CC BY
28
s ispol'zovaniem dannyh mnogoletnego monitoringa // Matematicheskaja biologija i bioinformatika. - 2012. - T. 7, № 1. - S. 244-256.
8. Glushkov V. M. Los'. Jekologija i upravlenie populjacijami losja. - Kirov, 2001. - 317 s.
9. Ohotnich'i zhivotnye Rossii (biologija, ohrana, resursovedenie, racional'noe ispol'zovanie). Vypusk 9. - 2010. - 219 s.
10. Otchet po zimnemu marshrutnomu uchetu ohotnich'ih zhivotnyh (ZMU) na territorii Respubliki Saha (Jakutija) v 2015 godu (po gosudarstvennomu kontraktu №0316200022515000017 ot 03 aprelja 2015 goda na okazanie uslug po uchetu chislennosti resursov ohotnich'ih zhivotnyh na territorii Respubliki Saha (Jakutija) v 2015 godu i analizu ih izmenenija za poslednie 10 let). - Jakutsk, 2015. - 68 s.
11. Mordosov I. I., Krivoshapkin A. A. Materialy po biologii i sovremennomu sostojaniju populjacij losja v Jakutii // Vestnik Jakutskogo universiteta. -2005. №1. - S. 14-18.
12. Boeskorov G. G., Krivoshapkin A. A., Ohlopkov I. M... Mordosov I. I., Solomonov N. G. Sovremen-nyj status losja v Respublike Saha (Jakutija) // Los' v devstvennoj i izmenennoj chelovekom srede. Trudy VI Mezhdunarodnogo Simpoziuma po losju. Jakutsk, 14-20 avgusta 2008 g. - S. 23-25.
13. Mordosov I. I., Krivoshapkin, A. A. Sovremennoe sostojanie populjacij losja v Jakutii // Vestnik oho-tovedenija. - 2004. - T.1, № 3. - S. 333.
14. Mordosov I. I., Krivoshapkin A. A., Ohlopkov I. M., Popov A. L. Analiz sovremennogo sostojanija chislennosti losja v Jakutii // Los' v devstvennoj i izmenennoj chelovekom srede. Trudy VI Mezhdunarodnogo Simpoziuma po losju. Jakutsk, 14-20 avgusta 2008 g. - S. 66-68.
УДК 574.589 А. Г. Панов
ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИЛИОФАУНЫ МАЛЫХ ВОДОЕМОВ, РАСПОЛОЖЕННЫХ В ОКРЕСТНОСТЯХ С. ТАРАНАЙ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ О. САХАЛИН
Инфузории активно используются как тест-объекты состояния различных экосистем, позволяют оперативно выявить происходящие в этих сообществах изменения. Впервые проведены исследования цилиофауны трех малых водоемов и одного водотока в с. Таранай Анивского района Сахалинской области. Выявлено 50 видов цилиат, из которых в ходе исследования впервые в водных объектах южного Сахалина зарегистрированы 13 видов. Большинство этих видов обнаружено только в пробах озер, 3 из них в этих пробах являлись обычными видами. Несмотря на географическую близость, исследованные природные воды имели незначительное фаунистическое сходство: из числа
ПАНОВ Александр Геннадьевич - соискатель, ст. преп. Сахалинского института железнодорожного транспорта - филиала Дальневосточного государственного университета путей сообщения, г. Южно-Сахалинск.
E-mail: allergen_925@mail.ru
PANOVAlexander Gennadievich - Phd Candidate, Senior Lecturer of the Sakhalin Institute of Railway Transport - Branch of the Far Eastern State Transport University, Yuzhno-Sakhalinsk.
выявленных только 2 вида являлись эврибионтными. Наибольшее число видов принадлежало к классам Oligohymenophorea и Spirotrichea. Рассчитаны преобладающие экологическая и трофическая группы инфузорий, определены доминирующие виды в каждом водоеме. Зарегистрировано различие в видовом составе инфузорий как в водоемах района исследования, так и в других исследованных районах Сахалина и Дальнего Востока. Наибольшим сходством по гидрологии обладали озера Большое и Западное, что тем не менее не отражалось на видовом сходстве фауны их цилиат. При гидрологическом сходстве оз. Восточного и вытекающего из него ручья Безымянного большого видового совпадения цилиофауны также не прослеживалось. В сравнении с ранее проведенными нами исследованиями в озерах почти не встречались многие распространенные в водотоках южного Сахалина массовые виды Ciliophora.
Ключевые слова: цилиофауна, Сахалин, антропогенное воздействие, видовой состав, гетеротрофные сообщества, «родовая насыщенность», экологическая группа, трофическая группа, сравнительный анализ, фаунистическое сходство.
A. G. Panov
Ciliofauna Research of the Small Water Bodies, Located Near Taranai River on Southern Sakhalin Island
Ciliates are widely used as a test object status of the various ecosystems to rapidly identify the place in these communities change. The first time studied ciliofauna of three small reservoirs and a watercourse near the village Taranai Aniva District, Sakhalin Region. In the course of the study 50 species of ciliates was identified. For the first time in the waters of South Sakhalin, 13 species were recorded. Most of these species are found only in samples of the lakes. Three of them were samples of conventional types. Despite their geographic proximity, studied natural water had little faunal similarities - from the number of identified species were only 2 eurybiontic. The greatest number of species belonging to the class and Oli-gohymenophorea Spirotrichea. Calculated prevailing ecological and trophic groups of ciliates, identified dominant species in each pond. Differences in the species composition of ciliates in reservoirs of the study area and the species composition of ciliates in other study areas of Sakhalin and the Far East were registered. The greatest similarity of Hydrology had a lake Big and a lake West, which, however, in the similarity of the fauna species of ciliates was not reflected. In hydrological similarity Lake. East and the ensuing stream of the Nameless, a large species of coincidence tsiliofauny also not be traced. In comparison with previous studies carried out by us, in the lakes almost met many common in waterways of southern Sakhalin dominant species Ciliophora.
Keywords: ciliofauna, Sakhalin region, the anthropogenic impact, heterotrophic community, species composition, «species richness», ecological group, trophic group, comparative analysis, faunal similarity.
Введение
Влияние человеческой деятельности в различной степени отражается практически на всех природных экосистемах. Антропогенному воздействию в настоящее время подвержены различные территории, в том числе и те, где собственного населения относительно мало. Важно не только регистрировать происходящие изменения, но и прогнозировать возможные последствия деятельности человека, чтобы по возможности минимизировать это негативное влияние и обеспечить устойчивость окружающих нас экосистем.
В данной работе отражены исследования сообществ инфузорий, проведенные автором летом 2016 г. в районе с. Таранай Анивского района Сахалинской области (численность населения на начало 2000 г. составляла менее 800 человек, в настоящее время она ещё меньше). На р. Таранай ежегодно происходит нерест тихоокеанских лососей, в основном это горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) и сима (Oncorhynchus masou), в последние годы в реке восстановлена популяция кеты (Oncorhynchus keta). С 90-х. гг. ХХ века гидрологический режим устьевого участка р. Таранай и системы смежных озер сильно нарушен строительством автомагистрали Анива-Таранай и подъездных путей к ней, а также защитной
Рис. 1. Карта-схема района исследования с. Таранай Анивского района Сахалинской области
дамбой для села и новым мостом через реку Таранай. Кроме того, район залива Анивы от пос. Песчанское до с. Таранай в настоящее время является излюбленным местом отдыха жителей Южно-Сахалинска, Анивы и расположенных рядом с ними поселков. Примерно в то же время (в связи с массовым появлением у населения автотранспорта, завозимого на остров из Японии) район оказался в «шаговой доступности» для населения южной части острова. Сейчас участок интенсивно осваивается: сооружена площадка для проведения массовых праздничных мероприятий, в связи с этим было построено несколько баз отдыха. Необходимо также отметить увеличение численности рыбодобывающих предприятий в 4 раза на территории с. Таранай.
Произошедшие изменения отразились на местных экологических сообществах. Часть бывших стариц реки преобразовалась в малые озера различной степени изоляции (от основного русла), комплекс малых озер интенсивно зарастает околоводной растительностью, мелеет и заиливается в нижнем течении р. Таранай. Карта-схема района исследования представлена на рис. 1.
Инфузории как тест-объекты являются прекрасными индикаторами состояния различных экосистем, позволяют оперативно выявить происходящие в них изменения. К сожалению, цилиофауна природных объектов все еще является недостаточно изученной. В частности, исследования инфузорий в районе устья р. Таранай проводились впервые, какие-либо данные о проведенных здесь ранее исследованиях в научной литературе отсутствуют. Поэтому целью данной работы был сбор гидробиологических образцов ресничных простейших в ранее не исследованном районе, проведение сравнительного анализа фауны простейших с полученными нами данными из других мест южного Сахалина, определение влияния антропогенного фактора на местную цилиофауну.
Материалы и методы
Видовой состав микроорганизмов определяли, используя общепринятые цитологические и гистохимические методы. Цилиат изучали с помощью микроскопа «Levenhuk D2L» при увеличении окуляра 16х, объектива - 10х, 40х. Всего за время исследования было взято около 40 проб. Для прижизненной окраски инфузорий использовали следующие водные
растворы: нейтральный красный 0,01 %, метиловый зеленый 001 %, эозин 0,1 %. Для изучения общей морфологии клеток, а также их органоидов инфузории предварительно фиксировали раствором кальций-формола. Инфрацилиатуру выявляли, используя импрегнацию 0,3 % раствором протаргола. Форму и размеры ядер фиксировали, используя 0,01 % раствор ледяной уксусной кислоты. Видовое определение инфузорий осуществляли, используя работы [1-5].
Краткая характеристика водных объектов района исследования (названия озер условные - общепринятых топонимических наименований они не имеют)
Озеро Большое расположено вдоль правого берега р. Таранай, с южной стороны непосредственно примыкает к основной (центральной) части села. На этом берегу располагаются хозяйственные постройки. Озеро вытянуто с востока на запад, длина его примерно 160 метров, ширина - 80 метров, максимальная глубина озера - около 2,5 метров. До отсыпки в начале 1990-х гг. защитной насыпи озеро являлось старицей р. Таранай, от которой расположено на расстоянии 100 метров. Постоянного стока в реку в настоящее время не имеет. Во время исследования водоем находился в начальной стадии эвтрофикации, вода имела зеленоватый цвет из-за бурного развития планктонных водорослей. Температура воды в период исследования составляла 16 оС, общая жесткость - 0,344 мг*экв/л, рН - 6,6-6,8. В озере обитают серебряный карась (Carassius gibelio) и гольян (Rhynchocypris sp). Большое разнообразие мелких водных беспозвоночных: циклопы, дафнии, бокоплавы, личинки насекомых. Берега озера частично заросли околоводной растительностью (тростник, рогоз), северное и частично восточное побережья окружены зарослями ивы и тополя. На месте отбора проб (северная часть озера, заросли макрофитов) дно покрыто толстым слоем ила. В пробах встречалось много останков мелких ракообразных членистоногих.
Оз. Западное расположено в северной, заречной части села. В этой его части расположены все рыбоперерабатывающие предприятия, несколько недавно построенных баз отдыха, площадка для проведения культурно-массовых мероприятий и небольшое число домов частного сектора. Озеро вытянуто в меридиональном направлении, длина озера около 100 метров, ширина до 40 метров, в северной части есть небольшой периодически изолирующийся участок размером около 20 м2. Максимальная глубина озера в настоящее время не превышает 2 метров. В период исследования вода слегка мутная, температура воды - 16 оС, общая жесткость - 0,644 мг*экв/л, рН - 6,3-6,6. По сведениям старожилов, до 1945 г. на озере располагался участок по разведению серебряного карася. Сейчас в озере обитают гольян и серебряный карась. Большое разнообразие типичных водных беспозвоночных. Берега большей части озера покрыты водной растительностью: заросли осок (с северной стороны), рогоза и тростника. Северный и южный берега озера заболочены, восточный и южный - частично заросли ивой и березой. Дорога Анива-Таранай проходит в 2 метрах от восточного берега. В настоящее время видимых стоков в ближайшие водотоки не имеет. На месте отбора пробы (юго-западная часть озера) дно песчаное, с небольшим слоем ила.
Оз. Восточное также расположено в заречной части села, через автомагистраль от оз. Западного. Оно (как и соседнее оз. Западное) также вытянуто с севера на юг, длина озера составляет примерно 190 метров, ширина - 40 метров. Максимальная глубина - около 2 метров. Вода, как и в оз. Западном, немного замутнена; температура воды составляла 16 оС, общая жесткость - 3,344 мг*экв/л, рН - около 7,0. Очевидно, озеро подпитывает-ся морской водой, проникающей в него сквозь толщу песка, расстояние до берега моря составляет примерно 200 метров. В озере встречаются серебряный карась, трёхиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus), мелкая красноперка (Tribolodon sp.), из крупных беспозво-ночных встречаются пресноводные креветки (Leander paucudens). Большое разнообразие мелких водных беспозвоночных: веслоногие рачки, бокоплавы, личинки насекомых. Берега озера со всех сторон заросли невысокой околоводной растительностью: различные виды осок, ситников и т. д. Восточное побережье покрыто зарослями кустарника (ши-
повник морщинистый). Дорога Анива-Таранай проходит вдоль западного берега озера. Расстояние до берега 20-25 метров. Новая отсыпанная дорога проходит вдоль северного берега на расстоянии 5 метров от края воды. Дно озера (в том числе и в месте взятия пробы - северо-восточное побережье) покрыто донными иловыми отложениями, присутствуют многочисленные останки водных беспозвоночных. Водная растительность находится в угнетенном состоянии, встречавшиеся в прежние годы различные виды рдестов в настоящее время отсутствуют. Небольшой водоток (ширина его около 1м) с сильно заболоченными берегами соединяет озеро с р. Таранай, которая находится примерно в 150-200 метрах от озера.
Протока Безымянная - нижний левый приток р. Таранай (примерно 100 метров от устья). Ширина основного русла реки на этом участке около 30 метров, глубина -2-2,5 метра. Скорость течения реки - 0,4-0,6 м/с, в прилив скорость замедляется до 0,2-0,4 м/с. Дно покрыто слоем ила толщиной около 2 см. Место взятия проб - водоток (протока) от оз. Восточного - 5 м при слиянии с основной рекой. Образован слиянием двух небольших водотоков, один из которых течет от оз. Восточного, а другой (с темно-коричневой водой) вытекает из болота, расположенного в северо-западной части поселка. Ширина водотока около 2 м, глубина - около 0,5 м, скорость течения примерно 0,1 м/с, водная растительность в нем отсутствует. Вода имеет светло-коричневый оттенок болотной воды. Дно илистое. Температура воды около 15 оС, общая жесткость - 3,54 мг*экв/л, рН - 6,6-7,0. В ручье встречаются мальки лососевых (сима - Onchorhinchus), красноперка и трехиглая колюшка, из крупных беспозвоночных можно найти мелких мохнаторуких японских крабов (Eriocheir japonicus) и креветок. Берега заболочены. Околоводная растительность - травяной луг, в переувлажненных местах по берегу водотока - мелкие виды осок, ситников.
Результаты и обсуждение
Изученные сообщества Ciliophora являлись типичными гетеротрофными, существовали за счет питательных веществ активного ила. Полученные в ходе исследования результаты (по дням) отражены в виде 4-х таблиц. Видовой состав обнаруженных инфузорий приведен в таксономической системе Lynn & Small (2000) [6].
Таблица 1
Видовой состав обнаруженных Ciliata озера Большого
№ Вид 6 о 6 о 6 о 7 о 02.07 7 о 7 о 7 о 06.07 07.07 7 о
2 2 3 01 0 0 0 0
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Класс Heterotrichea Stein, 1859
1 Blepharisma steini Muller, 1986 - + + + - - + - - + -
2 Spirostomum ambiguum Ehrenberg, 1834 - - - + - + + + + + +
3 Stentorpolymorphus (Muller, 1773) Ehrenberg, 1830 - + + + + - + - + - -
Класс Spirotrichea Butschli, 1889
4 Oxytricha fallax Stein, 1859 - - + - - - - + - - -
5 Oxytricha similis Engelmann, 1862 - + +
6 Oxytricha sp. - - - + - - - - - - -
7 Sterkiella histriomuscorum Foissner et al., 1991 + + -
8 Tachysoma (Oxytricha) pellionellum (Muller, 1773) Borror, 1972 + - - - - - + - - - -
9 Aspidisca (Coccudina) cicada (Muller, 1786) + + - + - + + + - -
10 Halteria grandinella (Muller, 1773) Dujardin, 1841 + + + + + + + + + + +
Класс Armophorea Lynn, 2002
Продолжение таблицы
11 Caenomorpha medusula Perty, 1852 - - + + + + + - + + -
12 Metopus es Muller, 1786 - + + + + + + - - - +
Класс Litostomatea Small, Lynn, 1981
13 Litonotus fusidens (Kahl, 1926) + + -
14 Trachelophyllum apiculatum (Perty, 1852) - - + - - - - - - - +
Класс Phyllopharyngea Puytorac et al., 1974
15 Chilodonella uncinatus Ehrenberg, 1838 - - + - - - - - - + +
Класс Nassophorea Small et Lynn, 1981
16 Drepanomonas revoluta Penard, 1922 - + - - - - - + - - -
Класс Colpodea Small et Lynn, 1981
17 Colpoda cucullulus Muller, 1773 - - + + - - - - + - -
Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896
18 Pseudochilodonopsis piscatoris (Blochmann 1895) + - - - - - - - + - -
19 Microthorax pusillus Engelmann, 1862 - - - + - - - - - - +
20 Holophrya (Prorodon) teres (Ehrenberg, 1834) Foissner et al., 1994 - + +
Класс Contofragmea Jankowski, 1980
21 Plagiopila nasuta Stein, 1860 - - + + + + - - - - +
Класс Oligohymenophorea De Puytorac et al., 1974
22 Frontonia angusta Kahl, 1931 + - - - - - - + - - -
23 Frontonia leucas Ehrenberg, 1838 - + - - - - + - - - -
24 Lembadion (Thurophora) lucens (Maskell, 1887) Kahl, 1931. + - - - - - - + - - -
25 Paramecium aurelia complex Ehrenberg, 1838 - + - - - - - + - - -
26 Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838 - + - - - + - - + - +
27 Dexiostoma (Colpidium) campylum (Stokes, 1886) Ganner & Foissner, 1989 - + + +
28 Uronema marinum (= nigricans) Dujardin, 1841 - + - - + - - - - + -
29 Vorticella convallaria complex (Linnaeus, 1758) Linnaeus, 1767 - - - - + +
30 Vorticella microstoma complex Ehrenberg, 1830 + -
Озеро Большое - наиболее богатый по числу обнаруженных видов объект исследования (табл. 1). Наибольшее число видов (19) встречено в слое придонного ила. Большинство выявленных видов в озере относилось к классам Spirotrichea (7 видов) и Oligohymenophorea (9 видов). Среди обнаруженных видов массовыми были Halteria grandinella (в толще воды - около 1000 шт/1мл) и Spirostomum ambiguum (в бентосном слое - примерно 50 на 1 мл), обычными в пробах были Blepharisma steini, Stentor polymorphus, Metopus es, Plagiopila nasuta, остальные виды являлись редкими. Перечисленные виды в целом составили 20 % от общего числа выявленных в озере в период исследования (6,7% и 13,3% соответственно). В озере Большом впервые на Сахалине было встречено 6 видов: Blepharisma steini, Caeno-morpha medusula, Drepanomonas revoluta, Prorodon teres, Plagiopila nasuta, Frontonia angus-ta. До этого во всех исследованных водотоках южного Сахалина они не регистрировались.
Число выявленных видов инфузорий в озере Западное (табл. 2) оказалось меньше, более чем в 2 раза по сравнению с оз. Большое. Большинство этих видов (5) относилось к классу Spirotrichea. Из 13 видов массовым являлся только один вид - Aspidisca lynceus (около 1000 особей на 1мл), достаточно часто в ходе исследования встречалась Halteria grandinella (до 300 шт/1 мл). Остальные виды в данном озере в ходе исследования обнаруживались лишь в небольших количествах. Впервые для южного Сахалина зарегистрирован вид Askenasia volvox, который также был отмечен в оз. Восточном и в протоке.
Таблица 2
Видовой состав обнаруженных Ciliata озера Западного
7 7 7 7 7 7
№ Вид о ro о о о vo о H о 00
0 0 0 0 0 0
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Класс Spirotrichea Butschli, 1889
1 Oxytricha chlorelligera Kahl, 1932 + - + - - -
2 Tachysoma pellionellum Muller, 1773 - - - + + -
3 Aspidisca lynceus Muller, 1773 + + + + + +
4 Halteria grandinella (Muller, 1773) Dujardin, 1841 - - - + + +
5 Askenasia volvox Clap. et L 1858 + - - + - -
Класс Litostomatea Small, Lynn, 1981
6 Acineria uncinata Tucolesco, 1962 - - - + + +
7 Litonotus lamella Schewjakoff, 1896 + - - - + -
Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896
8 Coleps hirtus Nutzsch, 1827 - - - + - +
9 C. lacustris Faure-Fremiet, 1924 - - - + - -
10 Microthorax pusillus Engelmann, 1862 - + - - - -
11 Prorodon sp. - - - - - +
Класс Oligohymenophorea De Puytorac et al., 1974
12 Uronema nigricans (=marinum V.) Dujardin, 1841 + - - - + +
13 Vorticella microstoma complex + - - - - +
В озере Восточном (табл. 3) в ходе исследования обнаружено наименьшее число видов, большинство из них (5) также относилось к классу Spirotrichea, остальные 4 класса здесь были представлены 1-2 видами. Из 10 видов наиболее часто встречалась Uronema nigricans (около 600-700 особей на 1мл). На долю данного вида приходится 10 % от общего числа видов, выявленных в озере в период исследования. Остальные виды регистрировались лишь единично или в малых количествах. Кроме нового вида для Сахалина Askenasia volvox, здесь также впервые был отмечен Prorodon brachyodon.
Таблица 3
Видовой состав обнаруженных Ciliata озера Восточного
№ Вид 03.07 04.07 05.07 06.07 07.07 08.07
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Класс Spirotrichea Butschli, 1889
1 Tachysoma (Oxytricha) pellionellum Muller, 1773 + - - + - -
2 Stylonychia stylomuscorum (Foissner, et al.,) - - + - - -
3 Aspidisca cicada Muller, 1786 + - - - + -
4 Halteria grandinella (Muller, 1773) Dujardin, 1841 - - + - + -
5 Askenasia volvox Clap. et L 1858 - + - - - +
Класс Litostomatea Small, Lynn, 1981
6 Litonotus lamella Schewjakoff, 1896 + - - + - -
Класс Phyllopharyngea Puytorac et al., 1974
7 Thigmogaster oppositevacuolatus Augustin et Foissner, 1989 - + - - - +
Класс Prostomatea Schewiakoff, 1896
8 Prorodon brachyodon Kahl, 1927 - - - + + -
Класс Oligohymenophorea De Puytorac et al., 1974
9 Dexiostoma campylum Stokes, 1886 - + - - - +
10 Uronema marinum (=nigricans V.) Dujardin, 1841 - - + + + +
Очень низкое видовое разнообразие инфузорий в озерах Западном (13 видов) и Восточном (10 видов) может свидетельствовать о деградации данных экосистем под влиянием антропогенного фактора, так как, согласно утверждению Жмур [7], устойчивым является такое сообщество микроорганизмов, которое насчитывает не менее 25 видов.
В протоке (табл. 4) выявленные инфузории относились к 23 видам и 5 классам, наибольшее число видов принадлежало к классам Spirotrichea и 0%оЬутепор^геа. Массовыми видами являлись Urozona buetehШ (до 1200 кл./1мл), Dexiostoma campylum (около 700 кл./ мл), часто встречался Euplotes affinis (до 400 кл./мл), численность представителей остальных видов была незначительной (до 50 особей на 1 мл). Доминирующие и обычные виды составили 13 % от общего числа видов, выявленных в водотоке в период исследования (8,7 % и 4,3 % соответственно). В гидробиологических пробах протоки впервые для южного Сахалина зарегистрирован Homalozoon vermiculare.
Таблица 4
Видовой состав обнаруженных Ciliata протоки Безымянной р. Таранай
№ Вид 30.06 03.07 04.07 05.07 06.07 08.07
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Класс Spirotrichea Biitschli, 1889
1 Oxytricha fallax Stein, 1859 - + - + + -
2 Oxytricha saprobia Kahl, 1932 + - + - - -
3 Tachysoma (Oxytricha) pellionellum Muller, 1773 + + - - - +
4 Stylonychia vorax Stokes, 1885 - + - - - -
5 Euplotes affinis Dujardin, 1841 - + + - - +
6 Euplotes sp - - - + + -
7 Aspidisca cicada Muller, 1786 + - - + - +
8 Aspidisca lynceus Muller, 1773 - + - - - +
Класс Litostomatea Small, Lynn, 1981
9 Askenasia volvox Clap. et L 1858 - + - - - +
10 Homalozoon vermiculare Stokes, 1887 - - - - + -
11 Litonotus lamella Schewjakoff, 1896 - + - - + +
12 Acineria uncinata Tucolesco, 1962 - - - + + -
Класс Phyllopharynsea Puytorac et al., 1974
13 Thigmogaster oppositevacuolatus Augustin et Foissner, 1989 - - - + - -
14 Parapodophrya soliformis (Lauterborn, 1908) - - - - + -
Класс Col podea Small et Lynn, 1981
15 Colpoda cucullulus Muller, 1773 + - - + - +
16 Colpoda steinii Maupas, 1883 + - - - - -
Класс Oligohymenophorea De Puytorac et al., 1974
17 Lembadion (Thurophora) lucens (Maskell, 1887) Kahl, 1931 + - - - + -
18 Urozona buetschlii Schewiakoff, 1889 - - - + + +
19 Dexiostoma campylum Stokes, 1886 - - - + + -
20 Glaucoma reniforme Schewiakoff,1892 - + - - - -
21 Uronema marinum (=nigricans V.) Dujardin, 1841 - - + - + +
22 Carchesium polypinum Linnaeus, 1758 - + - - - -
23 Vorticella microstoma complex Ehrenberg, 1830 - + - - + -
Общими видами для водотока и оз. Восточного, из которого и вытекает протока, были 7 видов: Tachysoma (Oxytricha) pellionellum, Aspidisca cicada, Askenasia volvox, Litonotus lamella, Thigmogaster oppositevacuolatus, Dexiostoma campylum и Uronema nigricans.
Для оценки разнообразия фауны инфузорий нами также использовался показатель «родовой насыщенности», определяемый как отношение количества видов цилиат к числу родов [8-9]. Согласно этому показателю, наибольшее разнообразие цилиофауны характерно для протоки (0,826) и оз. Большого (0,833); наименьшее - для оз. Восточного (1). В оз. Западном этот показатель также приближается к единице (0,923).
Результаты сравнительного анализа цилиофауны (табл. 5) показали, что исследованные водоемы имеют относительно невысокую общность видового состава цилиат. Несмотря на географическую близость, полного сходства видовых составов ресничных инфузорий для сравниваемых пар обследованных водоемов отмечено не было. Наибольшей степенью общности (43,5 %) обладали фауны инфузорий Западного и Восточного озер. Наибольшим сходством по полученным физико-химическим параметрам обладают озера Большое и Западное, что тем не менее не отражается на видовом сходстве фауны цилиат. Общими обнаруженными видами здесь являлись Tachysoma pellionellum, Halteria grandinella, Microthorax pusillus, Uronema nigricans и Vorticella microstoma complex, что составило только 13 % от общего числа видов, обнаруженных в этих двух озерах. Наименьшим фаунисти-ческим сходством (18 %) обладали Большое и Западное озера (табл. 5). Фаунистическое сходство протоки Безымянной с озерами Большим, Западным и Восточным составило 30, 33 и 42,4 % соответственно. Наибольшее видовое сходство зарегистрировано с последним из этих озер, из которого вытекает часть водотока. При видимом гидрологическом сходстве оз. Восточного и вытекающей из него протоки Безымянной полного видового сходства цилиофауны также не прослеживается - общими видами для этой пары объектов являются 7 видов: Tachysoma (Oxytricha) pellionellum, Aspidisca cicada, Askenasia volvox, Litonotus lamella, Thigmogaster oppositevacuolatus, Dexiostoma campylum и Uronema nigricans.
Таблица 5
Индексы видового сходства инфузорий из биоценозов района исследования с некоторыми исследованными водоемами России
Объекты исследования Коэффициент фаунистического сходства Серенсена (в %)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 - 18,6 25 26,2 26,9 32,7 24,7 23,9 8,1
2 - 43,5 11,9 16 21 17,9 12 5,6
3 - 9,4 8,5 11,4 7,6 4,3 3,8
Примечание: цифрами в таблице обозначены: 1 - оз. Большое; 2 - оз. Западное; 3 - оз. Восточное; 4 - аэротенки очистных сооружений пос. Березовый (Хабаровский край) [10]; 5 - оз. Гащенка (г. Свободный, Амурская обл.) [11]; 6 - пруд-накопитель (г. Белогорск, Амурская обл.) [11]; 7 - аэротенки очистных сооружений г. Свободный (Амурская область) [11]; 8 - оз. Ивановское (Омская обл.) [12]; 9 - оз. Раифское (Волжско-Камский биосферный заповедник) [13].
Сравнивая цилиофауны природных и техногенных экосистем разных регионов (табл. 5), можно отметить, что наибольшее видовое сходство для всех озер зарегистрировано в пруде-накопителе г. Белогорска Амурской области, причем максимальное сходство наблюдается с озером Большое. Наименьшее значение индекса видового сходства между оз. Восточное и оз. Раифское Волжско-Камского биосферного заповедника (индекс сходства составил менее 4 %).
Анализируя полученные данные по индексу сходства цилиофаун, можно отметить, что водоемы, более удаленные от о-ва Сахалин, имеют меньшее фаунистическое сходство, так что утверждение о космополитизме инфузорий, по нашему мнению, сильно преувеличено.
Рис. 2. Экологические группы инфузорий обследованных водоемов и водотока
Распределение выявленных видов инфузорий по экологическим группам отражено на рис. 2 [9, 14]. В исследованных малых озерах, согласно полученным данным, наибольшее число видов инфузорий относилось к экологической группе бентоса. Больше всего их было зарегистрировано в оз. Большом. Однако нужно отметить, что многие бентосные виды можно отнести к «переходным» формам, т. е. они являлись постоянными обитателями не только самого бентоса, но и других экологических групп. Наименьшее число видов в большинстве исследованных объектов относилось к планктонной экологической группе. Поскольку в озере Восточном было зарегистрировано всего 10 видов инфузорий, в нем оказалось и наименьшее число видов для всех экологических групп.
В протоке, где слабое течение, основная часть Ciliata также принадлежала к бентос-ной экологической группе. Большое разнообразие видов, обитающих в придонном слое, можно объяснить наличием достаточно толстого слоя ила, из которого они получают необходимые питательные вещества. Очевидно, что в озере Большом этот слой имеет наибольший запас питательных веществ, необходимых для развития бактерий и простейших. На результат (с высокой долей вероятности) повлиял и способ отбора проб - зачерпывание в широкогорлый сосуд проб воды с частью грунта на мелководье на небольшом (до полуметра) расстоянии от берега.
Распределение выявленных видов инфузорий по трофическим группам представлено на рис. 3 [9, 14]. Среди всех обнаруженных видов подавляющее большинство видов (23 вида - 69,7 %) - бактерио-детритофаги. Остальные трофические группы составляли каждая по 2 вида (6 % от общего числа видов). Наибольшее количество бактерио-детритофагов выявлено в оз. Большом и протоке (81 % и 76,5 % соответственно). В озере и протоке присутствует толстый слой придонного ила, где и развиваются в массе различные бактерии, способствующие процветанию данной трофической группы в этих водоемах. Группы фототрофов, неселективных всеядов и хищников в большинстве исследованных водоемов представлены только одним видом. Гистофаги выявлены только в оз. Западном. В оз. Восточном и связанной с ним протоке не выявлены представители альгофа-гов (очевидно, в силу незначительного количества одноклеточных водорослей, обитающих в этих водоемах). При этом следует отметить, что для значительной части инфузорий (17 видов) трофические группы определить не удалось.
Из выявленных 50 видов (согласно табл. 1-3) в ходе исследования только 2 (Aspidisca cicada и Uronema nigricans) являлись эврибионтными в этот период для района, что составило 4 % от общего числа выявленных видов. И только U. marinum был массовым в озере Восточное.
Рис. 3. Трофические группы инфузорий обследованных водоемов и водотока
В отличие от ранее проведенных нами исследований [15-17] в озерах в это время не встречались многие распространенные в водотоках южного Сахалина обычные и массовые виды Ciliophora: Spirostomum teres Claparede et Lachmann, 1859; Stentor roeselii Ehrenberg, 1835; Steinia platystoma (Ehrenberg, 1831); Stylonychia mytilus complex; Stylonychia putrina Stokes, 1885; Tetmemena (Stylonychia) pustulata Ehrenberg, 1838; Litonotus cygnus (Muller, 1776) Foissner et al 1995; Urocentrum turbo (Muller, 1786) Kahl, 1931. В водоемах Анивского района не обнаружены в массовом количестве инфузории рода Paramecium. Из видового разнообразия рода Stylonychia выявлен только один вид - Stylonychia vorax (в протоке Безымянная в первый день исследования в минимальном количестве). Следует отметить, что многочисленные виды вышеназванных родов регулярно встречались во всех гидробиологических пробах водотоков южного Сахалина в предыдущих исследованиях.
Заключение
В цилиофауне исследованных озер обнаружены представители 40 видов, в ближайшем водотоке - 23 вида инфузорий. Наибольшее число видов во всех водоемах относилось к классу Spirotrichea и к классу Oligohymenophorea (в водоемах, наиболее богатых по видовому составу). Массовыми в пробах являлись Halteria grandinella, Spirostomum ambiguum, Urozona buetchlii, Aspidisca lynceus, Uronema nigricans и Dexiostoma campylum (12 %); часто встречались Blepharisma steini, Stentor polymorphus, Metopus es, Plagiopila nasuta, Euplotes affinis (10 %). Численность представителей остальных видов (78 %) была незначительной.
Впервые в водных объектах южного Сахалина зарегистрированы 13 видов: Blepharisma steini, Caenomorpha medusula, Trachelophyllum apiculatum, Drepanomonas revoluta, Prorodon teres, Plagiopila nasuta, Frontonia angusta, Askenasia volvox, Thigmogaster oppositevacuolatus, Prorodon brachyodon, Homalozoon vermiculare, Parapodophrya soliformis и Colpoda steinii. Большинство из них (8 видов) обнаружены только в пробах озер; 3 из них - Blepharisma steini, Caenomorpha medusula, Plagiopila nasuta в этих пробах являлись обычными видами.
В озерах в период исследования не встречались многие распространенные в водотоках южного Сахалина обычные и массовые виды Ciliophora.
Среди выявленных 50 видов в ходе исследования только 2 (Aspidisca cicada и Uronema nigricans) являлись эврибионтными в этот период для района. И только один из этих видов являлся массовым в одном из озер. Наибольшим сходством по гидрологии обладают озера Большое и Западное, что тем не менее не отражается на видовом сходстве их фауны цилиат. При видимом гидрологическом сходстве оз. Восточного и вытекающего из него ручья Безымянного большого видового сходства цилиофауны также не прослеживается.
Таким образом, несмотря на то, что многие виды инфузорий имеют обширный ареал, являясь космополитами, образующееся в конкретных исследованных водотоках сообщество пресноводных микроорганизмов имеет специфические особенности, связанные с сочетанием различных факторов среды.
Наибольшее число обнаруженных видов в водоемах и в водотоке относится к бентосной экологической группе и бактерио-детритоядной трофической группе.
В более малых водоемах (оз. Западное и Восточное) число обнаруженных видов инфузорий намного меньше того количества, которое предполагает биологическую устойчивость экосистемы, поэтому можно утверждать, что данные озера испытывают негативное антропогенное влияние, под воздействием которого они постепенно деградируют.
Л и т е р а т у р а
1. Алекперов И. Х. Свободноживущие инфузории Азербайджана (экология, зоогеография, практическое значение). - Баку: «Эльм», 2012. - 520 с.
2. Протисты: Руководство по зоологии. - СПб.: Наука, 2007. - Ч.2. - 1144 с.
3. Чорик Ф. П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии. - Кишинев. 1968. - 251 с.
4. Foissner W., Berger H. A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonly used by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste waters, with notes on their ecology. Freshwater Biology. - 1996. - Vol. 35. - P. 375-482.
5. Цилиофауна природных и техногенных экосистем Среднего Приамурья: монография. / Л. И. Никитина [и др.]. - Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2011. - 160 с.
6. Lynn D. The Ciliated Protozoa Characterization, Classification, and Guide to the Literature. - Canada, 2008. - 605 P.
7. Жмур Н. С. Технологические и биохимические процессы очистки сточных вод на сооружениях с аэротенками / Н. С. Жмур. - М.: АКВАРОС, 2003. - 512 с.
8. Охапкин А. Г., Юлова Г. А., Старцева Н. А. Таксономическое разнообразие и структура альго-флоры планктона малых водоемов урбанизированных территорий // Биол. внутр. вод: Информ. бюл.
- 2003. - № 2. - С. 51-58.
9. Быкова С. А. Фауна и экология инфузорий малых водоемов Самарской Луки и Саратовского водохранилища: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. - Тольятти, 2005. - 207 с.
10. Жуков А. В. Эколого-биологические особенности и индикационное значение цилиофауны очистных сооружений г. Хабаровска: дис. ... канд. биол. наук 03.02.08. - Хабаровск, 2012. - 150 с.
11. Приходько А. В. Морфо-экологические особенности инфузорий из природных и антропогенных биоценозов Амурской области: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. - Хабаровск, 2009.
- 150 с.
12. Лихачев С. Ф., Синенко Н. Н., Линник А. А. Видовой состав и встречаемость свободноживущих ресничных инфузорий из некоторых водоемов лесостепи Омской области // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 2; URL: www.science-education.ru/116-12332. (дата обращения: 12.08.2016).
13. Быкова С. В., Жариков В. В. Инфузории озера Раифское (Волжско-Камский биосферный заповедник) Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. - 2009.
- Т. 18, № 3. - С. 121-131.
14. Трибун М. М. Экологические особенности цилиофауны малых рек окрестностей г. Хабаровска: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08. - Хабаровск, 2012. - 154 с.
15. Никитина Л. И. Экологические особенности инфузорий в детритной цепи питания р. Лютоги Анивского района Сахалинской области. / Л. И. Никитина, А. Г. Панов // Вода: химия и экология. -2014. № 2. - С. 64-70.
16. Никитина Л. И. Встречаемость некоторых инфузорий в водотоках южного Сахалина. Л. И. Никитина, А. Г. Панов // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2014.
- № 04 (63), Ч.1. - С. 59-62.
17. Панов А. Г. Сахалин. Новые данные по цилиофауне водотоков юга острова. А. Г. Панов //
Современные проблемы гуманитарных и естественных наук [Текст]: материалы XXV международной научно-практической конференции 26-27 ноября 2015 г. том 1. - М., «Институт стратегических исследований»: «Перо», 2015. - С. 58-64.
R e f e r e n c e s
1. Alekperov I. H. Free-living ciliates Azerbaijan (ecology, zoogeography, practical value). - Baku, «Elm», 2012. - 520 p.
2. Protists: zoology Guide. - SPb .: Science, 2007. - Part 2. 1144 p.
3. Chorik F. P. Free-living ciliates Moldova reservoirs. - Kishinev. 1968. - 251 p.
4. Foissner W., Berger H. A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonly used by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste waters, with notes on their ecology. Freshwater Biology. - 1996. - Vol. 35. - P. 375-482.
5. Ciliofauna natural and man-made ecosystems of the Middle Amur region: monograph. / L. I. Nikitina [et al.]. - Khabarovsk: FESTU, 2011. - 160 p.
6. Lynn D. The Ciliated Protozoa Characterization, Classification, and Guide to the Literature. - Canada. 2008. - 605 P.
7. Zhmur N. S. Technological and biochemical processes of wastewater treatment plants with the aeration tanks / NS Zhmur. - M.: AKVAROS, 2003. - 512 p.
8. Okhapkin A. G., Yulova G. A., Startseva N. A. Taxonomic diversity and structure of plankton algae flora of small water bodies in urban areas // Biol. ext. Water: Inform. bull., 2003. - № 2. - S. 51-58.
9. Bykova S. A. Fauna and ecology of ciliates small reservoirs Samara and Saratov Reservoir Luke: dis. ... Cand. biol. Sciences: 03.00.16. - Togliatti, 2005. - 207 p.
10. Zhukov A. V. Ecological and biological features and the indicator value ciliofauny treatment plants Khabarovsk: dis. ... Cand. biol. Sciences 03.02.08. - Khabarovsk, 2012. - 150 p.
11. Prikhod'ko A. V. Morphological and ecological features of ciliates from natural and anthropogenic biocenoses of the Amur region: Dis. ... Cand. biol. Sciences: 03.00.16. - Khabarovsk, 2009. - 150 p.
12. Likhachev S. F., Sinenko N. N., Linnik A. A. The species composition and the occurrence of free-living ciliates from some reservoirs steppe of Omsk Region // Modern problems of science and education. - 2014. - № 2; URL: www.science-education.ru/116-12332. (data obrashcheniya 12.08.2016).
13. Bykova S. V., Zharikov V. V. Ciliates Lake Raif (Volga-Kama biosphere reserve) Samara Bend: regional and global environmental problems. Samara Bend. - 2009. - T. 18, № 3. - S. 121-131.
14. Tribun M. M. Ecological features ciliofauny small rivers surrounding area of Khabarovsk: dis. ... Cand. biol. Sciences: 03.02.08. - Khabarovsk, 2012. - 154 p.
15. Nikitina L. I. Ecological features of ciliates in the detrital food chain p. Lyutoga Aniva District, Sakhalin Region. / L. I. Nikitina, A. G. Panov // Water: chemistry and ecology. - 2014. № 2. - S. 64-70.
16. Nikitina L. I. The incidence of some ciliates in waterways of southern Sakhalin. L. I. Nikitina, A. G. Panov // Actual problems of the humanities and natural sciences. №04 (63), Part 1. - S. 59-62.
17. Panov A. G. Sakhalin. New data on tsiliofaune watercourses south of the island. AG Panov // Modern problems of Arts and Sciences [text]: materials XXV International Scientific and Practical Conference, 26-27 November 2015 Volume 1. - M., «Institute of Strategic Studies», «Pero», 2015. - S. 58-64.
^■HSMir
