и усиленная вертикальная циркуляция обогащают биогенами поверхностные слои. Отличие этого явления от прибрежного апвеллинга в океане состоит в том,
Температура, ° С
Соленость, %0
14
13
12
11
10
9
8
7
6
28
24
20
16
12
8
4
0
Рис. 3. Распределение температуры и солености на продольном разрезе Керетской губы
что питательные вещества удерживаются в пределах эстуариев вихревыми течениями, возникающими между слоями пресной и соленой воды во время прилива или отлива, попадая таким образом в своеобразную «ловушку» и оставаясь в эвфотической зоне до полного истощения [11] . Следствием этого является увеличение первичной продукции фитопланктона . Ограничивающим фактором при использовании биогенов является слабое распространение света в водном столбе из-за высокой мутности, являющейся следствием усиленной гидродинамики. По мере продвижения в направлении река — море концентрация биогенных элементов уменьшается, а освещенность увеличивается, т. к. уменьшается количество взвеси. Пик численности фитопланктона приходится на пересечение прямых изменения условий освещенности и количества биогенов [7] . Это подтвердили исследования, проведенные нами в июле 2000 г совместно с сотрудником Института озероведения РАН 3 . Г Кауровой (табл . 2) .
Таблица 2
Структурно-функциональные характеристики планктона в губе Кереть и прилегающей акватории
Показатели Станция 3 Станция 5 Станция 7
0 м 3 м 0 м 3 м 0 м 3 м
Размер бактериальных клеток, мкм3 0,4 0,4 0,4 0,2 0,2 0,2
Общая плотность бактерий, млн . кл . /мл 3,9 1,3 4,0 5,8 3,5 2,6
Бактериальное дыхание, мг О2/л 0,32 0,40 0,24 0,08 0,08 0,08
Общая деструкция, мг О2/л в сутки 0,48 0,48 0,48 0,24 0,24 0,24
Первичная продукция, мг О2/л в сутки 0,24 0,24 0,32 0,16 0,16 0,16
Первичная продукция, мг/м3 в сутки 1500±200 1000
Численность зоопланктона, экз . /м3 50840 ± 4890 18500±3210
Биомасса зоопланктона, мг/м3 412 ± 44 263 ± 30
Продукция зоопланктона, мг/м3 в сутки 16,3±0,8 9,7±1, . 4
Второй причиной высокой биологической продуктивности эстуариев является высокая численность бактерий (см . табл . 2) . Как известно, напряженность трофических взаимодействий организмов зоопланктона и бактериопланктона зависит как от обилия бактерий, так и от размерной структуры зоопланктонного сообщества [23] . Большую часть
рациона в природных условиях бактерии могут составлять только для микрозоопланктон-ных организмов с размером тела менее 150 мкм [24] . С другой стороны, бактериопланктон адсорбированный на взвешенных частицах потребляется даже грубыми фильтраторами с эффективностью на порядок более высокой, чем отдельные бактериальные клетки [3]. Эти закономерности в полной мере проявляются и в экосистеме исследуемого водоема, что дает основание предположить первостепенную роль бактерий в обеспечении пищей консументов первого порядка
Вертикальная структура и распределение зоопланктона
Фаунистический состав зоопланктонного сообщества в районе исследований достаточно разнообразен. Всего в пределах акватории отмечено 52 таксономические группы зоопланктонных организмов, из которых 34 являются голопланктерами и определены до вида. Последние включают в себя 12 видов копепод, 9 кладоцер, 7 коловраток. Почти половина всех отмеченных животных (25 видов) относятся к классу ракообразных. Важную роль играют ювенильные стадии как планктонных, так и бентосных организмов (меропланктон), давая до 80 % общей численности и биомассы. Меропланктонные организмы представлены личиночными и ювенильными стадиями Nematoda, Polychaeta, Echinodermata, Bryozoa, Cirripedia, Ostracoda, Acari, Bivalvia и Gastropoda.
Зоопланктонное сообщество Керетской губы четко структурировано по вертикали. Неоднородность водного столба в эстуарии р . Кереть по биологическим критериям (количественный и качественный состав зоопланктонного сообщества) в значительной степени обусловлена его гидрологической стратифицированностью, что характерно для зоопланктона вообще и для беломорского зоопланктона в частности .
Верхний метровый горизонт воды по всей акватории в летний период мало обитаем, общая средняя плотность организмов составляет примерно 8 тыс . экз . /м3 [5]. Основными представителями беспозвоночных животных здесь являются Microsetella norvegica и Oithona similis. Отсутствие большого числа организмов в приповерхностном слое воды объясняется значительными колебаниями солености, высокими скоростями течений на поверхности и значительным воздействием ультрафиолетового облучения, выносить которое способны лишь немногие представители планктонных организмов, в основном пигментированные, как в случае с M. norvegica [21] .
Количественный максимум планктона представлен главным образом ювенильными организмами и приурочен к глубине от 2 до 6 м от поверхности — оптимальном по своим условиям для молоди пелагических форм . Максимальных значений в данном горизонте достигают также величины обилия ракообразных Oithona similis, Podon leukcarti, Microsetella norvegica, личинок Bivalvia, Gastropoda и других бентосных животных. Среднее значение общей плотности зоопланктона на этих глубинах составляет 77 тыс . экз . /м3 в июле и 47 тыс . экз . /м3 в августе . Причинами высокой плотности зоопланктона в данном горизонте могут служить обилие фитопланктона в слое прозрачной воды, термические условия, оптимальные для развития молоди рачкового планктона и меропланктонных организмов (количество молоди в этом слое по нашим данным составляет 80 %) .
С увеличением глубины плотность организмов снижается довольно резко, частично меняется видовой состав . Доля ювенильных особей в общей плотности зоопланктона падает до 30 % . Ниже 12 м начинают увеличиваться средние значения биомассы вследствие уменьшения количества науплиусов и младших копеподитных стадий и увеличения количества старших копеподитов и взрослых особей, обладающих большим индивидуальным весом
Граница между массовым присутствием теплолюбивых и холодолюбивых форм зоопланктона проходит, как правило, на уровне второго термоклина на глубине 12-15 м . Глубже
15 м расположен непрогретый слой воды с максимальными для данной акватории величинами солености, где доминируют старшие копеподитные стадии крупных холодолюбивых калянид, на долю которых приходится до 70 % численности. Средние значения биомассы зоопланктона в этом слое стабильно высоки — до 2 г/м3 . Такое распределение зоопланктона характерно для тех частей акватории, где глубина превышает 20 м [6] .
Распределение зоопланктонных организмов по вертикали в пределах суток испытывает заметные колебания . Изучение зависимости вертикальных миграций зоопланктона в Средней Салме от освещенности и приливно-отливных течений показало, что если максимум освещенности приходится на полную воду (согласованное влияние факторов), максимальные численности планктона во всей водной толще приходятся на малую воду, а минимальные — на полную . В случае несогласованного влияния, минимальные численности планктона в поверхностном слое приходятся на максимум освещенности (независимо от приливно-отливного цикла), а в глубжележащих слоях, где влияние света ограничено, — на полную воду [10, 17], т. е . освещенность оказывает значительное влияние на перемещения небольшого количества организмов, находящихся преимущественно в верхнем трехметровом слое (Oithona similis, Microsetella norvegica, Cladocera, науплиусы Copepoda, личинки Bivalvia и Gastropoda) . Численность всего остального зоопланктона скоррелирована с приливно-отливным ритмом
Это отчасти было подтверждено экспериментом с разнонаправленными зоопланктон-ными ловушками, проведенным в сентябре 2002 г Так, на горизонтах 3 и 8 м экземпляры O. similis были отмечены мигрирующими днем преимущественно вниз, а вечером — к поверхности. Меропланктонные организмы, среди которых доминировали личинки Bivalvia и Gastropoda, в дневное время были отмечены только на горизонте 3 м в ловушках, установленных в обоих направлениях; ночью (23,00-7,00) меропланктон отмечался на горизонтах
8 и 15 м, мигрирующим вниз . В суточных миграциях Temora longicornis, Pseudocalanus minutus и некоторых других видов согласованности с изменением освещенности выявлено не было [5]
Исследования горизонтального распределения зоопланктона проводились в 2006 г Оказалось, что на акватории Керетской губы, как правило, наблюдаются две области повышенного обилия зоопланктона: в вершине губы и в проливе Средняя Салма. С началом прилива течение гонит зоопланктон, скопившийся в проливе, вглубь губы . При этом скопление может значительно растягиваться С приближением фазы полной воды в куту формируется пятно зоопланктона, чему способствуют гидрологические условия данной области (наличие зоны активной турбулентности) С наступлением отлива события развиваются в обратной последовательности: пятно из кута губы постепенно перемещается по направлению к устью . Наряду с этим зоопланктон всей водной толщи акватории движется к выходу из губы и частично задерживается в Средней Салме благодаря морфометрии губы и рельефу дна (узость пролива и наличие порога) . За счет этого вновь происходит формирование второй области повышенного обилия зоопланктона [20] . Такая картина может усложняться наличием в проливе Средняя Салма уже упоминавшихся мелководных 4-часовых волн, обертонов полусуточной волны, наиболее четко проявляющихся на станции 6 . Обладая большой амплитудой, они оказывают на планктонное сообщество не меньшее влияние, чем собственно приливные течения и могут приводить к значительному увеличению концентрации ряда видов (Oithona similis, Temora longicornis, Acartia longiremis, Centropages hamatus, Evadne nordmanni, личинки моллюсков) на станции 6 в периоды смены вод [14] .
Летом 2007 г. нами была предпринята попытка изучить мелкомасштабную неоднородность в горизонтальном распределении зоопланктона Керетской губы с помощью индекса структурности: !ш = ст2/ц, где ст2 — дисперсия, ц — среднее арифметическое значение [9]. Расчет данного индекса производился для следующих диапазонов масштабов:
1-5; 5-20; 20-50; 50-100; 100-250; 500-1000 и 1000-2500 м(рис . 4) .
18,0
16,0
14.0
12.0
<1 1-5 5-20 20-50 50-100 100-250 500-1000 1000-2500
Рис. 4. Варьирование индекса структурности горизонтального распределения зоопланктона в зависимости от диапазонов расстояний между станциями единовременного пробоотбора
Индекс структурности достоверно не отличался от единицы в диапазонах расстояний менее метра (при взятии проб из одной точки) и 100-250 м . Это свидетельствует о наличии двух уровней агрегации зоопланктона на акватории Керетской губы . Пятна с масштабами до 1 м предположительно обусловлены биологическими особенностями организмов . Действительно, по литературным данным [13, 22], при одновременной регистрации численности организмов морского зоопланктона и концентрации хлорофилла показано, что зоопланктонные организмы обычно имеют значительно большую микронеоднородность («пятнистость») пространственного распределения, чем фитопланктон . Это обстоятельство рассматривается как аргумент в пользу того, что организмы зоопланктона имеют механизмы активного поддержания микроскоплений и противодействия процессам турбулентной диффузии. Пятна с масштабами 100-250 м могут формироваться за счет особенностей гидродинамических условий в губе, что в целом согласуется с результатами исследований 2006 г. [17, 20].
Таким образом, на основании результатов проведенных исследований можно сделать следующее заключение . Несмотря на значительные суточные колебания численности зоопланктона на разных станциях и в разных горизонтах, средняя плотность организмов в пределах Керетской губы остается постоянной. Происходит это за счет горизонтальных перемещений зоопланктона по акватории губы внутренними волнами, а вертикальные миграции организмов задают направление этих перемещений, тем самым препятствуя их активному выносу из эстуария
* * *
Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам кафедры океанологии факультета географии и геоэкологии СПбГУ Ю . М . Афанасьевой, И . Л. Башмачникову, Р Е . Смагину и К . Г Смирнову, в разные годы возглавлявших океанологические исследования
в данном районе . Мы очень благодарны 3 . Г. Кауровой (Институт озероведения РАН) за помощь в изучении продуктивности Керетской губы, а также Д . М . Мартыновой (Зоологический институт РАН) и А. В . Вакатову (Казанский государственный университет) за помощь в проведении планктонных съемок .
Литература
I. Башмачников И. Л., Иванова Н. И., Примаков И. М. Влияние гидрологических условий на распределение зоопланктона Керетской губы (Кандалакшский залив . Белое море) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: тезисы докладов . Апатиты, 2001. С . 27-28.
2 . Богоров В. Г. Веса и экологические особенности макропланктеров Баренцева моря // Труды ВНИРО . 1939. Т 4 . С . 245-258 .
3 . Вышкварцева Н. В., Гутельмахер Б. Л. Об улавливающей способности фильтрационного аппарата рачков Calanus (Copepoda) // Гидробиол . журн . 1971. Т 7, № 3 . С . 66-72.
4 . Гидрологический ежегодник . 1970 г. Том 0 . Бассейн Белого моря . Вып . 1. Бассейны рек между бассейнами рек Нивы и Онеги / под ред. И. А . Сазоновой. Л. , 1971. 108 с .
5 . Иванова Н. А. Суточная динамика вертикального распределения зоопланктонных организмов в эстуарии реки Кереть (Кандалакшский залив, Белое море) // Материалы V научного семинара «Чтения памяти К. М. Дерюгина» . СПб . , 2003 . С . 45-69 .
6 . Иванова Н. А., Башмачников И. Л., Стогов И. А. Влияние гидрологических условий на вертикальное распределение зоопланктона в эстуарии р . Кереть (Белое море) // Вестн . С-Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2001. Вып . 2 (№ 11) . С . 11-14 .
7 . Лисицин А. П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994 . Т 34, № 5 . С . 735-747.
8 . Лоция Белого моря. СПб . , 1995 . 336 с .
9 . Максимович Н. В., Погребов В. Б. Анализ количественных гидробиологических материалов . Л. , 1986 . 97 с .
10 . Мичилашвили О. А., Примаков И. М. Зависимость распределения зоопланктона от освещенности и приливно-отливного режима // VIII научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета. СПб . , 2007. С . 27-28.
II. Нешиба С. Океанология. М. , 1991. 413 с .
12 . Перцова Н. М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря // Океанология. 1967. Т 2 . Вып. 2 . С . 309-313 .
13 . Пионтковский С. А. Экология поведения веслоногих ракообразных . Киев, 1985 . 116 с .
14 . Примаков И. М. Особенности распределения и жизненные циклы массовых форм зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря: дис . ... канд . биол . наук . СПб . , 2002 . 169 с .
15. Примаков И. М. Структура планктонного сообщества в устьевой части губы Чупа: опыт многомерного анализа // Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии . Труды БиНИИ СПбГУ Вып . 51. СПб . , 2004. С 138-152 .
16. Примаков И. М., Бергер В. Я. Продукция планктонных ракообразных в Белом море // Биология моря 2007 Т 33, № 5 С 356-360
17 . Примаков И. М., Ласовецкая О. А., Морозов Е. А . Влияние гидродинамики на пространственное распределение беломорского зоопланктона // Материалы II Международной конференции «Экологические исследования беломорских организмов» . СПб . , 2007. С . 100-103 .
18 . Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / под ред . А . В . Цыбань . Л. , 1980 . 192 с .
19 . Савоськин Ю. М. Основные черты гидролого-гидрохимического режима губы Чупа Белого моря: отчет о гидрол . работах в губе Чупа Белого моря за 1957-1967 гг. Фонды Зоологического института АН СССР (Беломорская биостанция) . 1969 . 250 с .
20 . Чернова Е. Н., Примаков И. М. Пространственно-временная неоднородность распределения зоопланктона Керетской губы Кандалакшского залива Белого моря // Материалы науч конф , посвящ 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: сб . статей . М. , 2008 . С . 134-139 .
21. Keller A. A., Hargraves P., Jeon H., Klein G., MacPhee, Kloss E., Oviatt C., Zhang J. Effect of ultraviolet — Enhancement on marine trophic levels in a stratified coastal system // Mar. Biol . 1997. Vol . 130. N 2 . P. 277-287.
22 . Mackas D. Z., Boyd C. M. Spectral analysis of Zooplankton spatial heterogeneity // Science . 1979. Vol . 304, N 4388 . P. 62-64.
23 . Pace M. L., Porter K. G., Feig Y. S . Species- and age-specific differences in bacterial resource utilization by two co-occurring cladocerans // Ecology. 1983 . Vol . 64, N 5 . P. 1145-1156 .
24 . Porter K. G. Natural bacteria as food resources for Zooplankton // Current Perspectives in Microbial Ecology. Washington, 1984 . P. 340-345 .
