CC BY
9ИССЛЕДОВАНИЕ КОНТАКТНОЙ ПОЛОСЫ ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ В ЗОНЕ ПОДТОПЛЕНИЯ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (ДАРВИНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
1 л 1
О.В. Галанина ' , Д.О. Садоков , П.А. Черненко
1 Санкт-Петербургский государственный университет e-mail: o.galanina@spbu.ru 2Дарвинский государственный природный биосферный заповедник e-mail: dmitriisadokov@gmail. com 3Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Представлены результаты изучения контактной полосы лесных и болотных биогеоценозов в зоне подтопления Рыбинского водохранилища. Этот искусственный водоём отличается мел-ководностью, внутригодовыми и ежегодными колебаниями уровенного режима. Вышеперечисленные факторы обуславливают сильное влияние водохранилища на прибрежную территорию, а также её разделение на зону временного затопления и зону подтопления. Проведен анализ литературных данных и результатов собственных полевых исследований на ключевом участке, расположенном в окрестностях кордона Бор-Тимонино. Использовался БПЛА. Зона подтопления представлена березняками осоково-сфагновыми и сосняками болотноку-старничково-сфагновыми. В этой зоне наблюдается снижение бонитета древостоя, отмечено обилие фаутных деревьев, увеличение количества вывалов отдельных деревьев. Ключевые слова: Дарвинский заповедник, зона затопления, динамика растительности, динамические процессы в ландшафтах, южная тайга, заболачивание
Введение
Дарвинский государственный природный биосферный заповедник занимает северозападное побережье Рыбинского водохранилища и находится на территории Вологодской и Ярославской областей. Территория заповедника представляет собой полуостров, вдающийся в водохранилище между двумя плёсами - Шекснинским и Моложским, являющийся частью плоской Молого-Шекснинской низменности со слаборасчлененным рельефом. Абсолютные высоты здесь не превышают 107 м. Рельеф полуострова однообразен.
Для водохранилища характерны не только многолетние колебания, но и внутригодо-вые колебания уровня. Именно это определяет облик ландшафтов побережья. Перепад уровня составляет в среднем 3-4 м, но может достигать 5 м в отдельные годы (Рыбинское..., 1972; Кузнецов, Рыбникова, 2015). Колебание уровня водохранилища обуславливает затопление или осушение широкой прибрежной полосы, и является главным фактором, определяющим появление специфических для территории фитоценозов, сформировавших зону временного затопления.
К зоне временного затопления (ЗВЗ) относится прибрежная (мелководная) часть литорали водохранилища, сверху ограниченная отметкой 102 м над ур. м., представленная мозаичной и поясной структурой травяных и кустарниковых фитоценозов. На границе с зоной временного затопления формируется зона подтопления, где проявляется влияние водохранилища в результате подъема уровня грунтовых вод.
В результате создания в междуречье Мологи и Шексны крупнейшего для своего времени равнинного водохранилища, были затоплены лесные и луговые земли, размыты торфяники. По берегам обширного искусственного водоёма по-прежнему активно происходит преобразование природных комплексов: волновая и ветровая абразия, биогенная седиментация. Эти процессы, катализатором которых являются, в том числе, колебания уровня водохранилища, должны проявляться в зоне контакта лесных и болотных биогеоценозов и определять их состав и структуру.
Цель работы - изучить характер взаимодействия лесных и болотных биогеоценозов, испытывающих влияние искусственного водоёма, на примере выбранного ключевого участка. В задачи работы входило проведение ландшафтных и геоботанических полевых исследований с применением данных дистанционного зондирования (ДДЗ).
Материалы и методы
Исследования проводились на ключевом участке, который располагается к северо-западу от кордона Бор-Тимонино и захватывает южную часть верхового болотного массива Утешков-ское. Выбранный участок ограничен заливами водохранилища и зоной временного затопления с трех сторон - с запада, юга и востока, и его площадь составляет 4.3 км2. Полевые исследования проводились в июле 2021 г. авторами статьи (при участии К.А. Нестеровой) и включали геоботанические, почвенные и ландшафтные описания, съёмку территории ключевого участка с помощью БПЛА и отбор образцов кернов сосны обыкновенной (Ртш $уЬе$1т1$ L.).
В качестве исходных материалов были использованы космические снимки на территорию ключевого участка, материалы лесоустройства, фондовые материалы заповедника (Денисенков, 1969), в т.ч. ландшафтная карта, составленная Садоковым Д.О. (2016). Изучение флоры проводили с учетом данных С.Ф. Немцевой и Н.Д. Немцевой (1987).
Изучение растительности проводилось с использованием методов геоботанического профилирования. Профили закладывались от внутренних частей верхового болотного массива до верхнего пояса ЗВЗ. Растительные сообщества описывались на пробных площадках размером 20х20 м, при малых размерах фитоценозов в их естественных пределах, согласно существующим методикам. Всего в ходе работ было выполнено 49 описаний растительных сообществ (рис. 1).
Рис. 1. Карта фактического материала. Изможевский залив Рыбинского водохранилища и Утешковское болото.
Fig. 1. Map of the factual material. Izmozhevsky Bay of Rybinsk Reservoir and Uteshkovsky Swamp.
Проводилось заложение и описание четырех почвенных разрезов в зоне подтопления. Из горизонтов почвенного профиля осуществлялся отбор образцов для последующего анализа.
Полученные данные послужили основой для крупномасштабной геоботанической карты ключевого участка. На основе полевых описаний проведена генерализация сообществ и составлена легенда. Карта выполнена с помощью сделанных снимков с БПЛА, с выделенными на них эталонами дешифрирования. На их основе созданы слои с контурами растительных сообществ, соответствующих данным описаний, в программе ArcGIS.
Результаты и обсуждение
Верховой болотный массив вблизи оз. Утешково представлен олиготрофными, бедными по составу пушицево- (Eriophorum vaginatum L.) кустарничково- (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Vaccinium uliginosum L.) сфагновыми (Sphagnum angustifolium C.E.O.Jensen, Sphagnum divinum Flatberg & K. Hassel) сообществами с низкорослой сосной (Pinus sylvestris f. willkommii; f. litwinowii). В составе фитоценозов присутствуют Drosera rotundifolia L., Carex limosa L. и Oxycoccus palustris Pers. Большая часть территории болотного массива однородна и напоминает ранее изучавшийся нами болотный массив «Большой Мох» (Галанина и др., 2017). К западу от озера Утешково описан грядово-мочажинный комплекс, который хорошо дешифрируется по снимкам с БПЛА. Он представляет собой сочетание очеретниково- (Rhynchospora alba (L.) Vahl) сфагновых мочажин с участием Scheuchzeria palustris L., Carex limosa, Drosera rotundifolia с сосново- (Pinus sylvestris f. willkommii) пушицево- (Eriophorum vaginatum L.) кассандрово- (Chamaedaphne calyculata) сфагновыми грядами. На грядах отмечен Melampyrum pratense L.
В осоково-шейхцериево-сфагновом сообществе на берегу оз. Утешково была найдена популяция редкого для территории заповедника вида - росянки английской (Drosera anglica Huds.), внесенной в Красную книгу Вологодской и Ярославской областей (Красная книга Вологодской области, 2004; Красная книга Ярославской области, 2015). Координаты находки - 58.598333 N, 37.720833 E.
В южной части болотного массива располагаются минеральные острова - возвышенные гряды, сложенные супесями, с сосновыми лесами. Они представлены двумя типами сообществ: сосняками кустарничково- (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Vaccinium uliginosum) зеленомошными и сосняками лишайниково-зеленомошными. Для них характерна низкая сомкнутость 0.1-0.2 и бедный видовой состав травяно-кустарничкового яруса. Такие гряды, хоть и остаются сухими, испытывают влияние верхового болота, выражающееся во внедрении в их краевые части гигрофильных и олиготрофных видов, таких как Vaccinium uliginosum L., Ledum palustre L., Rubus chamaemorus L. и сфагновые мхи. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. свидетельствует о близком стоянии грунтовых вод. По результатам изучения почвенного профиля на песчаной гряде глубина залегания грунтовых вод составляет 90 см. Изучению особенностей роста сосны обыкновенной на внутрибо-лотных грядах посвящена работа Катютина и др. (2017).
Верховой болотный массив «Утешковское болото» с южной стороны отделен от зоны временного затопления сравнительно широкой грядой (до 100 м), превышение поверхности которой над болотом составляет 1 м. На гряде произрастают довольно сомкнутые (сомкнутость 0.5-0.6) еловые и мелколиственно-еловые леса с разреженным травяным покровом. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, представленного здесь Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Luzula pilosa (L.) Willd., Melampyrum pratense, Goodyera repens (L.) R. Br., составляет 10-15%. В восточной части этой гряды описано хвойно-мелколиственное орляково- (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) кустарничковое (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus) с пятнами политриховых мхов сообщество с обильным подростом ели. В нем происходит смена мелколиственного (Betula pubescens Ehrh.) леса еловым, которая характеризуется выпадением крупных берёз из первого яруса, обилием елового подроста и доминированием ели во втором ярусе. Для этого сообщества характерна неоднородная сомкнутость и пятнистость напочвенного покрова. Под берёзами травяно-кустарничковый ярус разнообразнее, обильны Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Trientalis europaea L., Convallaria majalis L., Orthilia secunda (L.) House, тогда как под еловым древостоем травяно-кустарничковый ярус разрежен, присутствуют мертвопокровные участки.
Зона временного затопления, прилегающая к участку с западной, южной и восточной сторон, представлена травяно-осоковыми фитоценозами. Это сообщества без древесного яруса, заметны лишь отдельно стоящие мертвые стволы деревьев. Встречаются невысокие (до 1 м) кустарниковые ивы (Salix aurita L., S. phylicifolia L. , S. cinerea L.). Травяной ярус
достигает 1.5 м в высоту и представлен Phragmites australis, Calamagrostis canescens (Weber) Roth, Comarum palustre L., Carex acuta L., C. rostrata Stokes, Equisetum fluviatile L., Typha latifolia L., Ranunculus lingua L., Hippuris vulgaris L. Для данных фитоценозов характерен кочковатый микрорельеф, межкочья заполнены водой, здесь встречаются водные растения, такие как Utricularia vulgaris L. и виды рода Potamogeton. Несмотря на аномальную жаркую погоду и сниженный уровень воды в Рыбинском водохранилище в июле 2021 г., ЗВЗ с южной и с западной сторон ключевого участка была обводнена, но менее чем обычно, что позволило нам для выполнения геоботанических описаний отойти от берега на 50 м.
В зоне временного затопления был найден гибрид осоки Carex rostrata х vesicaria, где он произрастает очень обильно. Этот вид переходит в зону подтопления, где участвует в сложении травяно-кустарничкового яруса березовых лесов.
Березняки болотнокустарничково- (Vaccinium uliginosum) осоково- (Carex nigra (L.) Reichard, Carex rostrata) сфагновые (Sphagnum russowii Warnst, Sphagnum divinum) являются одним из типов сообществ, произрастающих в зоне подтопления. Здесь также отмечены следующие виды: Juncus filiformis L., Vaccinium uliginosum, Eriophorum vaginatum. В сообществах происходят процессы суходольного заболачивания, что проявляется в почвообразующих процессах. В одном из таких сообществ был заложен почвенный разрез и описан торфянистый подзол иллювиально-гумусовый глеевый.
В зоне подтопления на ключевом участке развиты несколько типов сообществ. Во-первых, сосняки кустарничково- (Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum) сфагновые с высоким обилием Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Rubus chamaemorus, Carex globularis L. В этих сообществах имеет место ветровальная динамика - из-за сильных ветров, дующих со стороны водохранилища, выпадают сосны, ослабленные периодическим подтоплением.
На территории ключевого участка произрастает осинник осоково- (Carex vesicaria L., Carex nigra) вейниковый (Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Calamagrostis canescens). Из мхов присутствует Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber & D.Mohr. Под осинником был описан дерново-подзол иллювиально-гумусовый глеевый, формирование которого является подтверждением наличием периодического переувлажнения. Это самое богатое видами сообщество в пределах ключевого участка, в нем встретилось 54 вида травяно-кустарникового яруса.
Составляемая геоботаническая карта ключевого участка включает в себя следующие типы сообществ (рис. 2).
Рис. 2. Геоботаническая карта ключевого участка «Бор-Тимонино». Fig. 2. Geobotanical map of the key area "Bor-Timonino".
ЛЕГЕНДА
Болотная растительность:
1. Сфагновые верховые болота
1.1. Пушицево-кустарничково-сфагновые (Eriophorum vaginatum, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum, Sphagnum angustifolium, Sphagnum divinum) с сосной (Pinus sylvestris f. willkommii; f. litwinowii)
1.2. Осоково-кустарничково-сфагновые (Carex rostrata, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Sphagnum angustifolium, Sphagnum divinum, Sphagnum riparium) с березой (Betula pubescens)
1.3. Шейхцериево-сфагновые (Scheuchzeria palustris)
1.4. Осоково-сфагновые с сосной (Carex rostrata, Carex lasiocarpa, Sphagnum angustifolium)
2. Грядово-мочажинный комплекс:
2.1. очеретниково-сфагновые мочажины (Rhynchospora alba); сосново-пушицево-кассандрово-сфагновые гряды (Eriophorum vaginatum, Chamaedaphne calyculata)
Лесная растительность:
3. Сосновые леса
3.1. Сосняки лишайниково-зеленомошные (Cladonia rangiferina, Cladonia alpestris, Cladonia arbuscula, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum)
3.2. Сосняки кустарничково-зеленомошные (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Pleurozium schreberi)
3.3. Сосняки кустарничково-сфагновые (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Chamaedaphne calyculata, Pleurozium schreberi, Sphagnum angustifolium)
3.4. Сосняки болотнокустарничково-сфагновые (Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Sphagnum angustifolium, Sphagnum divinum)
4. Березовые леса (Betula pubescens)
4.1. Сосново-берёзовые травяные (Calamagrostis epigeios, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Poa angustifolia)
4.2. Березняки кустарничково-сфагновые с елью в подросте (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus)
4.3. Березняки кустарничково-травяно-осоково-сфагновые (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Juncus filiformis, Calamagrostis canescens, Carex nigra)
5. Осиновые леса
5.1. Осинники осоково-вейниковые (Calamagrostis canescens, Calamagrostis epigeios, Carex vesicaria, Carex canescens)
6. Елово-мелколиственные и мелколиственно-еловые леса
6.1. Мелколиственно-еловые с редким покровом из бореальных трав и кустарничков (Vaccinium myrtillus, Melampyrum pratense)
6.2. Елово-мелколиственные с редким покровом из бореальных трав и кустарничков (Convallaria majalis, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea)
7. Растительность зоны временного затопления
7.1. Травяно-осоковые (Phragmites australis, Calamagrostis canescens,Carex vesicaria, Equisetum fluviatile).
Заключение
Верхний пояс зоны временного затопления на территории ключевого участка «Бор-Тимонино» с южной и восточной стороны от болота Утешковского представлен травяно-осоковыми, осоковыми, тростниковыми сообществами и ивняками. Зона подтопления характеризуется березняками осоково-сфагновыми, пушицево-сфагновыми и сосняками болотно-кустарничково-сфагновыми.
Можно сделать вывод, что состав и пространственная структура лесных биогеоценозов не отличаются устойчивостью. Состав сообществ обеднен. Видовое разнообразие фито-ценозов контактной полосы возрастает за счет видов зоны временного затопления, таких как Iris pseudacorus L., Carex vesicaria, Stachys palustris L., Ranunculus lingua L. и др. Эти виды сохраняются в небольших локальных понижениях рельефа, которые остаются после падения уровня водохранилища.
Сообщества зоны подтопления ключевого участка формируются при постоянном влиянии водохранилища. Здесь из-за сильных ветров с водной поверхности наблюдается большое количество вывалов отдельных деревьев, их наклон и искривление в подветренную сторону. Периодическое подтопление оказывает воздействие на почвы, вызывает снижение бонитета древостоя - усыхание, увеличение общего количества фаутных деревьев.
Таким образом, был описан динамический ряд сообществ, произрастающих вдоль градиента ослабления влияния водохранилища на водораздельные участки. Осоковые и тростниковые заросли, развитые на мелководьях, сменяются в пространстве березняками пушицево-сфагновыми и сосняками болотнокустарничково-сфагновыми. Им на смену, в свою очередь, приходят пушицево-кустарничково-сфагновые облесенные низкорослой сосной сообщества болотного массива, переходящие в грядово-мочажинный комплекс около оз. Утешково.
Список литературы
Галанина О.В., Садоков Д.О., Петрова E.A., Тюсов ГА. 2017. Исследование болотного массива «Большой Мох» в Дарвинском государственном природном заповеднике // Материалы конференции «VIII Галкинские Чтения» (Санкт-Петербург, 2-3 февраля 2017 г.). Санкт-Петербург. С. 23-2б.
Денисенков В.П. 19б9. Растительность и стратиграфия залежи болот Дарвинского заповедника. Диссертация канд. геогр. наук. Л. 326 с.
Катютин П.Н., Галанина О.В., Садоков Д.О., Тюсов ГА. 2017. Некоторые особенности роста Pinus sylvestris на минеральных островах болотного массива Большой мох (Дарвинский заповедник) // Материалы конференции «VIII Галкинские Чтения» (Санкт-Петербург, 2-3 февраля 2017 г.). Санкт-Петербург. С. 46-49.
Красная книга Вологодской области. 2004. Том 2. Растения и грибы / Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь». 360 с.
Красная книга Ярославской области. 2015. Ярославль: Aкадемия 76. 470 с.
Кузнецов A3., Рыбникова ИА. 2015. Режим уровня Рыбинского водохранилища, как фактор развития биотического комплекса зоны временного затопления и некоторые методические подходы к его анализу // Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, вып. XVII. Череповец. С. 9-37.
Немцева С.Ф., Немцева Н.Д. 1987. Сосудистые растения Дарвинского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. М. 52 с.
Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1972. Ленинград: Наука. 261 с.
Садоков Д.О. 2017. Происхождение кольцевых ландшафтных структур прибрежной зоны Рыбинского водохранилища. Магистерская диссертация. Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербург. 78 с.
References
Denisenkov V.P. 19б9. Mire vegetation and stratigraphy of peat deposits in Darwin Reserve. Dissertation of the candidate of geographical sciences. Leningrad. 32б p. [In Russian]
Galanina O.V., Sadokov D.O., Petrova E.A.,Tyusov G.A. 2017. Investigation of the "Bol'shoj Mokh" mire massif in the Darwin State Nature Reserve // Proceedings of the «VIII meeting in memoriam of Ekaterina Alexeevna Galkina» (Saint-Petersburg, 2-3 February 2017). St. Petersburg. P. 23-2б. [In Russian]
Karyutin P.N., Galanina O.V., Sadokov D.O., Tyusov G.A. 2017. The growth of Scots pine on bog mineral islands: a case study "Bol'shoj Mokh" mire massif (Darwin Nature Reserve) //
Proceedings of the «VIII meeting in memoriam of Ekaterina Alexeevna Galkina» (Saint-Petersburg, 2-3 February 2017). St. Petersburg. P. 46-49. [In Russian]
Rybinsk water reservoir and its life. 1972. Leningrad, Nauka. 261 p. [In Russian] Red Data Book of Vologda Region. 2004. Том 2. Plants and mixomycetes. Vologda. 360 p. [In Russian]
Red Data Book of Yaroslavl Region. 2015. Yaroslavl: Academy 76. 470 p. [In Russian] Nemtseva S.F., Nemtseva N.D. 1987. Vascular plants of Darwin Reserve // Flora and fauna of reserves in the USSR. M. 52 p. [In Russian]
Sadokov D.O. The origin of the circular landscape structures of the coastal zone of the Rybinsk reservoir. 2017. Master thesis. St.Petersburg State University. St. Petersburg. 78 p. [In Russian]
Kuznetsov A.V., Rybnikova I.A. 2015. The regime of the Rybinsk reservoir level as a factor in the development of the biotic complex of the temporary flooding zone and some methodological approaches to its analysis // Proceedings of Darwin Strict Nature Biosphere Reserve. Issue XVII. Cherepovets. P. 9-37. [In Russian]
FOREST-MIRE ECOTONE STUDIES IN THE IMPACT ZONE OF THE RYBINSK STORAGE RESERVOIR (DARWIN NATURE RESERVE)
O.V. Galanina1'3, D.O. Sadokov2, P.A. Chernenko1
1 Saint-Petersburg State University o.galanina@spbu.ru 2Darwinskiy State Nature Biosphere Reserve dmitriisadokov@gmail.com 3Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences
The first study results focused on contact zone of forest and mire ecosystems affected by the Rybinsk water storage reservoir are presented. This artificial water body is shallow; it is characterized by intra-annual and annual fluctuations of water level. The mentioned above factors cause the strong impact on the coastal areas; as a result temporary flooding zone and flooding zone are formed. Literature data and field records obtained from Bor-Timonino site were analyzed. Dron (UAV) equipment was used in this study. The flooded zone is represented by sedge-sphagnum birch forests and bog-dwarf shrub-sphagnum pine forests. Some decrease in the value of the stand, abundance of faut trees, and increase in the number of fallen trees were observed. Key words: Darwin Strict Nature Reserve, inundated area, vegetation dynamics, landscape dynamics, southern taiga, paludification
