CC BY
81
и продуктивность зерновых культур в потомстве неоспорима и является одним из основных условий получения биологически полноценных семян яровой пшеницы и успешного ведения семеноводства в регионе.
Литература
1. Батыгина, Т.Б. Хлебное зерно. атлас / Т.Б. Батыгина. - Л.: Наука, 1987. - 266 с.
2. Илли, И.Э. Физиология формирования биологических качеств яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / И.Э. Илли. - Иркутск, 1989. - 48 с.
3. Илли, И.Э. Физиологический потенциал и жизнеспособность семян / И.Э. Илли, Н.П. Гончарова // Семя: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - М.: ИКАР, 1999. - С. 113-117.
4. Физиологический потенциал морфологической биосистемы зародыша у сформировавшейся зерновки яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири / И.Э. Илли [и др.] // Вести ИрГСХА. - Иркутск, 1999. -Вып.14. - С. 22-25.
5. Илли, И.Э. Биологические основы агроландшафтной системы семеноводства и сортового контроль в Иркутской области / И.Э. Илли, А.В. Полномочнов. - Иркутск, 2005. - 223 с.
6. Конарев, В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. - М.: Колос, 1980. - 351 с.
7. Назарова, Г.Д. Накоплений субфракций белков глиадина у зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири / Г.Д. Назарова, Г.И. Хвостова, И.Э. Илли // Физиология растений - наука III тысячелетия: мат-лы междунар. конф. - М., 1999. - Т.2. - С. 647-650.
УДК 581 .5 (581.526.53) А.И. Шуркина, Т.М. Зоркина, А.П. Шевырногов
ИССЛЕДОВАНИЕ СОВРЕМЕННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ НА ОСНОВЕ ИНТЕГРАЦИИ СПУТНИКОВЫХ И НАЗЕМНЫХ ДАННЫХ*
Статья посвящена изложению результатов наземного экотопологического профилирования и анализа спутниковых спектральных данных с целью картографирования современного растительного покрова Республики Хакасия.
На территории степного пояса Хакасии в окрестностях оз. Соленое, являющейся тестовым участком для интерпретации космических снимков, проанализированы видовой состав и структура растительных сообществ. С помощью метода экологических шкал определены экологические параметры фитоценозов. Рассмотрена динамика индекса листовой поверхности и надземной фитомасссы растительных сообществ. С учетом водного (NDWI) и вегетационного ^М) индексов и результатов полевых исследований проведено картирование растительного покрова в окрестностях оз. Соленое.
Введение. По характеру растительного покрова и комплексу природных условий территория Хакасии принадлежит к Алтае-Саянской геоботанической области. Здесь отражаются все основные закономерности в распределении растительного покрова, подчиняющиеся законам вертикальной поясности [1]. Особенно большой интерес с нашей точки зрения для изучения биоразнообразия и сохранения генофонда представляет степной пояс Хакасии. С давних пор эта территория находится под влиянием усиленной хозяйственной деятельности человека и поэтому в настоящее время естественная растительность в ее пределах распределена крайне неравномерно. В настоящее время карта современного растительного покрова степного пояса Хакасии отсутствует, а проводимые разрозненные исследования не отражаются на картографических материалах.
Современные технологии, основанные на использовании спутниковых данных, позволяют отслеживать изменения биолого-экологических параметров растительных сообществ и дают возможность решить задачу картографирования современного растительного покрова Хакасии. Для целей мониторинга естественной растительности дистанционное зондирование обладает рядом значительных преимуществ, обеспечивая оперативный сбор данных [2]. Классификация видового состава представленных на данной террито-
* Работа выполнена при поддержке Красноярского краевого фонда науки (грант № ^014), Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 07-05-96807).
рии растительных сообществ только по отражательной способности, безусловно, невозможна. Однако можно определить местонахождение той или иной растительной ассоциации, используя связь биологоэкологических параметров растительных сообществ и спектральных данных.
Основным экологическим фактором, влияющим на распределение растительности в степной зоне, является увлажнение [3]. Оводненность растений, находящихся в разных условиях увлажнения и принадлежащих к разным экологическим группам, неодинакова. Резко выделяется группа узколистных дерновинных злаков, содержащих наименьшее количество влаги. У представителей разнотравья оводненность тканей значительно выше [4]. Кроме того, отдельные экологические типы существенно различаются по продолжительности вегетации. Так, группа мезофитов характеризуется медленными темпами развития и вегетируют в течение всего вегетационного периода вследствие того, что обитает в условиях достаточной влагообеспе-ченности. Ксерофиты являются самыми скороспелыми и быстрее других растений заканчивают вегетацию [5]. Таким образом, по степени содержания воды растительные сообщества значительно различаются между собой и распределяются в пространстве в зависимости от увлажнения местообитания. Это, в свою очередь, отражается на соотношении экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения, величине проективного покрытия, надземной фитомассе и отражательной способности, как отдельных растений, так и фитоценозов в целом.
Степень поглощения падающей солнечной энергии растительностью в среднем инфракрасном (ИК) диапазоне (1,5—3,0) является функцией общего количества воды, имеющейся в растении. При уменьшении содержания влаги отражательная способность в этом диапазоне заметно увеличивается. Водный индекс NDWI, основанный на отражательной способности растительности в этом диапазоне, позволяет выявить вариации растительного покрова, связанные с условиями увлажнения [6]. Корреляция между NDVI (вегетационный индекс) и надземной фитомассой также позволяет идентифицировать растительные сообщества [7].
Настоящая статья посвящена изложению результатов наземного экотопологического профилирования и анализа спутниковых спектральных данных с целью картографирования современного растительного покрова Республики Хакасия.
Объект и методы исследования. Территория исследования находится на юго-востоке Республики Хакасия в пределах Уйбатской степи в окрестностях оз. Соленое Аскизского района. Объектом исследования являются участки настоящей степи, которые к настоящему времени сохранились только лишь на непригодных для земледелия холмистых территориях, куэстовых грядах, в понижениях, приуроченных к озерным котловинам, и песчаных массивах.
Степная зона, охватывающая территорию исследования, характеризуется континентальным климатом с большой амплитудой колебания средних месячных температур (до 40°С). Средняя продолжительность периода с температурой выше 10°С для данной территории составляет 110-125 дней со средней температурой воздуха в июле 18,3°С. Индекс сухости 1,4-1,7 [8]. В годы исследования увлажнение варьирует от засушливого (350 мм в 2001г.) к влажному (680 мм в 2003 г.). Зональные почвы - каштановые, на южных склонах каштановые неполноразвитые защебененные. Изучаемая территория занята настоящей мелкодер-новинной степью с элементами злаковой полидоминантной степи с цимбарией, что является уникальным. Исследования проводились в динамике с 2000 по 2006 г. В каждом растительном сообществе отмечали аспект, проективное покрытие (ПП), высоту, фенофазу. При изучении пространственной структуры использовали метод зарисовок горизонтальной и вертикальной проекций с применением квадрат-сетки [9]. При выявлении экологических параметров фитоценозов использовались шкалы Л.Г. Раменского (1971) и И.А. Цацен-кина (1974), скорректированные к условиям Южной Сибири. Для определения типов растительных сообществ и их распределения на территории исследования использовались спектральные данные спутника Landsat 7 ETM+. Обработка и анализ изображений проводились с помощью растровой геоинформационной системы ENVI 4,0. Выделение контуров с определенными диапазонами NDVI и спектральными значениями в средней инфракрасной области осуществлялось с помощью «дерева решений» [10].
Результаты и их обсуждение. За годы наблюдений в растительных сообществах куэсты было зафиксировано 166 видов высших сосудистых растений, относящихся к 29 семействам. По количеству видов преобладающими семействами являются: Asteraceae (10,5%), Poaceae (9%) и Fabaceae (5,5%). По продолжительности жизни на куэсте выделяются три группы растений: многолетние, двулетние и однолетние. Многолетние являются преобладающей группой, включающей в свой состав 81 вид (88%) на северном склоне и 67 видов на южном (90,5%). В экологическом аспекте, на южном склоне доминирует группа ксерофитов (70,2% видов), растений, характеризующихся наиболее низким содержанием влаги. На северном склоне их доля составляет 50%. На северном склоне появляются растения мезофиты (4,8%), отличающиеся наибольшими значениями оводненности.
На южном склоне был проведен анализ видов по принадлежности к группе петрофитов - растений, обитающих на каменистых субстратах. От общего количества видов на южном склоне к ним относится 42 растения (56,8%), из них 40,5% - облигатные петрофиты (Orostachys spinosa, Astragalus depauperatus, An-drosace dasyphylla, Arctogeron gramineum и др.). Распространение этой группы растений ограничено каменистыми местообитаниями. Факультативные петрофиты (Stellaria dichotoma., Leontopodium ochroleucum, Cym-baria dahurica и др) - их доля от общего количества петрофитов составляет 59,5% - показывают большую пластичность в выборе экотопа.
Виды таких разных биолого-экологических групп формируют разнообразные растительные сообщества, которых на трансекте выделено семь. На гребне куэсты расположен разнотравный фитоценоз (Ф1) с общим проективным покрытием (ПП) 35%. Количество видов на площади 10 м2 - 18. Основную роль в сложении травостоя играет разнотравье (Stellaria dichotoma, Potentilla acaulis, Androsace dasyphylla и др). В Ф1 слабо организованные вертикальная и горизонтальная структуры. Данное растительное сообщество еще полностью не сформировано, что подтверждается наличием ксеропетрофитов. На их долю приходится 27% от общего проективного покрытия фитоценоза. При этом среди ксеропетрофитов преобладают облигатные ксеропетрофиты.
Злаково-разнотравный фитоценоз (Ф2) расположен в верхней трети транзитной части южного склона. Общее проективное покрытие - 50%. Число видов на 10 м2 - 23. Структура травостоя двухъярусная. Первый ярус (высотой до 40 см) образуют Galium verum, Heteropappus altaicus, Artemisia scoparia. Второй ярус (до 13-15 см) формирует в основном мелкое разнотравье (Dracocephalum discolor, Cymbaria dahurica и др.). Злаково-ковыльно-разнотравный фитоценоз (Ф3) с общим ПП 55% расположен в средней части южного склона. Видовая насыщенность на 10 м2 - 25 видов. Средняя высота травостоя 25-35 см. Среди злаков преобладает Stipa capillata, а в разнотравье Cymbaria dahurica, Vincetoxicum sibiricum, Ceratoides papposa. Доля облигатных ксеропетрофитов снижается, начинают преобладать факультативные ксеропетрофиты.
Разнотравно-ковыльно-злаковый фитоценоз (Ф4) расположен у подножия южного склона с общим ПП 65%. В вертикальной структуре четко выделяются три яруса. Первый ярус (40-60 см) составляют Stipa capillata и Koeleria cristata. Второй ярус (20-35 см) формируют Artemisia scoparia, Caragana pygmaea, Chamaer-hodos erecta и др. Третий ярус, высотою до 18 см, сложен Eritrichium jenisseense., Schizonepeta multifida и другими видами. Факультативных ксеропетрофитов в два раза больше облигатных.
Северный склон сравнительно пологий и на нем уже в двух-трех метрах от края гребня оформляется злаково-разнотравный с кустарником фитоценоз (Ф5) с общим ПП 90%. Количество видов на 10 м2 - 28. Травостой трехъярусный. Первый ярус высотой 45-55 см сложен Stipa capillata, Phlomis tuberosa, Galium verum, Artemisia glauca. Второй ярус (10-24 см) формирует разнотравье. Третий ярус (до 7-9 см) представлен Ana-gallidium dichotomum, Carex duriuscula и другими видами. Ковыльно-разнотравно-злаковый фитоценоз (Ф6) расположен на слегка выровненной средней части северного склона. Общее ПП составляет 70%. Видовая насыщенность на 10 м2 - 33 вида. Травостой четырехъярусный. Высота первого яруса 40-45 см. Его составляют Stipa capillata и Hedysarum gmelinii. Второй ярус (30-40 см) формируют Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Galium verum. Третий ярус (15-30 см) состоит из разнотравья (Leontopodium ochroleucum, Schizonepeta multifida, Bupleurum scorzonerifolium и др.). Четвертый ярус высотой до 12-14 см формируют Thalictrum foetidum, Polygala tenuifolia и др.
Ковыльно-злаково-разнотравный фитоценоз (Ф7) расположен у подножия северного склона с общим ПП 80%. Количество видов на 10 м2 - 35. Структура травостоя состоит из четырех ярусов. Первый ярус (5065 см) состоит из Stipa capillata, Helictotrichon schellianum, Scabiosa ochroleuca. Второй ярус (35-50 см) сложен Galium verum, Artemisia glauca и др.). Третий ярус (18-30 см) состоит из Elytrigia repens, Trifolium lupinas-ter, Thermopsis lanceolata. Четвертый ярус высотой до 16 см сложен Cymbaria dahurica, Scutellaria scordiifolia, Potentilla bifurca.
Таким образом, растительные сообщества куэсты имеют неодинаковую видовую насыщенность, проективное покрытие и структуру. Важную роль в этом, несомненно, играет не только местоположение растительного сообщества на профиле, но и экспозиция склона. Она оказывает существенное влияние на состав и структуру фитоценоза. Неодинаково ориентированные склоны обеспечиваются теплом и влагой по-разному, что в итоге приводит к формированию мозаичности в почвенном и растительном покрове. Анализ растительных сообществ методом экологических шкал показал, что по мере спуска от вершины куэсты к подножию южного склона пастбищная дигрессия увеличивается от 3,8 (слабое влияние выпаса) до 5 (умеренное влияние выпаса), а богатство и засоление почв варьирует в пределах 13,4-13,7. На северном склоне пастбищная дигрессия изменяется от 3,8 до 4,7, а богатство и засоление почв от от 13,4 до 16. От вершины гряды к ее подножиям отмечается увеличение увлажнения от сухостепного (38) до среднестепного (41,5
- на южном, 46,5 - на северном). В злаково-разнотравном с кустарником фитоценозе (Ф5), располагающемся в «тени» из-за большой крутизны склона (20—300), формируется лугово-степное увлажнение (48).
Таким образом, каждое растительное сообщество, приуроченное к определенным элементам рельефа, характеризуется особым типом водного режима, что в конечном итоге отражается на соотношении экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения, соответственно, и на содержании воды (рис. 1).
Я
-е
&
о
2
О
И
О
60 а к я §
ч
(И
Ф4 Ф3 Ф2 Ф1 Ф5 Ф6
50
40
30
20
10
0
Ф7
Фитоценозы
Ксерофиты М езоксерофиты Ксер омезофиты Мезофиты У влажнение
Рис. 1. Изменение соотношения экоморф растительных сообществ куэсты в зависимости от увлажнения
В результате этого исследуемые растительные сообщества имеют неодинаковые значения водного индекса (NDWI). Наиболее низкие значения водного индекса характерны для разнотравного фитоценоза (Ф1), характеризующегося низким проективным покрытием, урожайностью и преобладанием группы эуксе-рофитов (рис. 2).
Фитоценозы
Рис. 2. Водный индекс (NDWI) растительных сообществ куэсты
По мере увеличения увлажнения и уменьшения доли ксерофитных злаков водный индекс увеличивается. Максимальные значения NDWI отмечаются в злаково-разнотравном с кустарником фитоценозе (Ф5) с наиболее высокой долей разнотравья.
Экологические параметры оказывают непосредственное влияние на размер ассимиляционной поверхности всего фитоценоза и отдельных его компонентов. Индекс листовой поверхности (ИЛП) отражает влияние размеров и расположения ассимилирующих поверхностей. Минимальные значения ИЛП отмечаются на вершине куэсты и составляют 1,26 (рис. 3). Максимальные значения индекса листовой поверхности наблюдаются у подножия склонов.
Фитоценозы
---♦---2001 -------2002 X—2003
Рис. 3. Динамика значений индекса листовой поверхности (среднегодовой) растительных сообществ куэсты
На южном склоне в 2001 г. ИЛП увеличивается от вершины к подножию от 1,26 до 3,57, а на северном до 4,21. В 2003 г. в сравнении с 2001 г. наблюдалось увеличение количества осадков в 1,9 раза. Это обеспечило увеличение ИЛП соответственно на 26-40% на южном склоне и 29-40% на северном. С изменением экологических условий по профилю изменяется и величина надземной фитомассы, которая, по данным наших наблюдений, подчиняется определенной закономерности: запас надземной фитомассы увеличивается от вершины к подножиям склонов (рис. 4). При этом разнотравное сообщество, приуроченное к вершине гряды, характеризуется наименьшей фитомассой варьирующей в годы исследований (2001-2006 гг.) от 12,3 до 15 ц/га.
о
н
к
«
сЗ
X
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
■ ■
I
Ф4
Ф3
Ф2
Ф1
Ф5
Ф6
0 2001 □ 2002 В 2003
□ 2005
□ 2006
Ф7
Фитоценозы
Рис. 4. Пространственно-временная изменчивость надземной (сырой) фитомассы фитоценозов куэстовой гряды
Самая большая фитомасса отмечена в злаково-разнотравном с кустарником фитоценозе (Ф5) (63,577 ц/га). Несомненно, это связано с тем, что данное растительное сообщество относится к лугово-степному фитоценотическому типу. Выявленная закономерность распределения величин надземной фитомассы сохраняется в течение вегетационного сезона и в разные годы исследований. Низкие запасы надземной фитомассы отмечались в 2001 г., и наоборот, самым продуктивным был 2003 г.
С надземной фитомассой и биолого-экологическими особенностями коррелирует вегетационный индекс. Растительные сообщества, имеющие более высокое проективное покрытие и надземную фитомассу, обладают и более высокими значениями NDVI (рис. 5).
0,28
0,26
0,24
0,22
0,20
0,18
0,16
0,14
0,12
0,10
0,08
0,06
0,04
Ф2 Ф1 Ф5
Фитоценозы
Рис. 5. Вегетационный индекс (N041) растительных сообществ куэсты
Растительным сообществам с повышенными значениями увлажнения соответствуют и наиболее высокие значения NDVI, а разреженной петрофитной растительности вершин (увлажнение 38) наименьшие значения индекса.
На основе дерева решений, позволяющего выделить контура со сходными характеристиками и наземных исследований, составлена картосхема растительности на уровне ассоциаций (рис. 6).
Рис. 6. Картосхема растительности в окрестностях оз. Красное (фрагмент):
1 - злаково-разнотравная; 2 - разнотравно-полынно-злаковая; 3 - разнотравно-злаковая;
4 - полынно-разнотравно-злаковая; 5 - злаково-разнотравная с кустарником; 6 - пикульниково-злаковая; 7 - разнотравно-бескильницевая; 8 - осоково-разнотравно-тростниковая; 9 - посев многолетних трав;
10 - пашня; 11 - залежь
Результаты проведенных исследований показывают, что использование зависимости между отношением растительных сообществ к фактору увлажнения и их спектральными характеристиками, позволяют путем интерполяции картировать территории, не охваченные наземными исследованиями. Такого рода иссле-
дования не только дадут возможность создавать весьма богатые по содержанию тематические карты, но и позволят улучшить достоверность интерпретации спутниковой информации.
Литература
1. Растительный покров Хакасии / под ред. А.В. Куминовой. - Новосибирск: Наука, 1976. - 421 с.
2. Козодеров, В.В. Биосфера из космоса: интерпретация радиационных образов природных объектов по их многоспектральным изображениям / В.В. Козодеров // Исследования Земли из Космоса. - 2004. - № 1. -С. 16-21.
3. Бачурин, Г.В. Некоторые результаты региональных и стационарных исследований климата и вод в институте географии Сибири и Дальнего Востока / Г.В. Бачурин, В.В. Буфал // Климат и воды Сибири: сб. ст. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 3-59.
4. Касьянова, Л.Н. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья / Л.Н. Касьянова, Н.Н. Погодаева.
- Новосибирск: Наука, 1979. - 195 с.
5. Горшкова, А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А.А. Горшкова. - М.: Наука, 1966.
- 271 с.
6. Gao, B.C. NDWI - A normalized difference water index for remote sensing of vegetation liquid water from space / B.C. Gao // Remote Sensing of Environment. - 1996. - №58. - С. 257-266.
7. Jose M. Paruelo. Regional patterns of normalized difference vegetation index in north American shrublands and grasslands / Jose M. Paruelo, William K. Lauenroth // Ecology. - 1995. - 76(6). - С. 1888-1898.
8. Семенов, Ю.М. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем Минусинской котловины / Ю.М. Семенов, Лысанова Г.И., Е.В. Максютова // География и природные ресурсы. - 2004. - №2. -С. 78-84.
9. Фитоценология: учеб.-метод. пособие для студентов / Т.М. Зоркина. - Абакан: Изд-во ХГУ, 2003. - 48 с.
10. Min, Xu. Decision tree regression for soft classification of remote sensing data / Min Xu, Pakorn Wa-tanachaturaporn, Pramod K. Varshney, Manoj K. Arora // Remote Sensing of Environment. - 2005. - 97. -С. 322-336.
11. Дейвис, Ш.М. Дистанционное зондирование: количественный подход / Ш.М. Дейвис, А. Ландгребе, Т.Л. Филипс [и др.]. - М.: Недра, 1983. - 415 с.
----------♦--------------
УДК 591.9 А.В. Кабанов
ПРИНЦИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ СТАДИЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ ДИГРЕССИИ СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ
В статье отражены результаты трехлетних исследований, посвященных изучению рекреационной дигрессии естественных луговых сообществ. Особое внимание уделено принципам выделения стадий рекреационной дигрессии. Помимо общепринятых критериев оценки рекреационной дигрессии предложено два новых критерия - преобладающий тип стратегии видов и особенности мозаичного сложения травостоя.
Луга - уникальный, в большинстве своем антропогенно обусловленный тип растительности (Работ-нов, 1984). Фактически суходольные луга не способны сохранять свою структуру длительное время без антропогенного влияния, так как они за довольно короткий срок сменяются лесными сообществами.
Стадии рекреационной дигрессии для лугов исследовались незначительно. Ряд авторов (Миркин и др., 1989) считают, что рекреационное нарушение луговых сообществ тождественно пастбищной дигрессии, разница заключается лишь в том, что в данном случае отсутствует вкусовая избирательность. С этим заключением можно было бы вполне согласиться, так как основное воздействие связано в первую очередь с вытаптыванием и сопутствующими этому явлениями - нарушением целостности органов и тканей растений, уплотнением почвы и обусловленное этим ее иссушение. Однако все-таки это возможно на некоторых, наиболее сильно подверженных вытаптыванию участках, где действительно наблюдается полное вытаптывание территории. Но чаще вытаптывание носит локальный характер, обусловленный появлением тропиночной сети.
