Исследование влияния изменчивости термогалинных условий среды на развитие приморского гребешка Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 131

Л.А.Гайко (Институт биологии моря ДВО РАН)

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ТЕРМОГАЛИННЫХ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ ПРИМОРСКОГО ГРЕБЕШКА

Для создания научно обоснованных методов долгосрочного прогноза урожайности моллюсков необходимо на первом этапе изучить влияние гидрологических параметров как на биологический объект, так и на технологию его выращивания. Целью данной работы является количественная оценка воздействия температуры и солености на конкретный объект — приморский гребешок, что представляет большой интерес для хозяйств марикультуры. Отправной точкой при решении поставленных задач явились выполненные ранее работы японских ученых (Моп, 1975), а также исследования отечественных авторов (Белогрудов, Скокленева, 1983; Белогрудов, 1986; Брегман, Шаповалова (Гайко), 1986; Габаев, 1987; Кучерявенко, 1988).

В работе использованы следующие материалы:

— многолетние ряды среднесуточных данных температуры воздуха, температуры и солености морской воды на гидрометеорологической станции Посьет Федеральной службы России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды;

— многолетние данные наблюдений состояния приморского гребешка в хозяйстве марикультуры Экспериментальной морской базы "Посьет", где все операции от получения спата на искусственных субстратах (коллекторах) до получения товарной продукции осуществлялись в естественных условиях в полузакрытой бухте Миноносок на плавучих (одна береговая и три морских) промышленных установках, представляющих собой систему основных и рабочих канатов. Для сбора спата гребешка с 1970 по 1974 г. применялись раковинные коллекторы, а с 1975 г. использовались сетные коллекторы.

Исходный ряд наблюдений над плотностью осевшего на коллекторы спата гребешка (экз./м2) выбран в результате анализа данных ст.н.с. ТИНРО Е.А.Белогрудова (1970-1973, 1974а, б, 1976а, б, 1979); данных ЭМБ "Посьет" (Белогрудов, Мальцев, 1974); данных ст.н.с. ИБМ ДВО РАН Д.Д.Габаева (1990).

Продолжительность исследуемого периода — 21 год (с 1970 по 1990 г.).

Время наступления нереста определялось по резкому уменьшению гонадного индекса. Гонадный индекс (ГИ) определяется как отношение массы гонады (т) к массе мягких тканей (после стекания мантийной жидкости) (т), выраженное в процентах (Но е! а1., 1975):

ГИ = т- 100 %. (1)

т

мт 120

Динамика численности личинок гребешка в планктоне определялась путем анализа планктонных проб. Планктон брался сетью Апштейна с горизонта 0-10 м. Пробы фиксировались формалином. Подсчет личинок осуществлялся в камере Богорова. Подсчет количества осевшего на коллектор спата производился вручную поштучно (экз./кол.).

По данным наблюдений репродуктивного цикла развития приморского гребешка выделены следующие периоды его развития (рис. 1, табл. 1):

I период — вторая половина гаметогенеза (от даты устойчивого перехода температуры воды через 0 °С весной до начала нереста);

II период — период планктонного развития (от начала нереста до начала оседания личинок);

III период — от начала до полного оседания личинок;

IV период — начало гаметогенеза (от даты перехода температуры воды через 14 °С до даты устойчивого перехода через 0 °С осенью).

III период

II период

I период

IV период

тгтттт

пп

Рис. 1. Границы начала (1) и окончания (2) периодов развития приморского гребешка (бухта Миноносок, зал. Посьета)

Fig. 1. The limits of development periods of the scal-0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 зоо ззо 360 lop Mizuhopecten yessoensis

Отсчет дней от 1 сентября !1 И2

(Minonosok Bay, P ossyet)

Таблица 1 Даты начала и окончания периодов развития приморского гребешка

Mizuhopecten yessoensis (бухта Миноносок, зал. Посьета)

Table 1

The dates of the scallop Mizuhopecten yessoensis development periods beginning and the end (Minonosok Bay, Possyet)

Период Начало Окончание Годы

I 03.03 04.04 1970- 1990

II 05.05 10.06 1970- 1986

III 06.06 01.07 1975- 1986

IV 29.09 21.10 1970- 1990

На основании этих данных вычислены длительности выделенных периодов в сутках и абсолютные даты начала периодов (от 01.01) для каждого года.

Далее для всех четырех периодов биологического развития гребешка вычислены:

— среднепериодные значения температуры оС) и солености %о) воды:

_ 1 И

x =1

И i-1

(2)

где [ — 1, 2, ... п — количество наблюдений за период осреднения, х — исследуемый параметр;

— сумма градусо-дней ^ °С); сумма значений солености ^ %), т.е. сумма ежедневных среднесуточных значений элементов для каждого периода от даты начала периода до даты его окончания:

е=1*., (з)

.=1

где [ — 1, 2, ... п — длительность каждого исследуемого периода, сут; х — исследуемый параметр;

— средние квадратические отклонения (а) температуры и солености,

— коэффициенты вариации (V, %) температуры и солености.

121

На основании анализа распределения отклонений урожайности от тренда выделены высоко- и низкоурожайные годы ^ауко, 2000) (табл. 2). Под термином "урожайность" понимается количество полученного посадочного материала, который представляет собой плотность осевшего на коллекторы спата гребешка (экз./м2).

Таблица 2

Высоко- и низкоурожайные годы за период наблюдений

Table 2

Good-harvest and low-harvest years

Высокоурожайные 1971 1973 1977 1983 1986 1990 Низкоурожайные 1970 1974 1975 1978 1980 1989

Для выявления влияния термо-галинных условий на эффективность работы гребешко-вого питомника произвели оценку их стабильности

для различных периодов годового цикла развития приморского гребешка, так как варьирование термогалинных характеристик оказывает большое влияние на нормальное течение нереста, выживание личинок и спата и величину его плотности на коллекторах. Рассматриваемые периоды, как указано выше, охватывают весь годовой цикл развития гребешка от начала гаметогенеза до оседания спата (см. табл. 1).

Результаты статистического анализа, характеризующие варьирование термогалинных условий в различные периоды годового цикла развития приморского гребешка, представлены в табл. 3. В табл. 4 представлены средние, максимальные и минимальные значения термогалин-ных параметров. Можно отметить, что все рассматриваемые параметры подвержены значительной межгодовой изменчивости.

Таблица 3

Характеристика стабильности термогалинных условий в различные периоды годового цикла развития приморского гребешка

Table 3

The stability of thermohaline variables in different periods of the annual development cycle of scallop

t s Год L' сут tw, °C Qt, °C w o, °C V, % s, %0 Qs, %0 o, %0 V, %

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

1980

1981

1982

1983

1984

1985

1986

1987

1988

1989

1990

47 71 59 62 62

52 69 57

53 59 56 47 61 62 42 52

54 62 76 75 89

6.7

7.1

6.2 5,5

5.8 6,0 5,2 6,0 5,0

8,0 6,4 7,0

314.7 505,3 366,1

338.6

357.8 311,3

361.3

341.7

263.4

337.6

278.7 221,3 323,6

387.0

229.3

250.1

264.8

385.4 611,0 483,0 623,6

I

33 01 71 11 17 85 85 84 94

54 19 27 64 56

55 58 60 79 63 63 50

период 64,72

56.29 59,81 75,24

72.17

64.30 73,60 63,97 59,10 61,93 64,02 69,53 68,59 56,96 65,10 74,51 73,30 60,95 52,84 56,29

64.18 122

31,80 32,14

31.74 32,54 32,26 32,97 32,61 31,94 32,63

32.22

32.75 32,07 33,24 32,57

30.76

32.23

32.24 32,76 31,63 32,76 31,67

1495 2282 1873 2018 2000 1715 2250 1821 1730 1901 1832 1506 2027 2019 1292 1676 1741 2031 2404 2457 2819

0,91 0,78 1,06 0,70 0,92 0,48 0,98 1,16 0,43 0,78 0,78 1,91 0,46 0,73 1,82 1,43 0,63 0,55 3,55 0,45 1,40

2.85 2,43 3,33 2,14

2.86 1,47 2,99 3,63 1,32 2,41 2,38 5,91 1,38 2,24 5,91 4,45 1,94 1,67

11,23 1,36 4,43

Окончание табл. 3 Table 3 finished

Год L, сут t , °C w w Qt, °C a, °C V, % S, %o Qs, % a, % V, %

II период

1970 32 16,2 516,9 2,63 16,28 32,39 1037 0,23 0,71

1971 26 17,4 453,0 2,32 13,31 29,27 761 1,03 3,53

1972 36 15,7 563,6 2,19 14,00 32,99 1188 0,20 0,61

1973 34 14,93 507,7 2,05 13,73 30,19 1027 0,98 3,25

1974 40 14,0 560,8 2,00 14,17 23,38 935 5,63 24,06

1975 38 15,4 585,9 2,21 14,32 32,74 1244 0,28 0,87

1976 26 15,4 400,5 1,72 11,18 32,84 854 0,24 0,73

1977 25 14,1 353,0 1,19 8,40 32,46 811 0,52 1,61

1978 31 13,5 418,0 1,62 12,00 32,69 1013 0,42 1,28

1979 29 15,4 446,5 1,86 12,06 32,13 932 0,35 1,10

1980 29 14,8 429,3 2,00 13,48 33,50 972 0,14 0,41

1981 33 12,3 406,7 1,82 14,75 32,71 1079 0,65 2,00

1982 29 13,1 379,9 2,09 15,98 33,25 964 0,22 0,66

1983 29 13,2 383,3 0,71 5,40 31,40 911 0,91 2,90

1984 24 13,8 331,5 1,72 12,43 30,68 736 0,50 1,62

1985 23 14,0 476,1 1,24 8,86 32,06 737 0,34 1,05

1986 25 14,2 498,4 2,49 17,48 30,77 769 0,67 2,18

1987 14 14,7 205,9 1,44 9,82 33,03 462 0,17 0,50

III период

1975 41 19,8 813,4 2,28 11,47 31,64 1297 0,93 2,95

1976 24 17,9 429,9 1,74 9,73 33,12 795 0,23 0,70

1977 39 18,4 716,3 3,89 21,17 30,06 1172 2,15 7,16

1978 29 19,0 550,1 1,94 10,24 33,04 1013 0,30 0,91

1979 33 19,6 645,6 1,41 7,23 30,84 1018 1,04 3,36

1980 27 18,7 504 1,40 7,50 33,40 902 0,20 0,60

1981 31 16,1 499,8 1,45 8,98 30,37 941 1,25 4,13

1982 32 19,7 628,9 1,77 9,02 33,22 1063 0,25 0,76

1983 27 15,3 413,4 2,26 14,76 26,32 711 2,06 7,81

1984 34 19,2 652,3 1,74 9,08 28,76 978 1,40 4,86

1985 36 16,7 602,1 2,43 14,54 32,61 1174 0,27 0,84

1986 32 16,2 516,8 1,43 8,87 27,65 885 2,69 9,73

IV период

1969 62 6,5 404,5 4,19 64,14 32,70 2028 0,71 2,16

1970 47 7,2 336,8 4,27 59,52 33,06 1554 0,38 1,14

1971 58 7,6 438,3 3,25 43,06 30,84 1789 1,49 4,83

1972 60 7,9 473,5 4,05 51,32 30,62 1837 0,93 3,04

1973 49 7,5 367,5 3,83 51,06 33,08 1621 0,55 1,67

1974 49 6,4 315,4 4,70 73,06 30,55 1497 1,18 3,88

1975 61 7,5 456,1 3,53 47,27 32,84 2003 0,67 2,03

1976 39 4,4 173,1 4,09 92,04 33,18 1294 0,24 0,74

1977 73 6,5 471,9 4,58 70,90 33,48 2444 0,19 0,56

1978 54 5,5 298,5 2,69 48,67 33,45 1807 0,26 0,77

1979 49 7,6 372,2 4,72 62,16 33,33 1633 0,30 0,89

1980 66 6,1 404,4 4,99 81,50 32,69 2158 0,58 1,78

1981 47 5,3 247,4 4,43 84,11 33,48 1574 0,34 1,01

1982 55 5,8 318,3 3,76 64,91 33,17 1824 0,34 1,04

1983 52 6,2 319,6 4,12 67,05 32,68 1699 0,79 2,41

1984 56 6,6 371,5 4,46 67,15 32,77 1835 0,35 1,06

1985 48 6,4 305,4 4,03 63,29 32,67 1568 0,49 1,49

1986 51 6,0 308,1 4,26 70,56 32,64 1664 0,65 1,98

1987 46 6,4 293,1 3,90 61,14 31,79 1462 0,64 2,03

1988 57 5,8 332,9 4,54 77,69 32,05 1827 1,23 3,85

1989 63 6,7 420,0 4,34 65,02 32,44 2044 0,72 2,33

1990 63 5,4 337,7 4,40 82,07 32,60 2054 0,58 1,77

Примечание. Здесь и в табл. 4: Ь — длительность биологического периода, t ^ — среднепериодная температура воды, s — среднепериодная соленость, Q tw — среднепериодная сумма температур, Q s — среднепериодная сумма солености, о — среднеквадратическое отклонение, V — вариабельность.

Таблица 4

Средние и экстремальные (max, min) значения термогалинных параметров для каждого биологического периода и величин, характеризующих их изменчивость

Table 4

The average and experimental values of thermohaline parameters for each biological period and their variability and mean sq uare deviation

Наименование Среднее G Мах/дата Min/дата

LT, 60,33 10,78 89/1990 42/1984

ltii 29,06 5,97 40/1974 14/1987

LT,,, 32,08 4,79 41/1975 24/1976

LT IV 54,77 7,82 73/1977 39/1976

t T, 5,87 0,84 8,0/1988 4,7/1981

On 14,57 1,20 17,42/1971 12,32/1981

twT w III 18,04 1,51 19,84/1975 15,31/1983

tT w IV 6,42 0,85 7,89/1972 4,44/1976

G t T, 3,73 0,36 4,50/1990 2,94/1978

° Oii 1,85 0,47 2,63/1970 0,71/1983

G twTln 1,98 0,67 3,89/1977 1,40/1980

G t TIV 4,14 0,51 4,99/1980 2,69/1978

V twT, 64,64 6,46 75,24/1973 52,84/1988

V tWTn 12,65 2,96 17,48/1986 5,40/1983

V tWTiii 11,05 3,83 21,18/1977 7,21/1979

V t TIV 65,80 12,52 92,04/1976 43,06/1971

Q O, 359,8 109,2 623,6/1990 221,3/1981

Q twT,, 439,8 91,5 585,9/1975 205,9/1987

Q twT,,, 581,1 112,9 813,4/1975 413,4/1983

Q twTiV 353,0 72,7 473,5/1972 173,1/1976

s T, 32,26 0,55 33,24/1982 30,76/1984

s T,, 31,58 2,29 33,50/1980 23,38/1974

s tiii 30,91 2,27 33,40/1980 26,32/1983

s TIV 32,55 0,86 33,48/1977 30,55/1974

G s T, 1,04 0,70 3,55/1988 0,43/1978

G s T,, 0,75 1,22 5,63/1974 0,14/1980

G s T,,, 1,06 0,83 2,69/1986 0,20/1980

G s TIV 0,62 0,34 1,49/1971 0,19/1977

V s T, 3,25 2,22 11,23/1988 1,32/1978

V s T,I 2,73 5,26 24,06/1974 0,41/1980

V s T,,, 3,65 3,04 9,73/1986 0,60/1980

V s TiV 1,93 1,10 4,83/1971 0,56/1977

Q s T, 1947 348 2819/1990 1292/1984

Q s T,, 913 180 1244/1975 462/1987

Q s T,,, 996 159 1297/1975 711/1983

Q s Tiv 1783 259 2444/1977 1294/1976

Примечание. T,... — биологический период.

Важной характеристикой природной среды является ее устойчивость, стабильность, для характеристики которой определялись коэффициенты вариации (V, %). Варьирование считается слабым, если не превосходит 10 %, средним, когда коэффициент вариации составляет 11-25 %, и значительным при коэффициенте вариации больше 25 % (Лакин, 1990).

Для первого периода характерна значительная вариабельность температуры воды (1^) — коэффициент вариации изменяется от 52,84 (1988) до 75,24 % (1973) при средней 64,64 %. Отрицательное влияние вариабельности температуры воды в период нереста (второй период) на

последующую плотность спата гребешка отмечено многими исследователями: эмбрионы и личинки сублиторальных морских животных не приспособлены к резким колебаниям температуры

Milekovsky, 1973; Mori, 1975; Дзюба, Косенко, 1979; Mam, 1985; и др.). Не случайно, что урожайным годам (1977, 1983) соответствует весьма стабильная температура воды, коэффициенты вариации которой в 1,5-3,0 раза ниже, чем в другие годы (см. табл. 3). Коэффициенты вариации для второго периода изменяются от 5,40 (1983) до 17,48 % (1986) при среднем значении 12,65 %. К сожалению, третий период из-за недостатка данных рассматривался всего за 12 лет (1975-1986 гг.). Температура воды в этот период варьировала слабо (от 7,23 % в 1979 г. до 11,47 % в 1975 г.), за исключением 1977 (21,17 %), 1983 (14,76 %) и 1985 гг. (14,54 %), которые являются урожайными. Следовательно, в отличие от периода нереста, в период оседания значительная вариабельность температуры воды сказывается благоприятно на урожайности. Самое сильное варьирование характерно для четвертого периода — от 43,06 (1971) до 92,04 % (1976) при среднем 65,80 %. Какие-то закономерности здесь выявить сложно.

Среднее квадратическое отклонение температуры воды (ct) для I периода изменяется от 2,94 (1978) до 4,50 оС (1990), для II периода — от 0,71 (1983) до 2,93 (1970), для III — от 1,40 (1980) до 2,43 (1985), за исключением 1977 г., когда среднее квадратическое отклонение достигло 3,89 "С. Для IV периода — от 3,25 (1971) до 4,99 (1980), за исключением 1978 г., когда среднее квадратическое отклонение составило всего 2,69 вС.

Для нормального гаметогенеза и прохождения всего пелагического периода развития приморского гребешка от оплодотворения до оседания необходимо определенное количество градусо-дней. В 1927 г. Руннст-рем (Runnstrom, 1927), конкретизировав "правила Ортона" (Orton, 1920), показал в своей известной схеме ("схема Руннстрема"), что созревание половых продуктов и нерест беспозвоночных происходят в пределах конкретных температурных диапазонов и зависят от суммы тепла, накопленного в течение вегетационного периода. Сумма градусо-дней (Qt) является условным показателем теплосодержания вод района в безлед-ный период. Учитывая важность этой температурной характеристики, посчитали суммы температур за каждый репродуктивный период. Ее средняя величина за обследованные годы для первого, преднерестового, периода составила 359,8 градусо-дня. По этому критерию аномально теплыми были 1971, 1988-1990 гг., близкими к средней многолетней норме — 1972-1974, 1976, 1977, 1979, 1983, 1987 гг., холодными — 1978, 1981, 1984-1986 гг. Во второй, личиночный, период сумма градусо-дней колебалась от 205,9 (1987) до 585,9 (1975) при средней 439,8 градусо-дня. В течение третьего периода, периода оседания, сумма градусо-дней изменялась от 413,4 (1983) до 813,4 (1975) при средней 581,1 градусо-дня. Четвертый период (первая фаза гаметогенеза) характеризовался изменением суммы градусо-дней от 173,1 (1976) до 473,5 (1972) при средней 353,0 (табл. 3, 4).

Соленость морской воды (s) также подвержена значительной изменчивости. Средняя соленость за первый период составляет 32,26 %о (от 30,76 % в 1984 г. до 33,24 % в 1982 г.). В течение второго периода варьирование солености значительно сильнее — от 23,38 (1974) до 33,50 (1980) при средней 31,58 %. Для третьего периода также характерна значительная изменчивость солености — от 26,32 (1983) до 33,40 (1980) при средней 30,91 %. Причем наибольшая соленость характерна для

неурожайных лет, наименьшая — для урожайных. Для четвертого периода соленость более или менее стабильна и изменяется от 30,55 (1974) до 33,48 (1977, 1981) при средней 32,55 %%. Максимум солености приходится, в отличие от предыдущего периода, на урожайный год, минимум — на неурожайный.

Среднее квадратическое отклонение солености (с5) для всех периодов в основном изменяется незначительно. Для первого периода — от 0,43 (1978) до 1,91 (1981), и только для 1988 г. составляет 3,55 %. Для второго периода для всех лет, кроме 1974 г. (5,63 %), среднее квадратическое отклонение практически не превышает 1,0 %. Для третьего периода изменяется от 0,20 (1980) до 2,69 % (1986). Для четвертого периода — от 0,19 (1977) до 1,49 % (1971).

При исследовании вариабельности солености для каждого периода посчитали коэффициенты вариации (V, %). Для всех периодов характерно в основном слабое варьирование солености. Для первого периода коэффициенты вариации солености изменяются от 1,32 (1978) до 5,91 (1981, 1984), за исключением 1988 г., когда он составил 11,23, среднее значение для данного периода составило 3,25 %. Во втором периоде — от 0,41 (1980) до 3,53 % (1971), за исключением 1974, неурожайного, года, когда коэффициент вариации составил 24,06 %, среднее значение для данного периода — 2,73 %. Третий период характеризуется также слабым варьированием (от 0,60 % в 1980 г. до 9,73 % в 1986 г.), среднее значение — 3,65 %. Для четвертого периода средний коэффициент вариации составил 1,93 % (от 0,56 % в 1977 г. до 4,83 % в 1971 г.).

По аналогии с суммой температур посчитали также кумулятивную соленость морской воды ^ , %). В течение первого периода сумма изменялась от 1292 (1984) до 2819 (1990) при средней 1947 %; второго — от 462 (1987) до 1244 (1975) при средней 912,9 %; третьего — от 711 (1983) до 1297 (1975) при средней 995,8 %; четвертого — от 1294 (1976) до 2444 (1977) при средней 1782,6 %.

На следующем этапе были рассчитаны отклонения от среднего значения длительности биологических периодов (Ь) и их термогалинных характеристик (рис. 2). В колебании длительности I периода (вторая половина гаметогенеза) до 1987 г. прослеживалась 5-6-летняя цикличность: наиболее длительным он наблюдался в 1970-1971, 1975-1976 и 1981-1982 гг., наиболее коротким был в 1984 г., а с 1987 г. идет резкое увеличение длительности (рис. 2, а). На рис. 2 (а) видно, что длительности II, III и IV периодов находятся, как правило, в противофазе к длительности I периода, т.е. чем длительнее второй период гаметогенеза, тем короче периоды нереста и оседания, и в то же время чем короче период начальной стадии гаметогенеза, тем длиннее завершающий. Для второго периода характерны три цикла изменчивости: выше нормы (19701975), около (1976-1983) и ниже нормы (1984-1987), т.е. прослеживается тенденция сокращения длительности личиночного (II) периода, в отличие от I периода (вторая половина гаметогенеза). Продолжительность периода оседания (III периода) подвержена наименьшей вариабельности. Так же как для весеннего, для осеннего периода гаметогенеза (IV) характерна 5-6-летняя цикличность.

В динамике отклонений средней температуры воды каждого периода от нормы отмечено, что для I периода наиболее урожайным годам соответствуют положительные отклонения (1971, 1977, 1983, 1990 гг.) (рис. 2, б). Для II периода можно выделить свои особенности: для 19701980 гг. характерен более или менее равномерный разброс отклонений

20

-20

1970

1975

dLTI

- dLTII

1980 о-- - dLTIII

1985

— dLTIV

1990 0

и 0

<D g-1

°-3

1970

4 2 0 -2 -4 -6

1975

-dtwTI

dtwTI

1980 - dtwTIII

1985 -dtvTW

1990

-250

1970 1975 1980 1985

-dQtwI —•—dQtwTII ---<>---dQtwTIII —*—dQtwTIV

Годы

1990 0

1970 1975 1980 1985 1990

—л— dQsTI —•— dQsTII ■■-«-■■ dQsTIII —*— dQsTIV-0

127

Годы

-8 .

Годы

10

1970 1975 1980 1985 1990 —о— dsTI —•— dsTII ■ ■ - O- - ■ dsTIII —*— dsTIV-0

Рис. 2. Отклонения (d) от средней: a — длительности (L) биологических периодов (Т); б — сред-непериодной температуры воды (tw); в — средне-периодной солености (s); г — сред-непериодной суммы температур (Qtw); д — средне-периодной суммы солености (Qs)

Fig. 2. Deviations (d) from the many-year average values: a — length (L) of biological periods (T); б — average water temperature for the periods (t ); в — ave-

w

rage salinity for the periods (s); г — average sum of temperatures (Qtw); д — average sum of salinity (Qs)

Годы

температуры от нормы, а в отрезке времени с 1981 по 1986 г. отклонения отрицательные, т.е. температура ниже нормы. Третий период, наоборот, в течение 1975-1980 гг. имеет положительные аномалии, а с 1981 г. знак отклонений меняется от года к году на противоположный, при этом урожайным годам соответствуют температуры около или ниже нормы. Ход отклонений температуры осеннего периода гаметогенеза (IV) аналогичен весеннему периоду гаметогенеза (I), за исключением последних трех лет (1988-1990).

При анализе отклонения солености от нормы установлено, что вторая половина гаметогенеза (I период) характеризуется незначительными положительными отклонениями солености от нормы (рис. 2, в). Для нерестового периода (II) с 1970 по 1974 г. отмечаются как положительные, так и отрицательные отклонения, причем на 1974, неурожайный, год приходится самая низкая соленость. С 1975 по 1983 г. наблюдается повышенная соленость, а потом — опять варьирование около нормы. Для третьего периода, периода оседания, с 1975 по 1982 г. соленость выше нормы или варьирует около среднего значения. С 1983 г. отмечаются колебания около нормы, причем с большим размахом в отрицательную сторону. Период начальной стадии гаметогенеза (IV) характеризуется неравномерностью распределения аномалий. С 1970 по 1974 г. преобладают отрицательные отклонения, с 1975 по 1986 г. — положительные. Причем почти для всех урожайных лет (за исключением 1971 г.) в этот период характерны высокие значения солености.

Анализ отклонений сумм градусо-дней от нормы дал следующие результаты (рис. 2, г). Распределение отклонений сумм температур в течение I периода в общих чертах повторяет распределение средних температур. Но для II периода картина несколько отлична: с 1970 по 1975 г. отклонения положительные, с 1976 по 1984 г. — отрицательные, затем опять в 1985-1986 гг. теплосодержание поднимается выше нормы с последующим резким его уменьшением до минимума в 1987 г. Ход кривой отклонений сумм температур для III и IV периодов соответствует ходу средних температур. А ход отклонений кумулятивной солености, в отличие от средней солености, характеризуется большим разбросом относительно нормы. Кроме того, с 1986 г. отмечается резкое увеличение кумулятивной солености, так же как теплосодержания (рис. 2, д).

Для выявления зависимости исследуемых параметров между собой проведен анализ корреляционных матриц средних продолжительностей биологических периодов (табл. 5), средних значений температуры (табл. 6) Таблица 5 и солености (табл. 7) морской воды для каж-Нижний треугольник дого периода по критерию Фишера на 5 %-

корреляционной матрицы ном уровне значимости. средних продолжительностей По продолжительности биологических

(L, сут) периодов (T) периодов положительная значимая связь Table 5 отмечается для IV (начало гаметогенеза) и

The lower triangle iii (период оседания) периодов. °f the correlation matrix Высокая обратная взаимосвязь наблю-

of ^fP values of ^t^ дается между продолжительностью I и III (L) tor each period (T)

периодов, т.е. чем длиннее период от устойчивого перехода температуры воды через 0 °С весной до начала нереста, тем короче период оседания. Эта зависимость подтверждается при анализе графиков аномалий (рис. 2). Анализ термогалинных 128

LTI LT LT LT LT III LT IV

LTI 1,00

LTII -0,07 1,00

LTiii -0,47 0,14 1,00

LTIV -0,22 0,10 0,50 1,00

Таблица 6 Нижний треугольник корреляционной матрицы

средних значений температуры воды (tw, °C) для каждого периода (T)

Table 6 The lower triangle of the correlation matrix of average values of water temperature (t , °C) for each period

t T.

w 1

t T t T

tT

w 1V

twT1

w1

twT11 w 11

tT

w 111

tT

w 1V

1,00 0,27 0,22 0,53

1,00 0,45 0,37

1,00 0,39

1,00

характеристик во время каждого периода свидетельствует о том, что связи между соседними периодами значимые, за исключением I и IV периодов по солености. Следует отметить, что для солености коэффициенты корреляции выше, чем для температуры. Таким образом, взаимосвязь между биологическими периодами подтверждается распределением корреляционных связей внутри матриц. Следовательно, чем длительнее начальный период гаметогенеза, тем длительнее период оседания и, наоборот, чем длиннее период от устойчивого перехода температуры воды через 0 оС весной до начала нереста, тем короче период оседания.

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы.

В годы с хорошей урожайностью спа-та приморского гребешка, как правило:

— продолжительность биологических периодов около нормы;

— среднепериодная температура около или чуть ниже нормы;

— вариабельность температуры воды во время I и II периодов ниже, а III и IV периодов — выше нормы;

— сумма температур близка к норме;

— соленость морской воды во время I и II периодов около нормы, для III -ниже, для IV периода - выше нормы;

— кумулятивная соленость морской воды за личиночный период ниже нормы.

Кроме того, по нашим наблюдениям отмечено, что:

— для термогалинных характеристик периодов обнаружена тесная положительная связь между соседними периодами;

— прослеживается тенденция сокращения длительности личиночного периода;

— продолжительность периода оседания подвержена наименьшей вариабельности;

— длительности II, III и IV периодов находятся в квазипротивофа-зе к длительности I периода, т.е., чем длительнее второй период гамето-генеза, тем короче периоды нереста и оседания. В то же время чем короче период начальной стадии гаметогенеза, тем длиннее период завершающей.

Таблица 7 Нижний треугольник корреляционной матрицы средних значений солености морской воды (s, %о) для каждого периода (T)

Table 7 The lower triangle of the correlation matrix of average values of salinity (s, %о) for each period (T)

sT sT sT sT

sT1 sT11 sT11 sT

1,00 0,68 0,47 0,04

1,00 0,82 0,44

1,00 0,30

1,00

Литература

Белогрудое Е.А. Данные по изучению биологии гребешка и разработке его разведению в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 68043046; Арх. № 12298. — Владивосток, 1970. — 39 с.

Белогрудов Е.А. Биология, распределение и численность морского гребешка в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 71070040; Арх. № 12797. — Владивосток, 1971. — 28 с.

Белогрудов Е.А. Искусственное разведение морского гребешка в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 71070040; Арх. №. — Владивосток, 1972. — 25 с.

Белогрудов Е.А. Уточнение некоторых вопросов биотехники искусственного разведения морского гребешка в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 71070040; Арх. № 13220. — Владивосток, 1973. — 28 с.

Белогрудов Е.А. К биотехнике искусственного разведения гребешка: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 73045601; Арх. № 14327. — Владивосток, 1974а. — 16 с.

Белогрудов Е.А. Материалы к инструкции по технике искусственного разведения морского гребешка в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 73045601; Арх. № 13817. — Владивосток, 19746. — 16 с.

Белогрудов Е.А. Материалы по биологии, динамике численности и распределению личинок гребешка и других двустворчатых моллюсков в бухте Миноносок: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР; 73045601; Арх. № 14662. — Владивосток, 1976а. — 40 с.

Белогрудов Е.А. Результаты изучения экологии гребешка и его личинок в зал. Посьета в 1976: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 73045601; Арх. № 13536. — Владивосток, 1976б. — 30 с.

Белогрудов Е.А. Материалы к разработке методики прогнозирования сроков установки коллекторов для сбора личинок гребешка, возможного количества спата и районов его максимального сбора: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР; Инв. №; Арх. №. — Владивосток, 1979. — 20 с.

Белогрудов Е.А., Мальцев В.Н. Данные по экологии и биотехнике разведения гребешка в зал. Посьета: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 73045601; Арх. № 13536. — Владивосток, 1974. — 29 с.

Белогрудов Е.А. Культивирование // Приморский гребешок. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. — С. 201-211.

Белогрудов Е.А., Скокленева Н.М. Прогнозирование сроков установки коллекторов и количества спата приморского гребешка // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1983. — С. 10-13.

Брегман Ю.Э., Шаповалова (Гайко) Л.А. Гидротермальные условия и плотность спата на коллекторах // Совершенствование биотехники культивирования моллюсков и трепанга: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № ГР 01826005266; Арх. № 19935. — Владивосток, 1986. — С. 31, 105-109.

Габаев Д.Д. О долгосрочном прогнозировании обилия оседающих на коллекторы промысловых двустворчатых моллюсков // 3-й Всесоюз. съезд океа-нол.: Тез. докл. — Л.: ААНИИ, 1987. — Ч. 1: Биол. океана. — С. 99-100.

Габаев Д.Д. Биологическое обоснование новых методов культивирования некоторых промысловых двустворчатых моллюсков в Приморье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1990. — 20 с.

Дзюба С.М., Косенко Л.А. Влияние некоторых абиотических факторов на гаметогенез двустворчатых моллюсков // 14-й Тихоок. науч. конгр.: Тез. докл. — М.: Наука, 1979. — С. 117-118.

Кучерявенко А.В. Влияние культивируемых моллюсков на количество и состав органического вещества в районах марикультуры // 3-й Всесоюз. конф. по мор. биол.: Тез. докл. — Киев: ИнБЮМ АН СССР, 1988. — Ч. 2. — С. 251.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.

Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шель-фовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 113-148.

Милейковский С.А. Сезонность размножения морских прибрежных и эстуарных донных беспозвоночных // 14-й Тихоок. науч. конгр.: Тез. докл. — М.: Наука, 1979. — С. 127-128.

Gayko L.A. Influence of abiotic factors on mariculture yield in Primorsky Krai (Sea of Japan) // Symposium on Humanity and World Ocean: Interdependence at the Dawn of New Villenium, PACON 99. — 2000. — P. 428-438.

Ito S., Kanno H., Takahashi K. Some problems on culture of the scallop in Mutsu bay // Bull. of the Mar. Biol. Stat. of Asamushi. — 1975. — Vol. 15, № 2. — P. 89-100.

Maru K. Ecological studies on the seed production of scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) // Idict. Mariv. Hokk. — 1985. — № 27. — P. 1-53.

Milekovsky S.A. Speed of active movement of pelagic larvae of marine bottom invertebrates and their abitity to regulate their vertical position // Mar. Biol. — 1973. — Vol. 23, № 1. — P. 11-17.

Mori K. Seasonal variation in physiological activity of scallops under culture in the coastal waters, of Sanriku district, Japan, and a physiological approach of a possible cause of their mass mortaliky // Bull. of the Mar. Biol. Stat. of Asamushi. — 1975. — Vol. 15, № 2. — P. 59-79.

Orton J.H. Sea-temperature, breeding and distribution in marine animals // J. Mar. Biol. Assoc. U.K., N.S. — 1920. — Vol. 12, № 2.

Runnström S. Über die Thermopathie der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere in Bezienung zu ihrer geographischen Verbreitung // Bergens. Mus. Aarb. Naturv. rekke. — 1927. — № 2.

Поступила в редакцию 6.08.02 г.