CC BY
241
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ
УДК 630*232.11:674.032.475.5
Исследование географической изменчивости ели в Костромской обл.
С. С. Багаев - кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, Центрально-европейская ЛОС, филиал ФБУВНИИЛМ
В статье рассматриваются результаты опытов по выращиванию ели из семян, полученных из различных районов европейской части бывшего СССР. Приведены данные о влиянии географического происхождения семян и особенностей материнских популяций на рост и выживаемость ели в культурах в фазах приживания и предшествующей смыканию на различные показатели. Установлены корреляционные связи интенсивности роста с различными биометрическими показателями особей в возрастных рядах: северные и восточные прове-ниенции растут медленнее других. Выявлены лучшие климатипы по окончанию фазы, предшествующей смыканию.
Ключевые слова: географические культуры, ель, продуктивность, клима-тип, популяция, интенсивность роста.
40
2014 № 4
лесные культуры
Изучению изменчивости признаков и свойств ели в географических культурах, их исследованию в новых условиях местопроизрастания при свободном опылении в настоящее время уделяется большое внимание. Это связано с развитием селекции географических происхождений и проведением мероприятий по охране генофонда местных популяций [1-12]. Однако публикаций по испытанию потомств популяций в ряде поколений немного.
Цель наших исследований - анализ и обобщение результатов изучения географических культур ели первого и второго поколений, созданных Центрально-европейской лесной опытной станцией в Костромском и Островском лесхозах Костромской обл. с 1968 по 1989 г. под руководством канд. с.-х. наук С. Н. Багаева [13-16]. На 10 объектах общей площадью около 14 га, расположенных на бывших сельскохозяйственных угодьях и свежих вырубках в ельнике-черничнике, испытывали 29 климатипов ели, относящихся к пяти видам:
✓ европейская (карельский, ленинградский, псковский, новгородский, эстонский, литовский, латвийский, тверской, витебский, гродненский, брестский, тернопольский, волынский, львовский, ровенский, закарпатский, хмельницкий);
✓ финская из зоны интрогрессивной гибридизации (костромской, татарский, удмуртский, марийский);
✓ сибирская (пермский, коми, башкирский, кемеровский, красноярский, свердловский);
✓ аянская (камчатский);
✓ Шренка (казахстанский).
Исследовали семена, сеянцы, рост, сохранность и продуктивность древостоев разных кли-матипов. Географическая изменчивость проявляется уже на стадии выращивания посадочного материала, а после посадки - в фазе приживания и фазе, предшествующей смыканию культур. В дальнейшем на наследственные особенности генотипа накладываются конкурентные отношения между индивидами.
Остановимся на одном из объектов испытания - географических культурах 1968 г. первого
поколения в Сущевском участковом лесничестве Костромского лесничества (ранее - лесхоза). Ниже приведен список климатипов и географических популяций трех видов ели, представленных на этом объекте:
Шифр популяции Климатип - популяция
1 Костромской - костромская
2 Тернопольский - кременецкая
3 Эстонский - вырусская
4 Татарский - зеленодольская
5 Удмуртский - балезинская
6 Марийский - сернурская
8 Брестский - ганцевичская
9 Брестский - ляховичская
10 Гродненский - слонимская
11 Витебский - поставская
14 Латвийский - даугавпилская
15 Новгородский - молвотинская
16 Ленинградский - гатчинская
17 Псковский - псковская
18 Тверской - торопецкая
19 Карельский - сортавальская
20 Пермский - березниковская
23 Коми - усть-вымьская
24 Литовский - тракайская
25 Костромской - судиславская
Семена заготовлены в 1964 г. в кисличных, черничных и сложных группах типов леса в приспевающих и спелых древостоях от IV (коми кли-матип) до Ia (тернопольский климатип) классов бонитета полнотой 0,5-0,8 с участием ели в составе 5-10 единиц.
Климат района испытаний - умеренно континентальный, с суровой и малоснежной зимой и прохладным летом. В целом климатические и почвенные условия для произрастания ели благоприятные. К неблагоприятным факторам относятся ранние осенние заморозки.
Показатели посевных качеств семян приведены в табл. 1.
Масса 1000 шт. семян у елей финской и сибирской выше, чем у ели европейской - в среднем на 13-19 % [13].
41
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
ВНИИ/ll
so*
Таблица 1. Показатели качества семян ели разных видов
Вид ели Количество климатипов, шт. Масса 1000 шт. семян, г Грунтовая всхожесть, % Чистота, %
средняя диапазон средняя диапазон
Европейская 12 6,2 4,7—6,5 78 47.98 98
Финская 4 5.2 4,8...5.7 96 92.98 95
Сибирская 2 5.5 5,5—5,6 85 00 00 N 00 99
Наибольшая масса у семян из Тверской и Ленинградской областей (6,5 г на 1000 шт.), наименьшая - из Литвы и Гродненской обл. Беларуси (4,7 г на 1000 шт.). Наибольшая средняя грунтовая всхожесть - у семян ели финской, она превышает всхожесть семян елей европейской и сибирской на 23-13 % соответственно. Чистота семян высокая - более 95 %. По данным исследований, 47 % семян относилось к первому классу качества, 26 % - ко второму, 11 % - к третьему, 16 % -некондиционные.
Для каждого вида ели выявлена популяционная изменчивость показателей. Масса 1000 шт. семян у климатипов ели европейской варьировалась от 4,7 до 6,5 г, ели финской - от 4,8 до 5,7 г, ели сибирской - от 5,5 до 5,6 г. Минимальная масса - у семян из Литвы и Гродненской обл. Беларуси (4,7 г), максимальная - из Ленинградской и Тверской областей России (6,5 г). Наивысшую лабораторную всхожесть имели семяна ели финской (96 %). Отмечена положительная связь всхожести семян с широтой и долготой местности (коэффициент корреляции г = 0,6).
Семена ели высевали в открытом грунте питомника на супесчаной свежей почве 2 июня 1965 г. (Пригородное участковое лесничество ОГКУ «Костромское лесничество», кв. 36). Перед посевом их замачивали в течение 1 сут в воде и протравливали 0,5 %-м раствором марганцовокислого калия. Посев семян проводили вручную в поперечные строчки с расстоянием между ними 20 см. В зависимости от посевных качеств семян норма высева составляла от 1,6 до 3,0 г/пог. м. Семена заделывали рыхлой землей на глубину 0,5-
1,5 см. Сеянцы выращивали в течение 3-х лет. Ежегодно за посевами проводили 3-кратный уход (прополка и рыхление).
Условия посева семян географических популяций видов ели были идентичными, однако полу-
ченные результаты различались. Максимальное количество сеянцев зафиксировано у потомств ели европейской - в среднем 128 шт./пог. м (от 82 до 196 шт./пог. м), минимальное - у климатипов ели сибирской (25 шт./пог. м).
Установлено, что в рамках видов ели 2-3летние сеянцы южных климатипов, по сравнению с сеянцами северных климатипов, имеют большие линейные параметры - высота ствола, диаметр стволиков у корневой шейки, длина корня - на 3-11 %, 6-20 %, 6-18 % соответственно. Эта закономерность нарушается лишь относительно длины неохвоенной части ствола.
В отношении средней высоты 2-3-летних сеянцев отмечено преимущество представителей ели европейской, а по длине корня и диаметру ствола у шейки корня в 3-летнем возрасте - ели финской. Сеянцы ели сибирской по значениям показателей уступают двум другим видам ели (табл. 2 и 3).
Средняя высота 2-летних особей колебалась от 5,2 до 8,4 см, а 3-летних - от 9,8 до 16 см. Минимумы значений соответствовали климатипу коми, максимумы - эстонскому климатипу. Показатель корреляции рангов климатипов по средней высоте в возрастной паре 2-3 года (по К. Спирмену) равен 0,65, что достоверно на втором доверительном уровне (99 %). Выявлено соответствие высот на раннем этапе онтогенеза сеянцев климатипов второго поколения первому (г = 0,9). В одноименных климатипах второго поколения в закрытом грунте корреляционная связь
Таблица 2. Средние размеры 2-летних сеянцев
Вид ели Количество климатипов, шт. Высота сеянцев, см
средняя диапазон
Европейская 13 7,39 00 00
Финская 4 5,95 5,7—6,4
Сибирская 2 5,40 5,2..-5,6
42
2014 № 4
лесные культуры
Таблица 3. Средние показатели 3-летних сеянцев разных видов ели и их групп
Группа климатипов Количество климатипов, шт. Высота ствола, см Длина неохвоенной части стволика, см Диаметр стволика у шейки корня, мм Длина корня, см
Ель европейская
Северная 8 11,4 2,0 1,6 16,8
Южная 5 12,9 2,1 1,7 19,4
В среднем 13 12,1 2,0 1,6 18,1
Ель сибирская
Северная 1 9,8 2,0 1,5 16,0
Южная 1 10,9 1,9 1,8 19,0
В среднем 2 10,3 1,9 1,6 17,5
Ель финская
Северная 2 11,8 1,9 1,8 18,2
Южная 2 12,2 1,8 1,9 19,3
В среднем 4 12,0 1,8 1,8 18,8
по высоте ствола в том же возрастном интервале составила г = 0,71. Наиболее быстрорастущими в высоту первые 3 года были эстонский, витебский, брестский (ганцевичская популяция) кли-матипы.
Почти все климатипы из лидирующей по высоте группы являются представителями ели европейской, лишь один (марийский) - ели финской. Контрольный (костромской) климатип в 3-летнем возрасте занимал среднее положение, отставая от быстрорастущих вариантов на 10-40 %.
Замедленный рост отмечался у образцов ели северного, северно-западного и уральского происхождения (коми, новгородский, карельский, псковский, пермский климатипы), уступающих местному по интенсивности роста на 4-14 %. С общей высотой связаны диметр ствола у шейки корня, длина корня и длина ствола 3-летних сеянцев без хвои.
Между высотой 3-летних сеянцев, массой 1000 шт. семян, географическими координатами (широта и долгота) установлены слабые корреляционные связи: г = 0,3; г = -0,5; г = -0,3 соответственно.
Культуры, созданные в 1968 г., произрастают на площади, вышедшей из-под сельскохозяйственного использования. Местоположение участка повышенное, рельеф ровный, почва супесчаная свежая. Осенью 1967 г. здесь проведена сплошная обработка почвы. Перед посадкой 10-13 мая 3-летних сеянцев площадь разбили на квадраты 1,5 х 1,5 м и нанесли маркировку. Рас-
тения каждого климатипа вручную высаживали в блок размером 30 х 40 м (540 шт.). В зависимости от наличия посадочного материала часть вариантов имела повторности. Образец местного происхождения занял 1/6 часть общей площади (3,5 га). Оставшийся посадочный материал высажен лесопосадочной машиной ЛМД-1 на площади 6,5 га с размещением 2,5 х 0,7 м.
Несмотря на сухое и жаркое лето, средняя приживаемость высаженных растений составила 94 % (81-99 %). Низкая приживаемость отмечена у латвийского (81 %) и тверского (84 %) кли-матипов, высокая - у татарского (99 %), псковского (98 %) и коми (98 %) климатипов. Приживаемость сеянцев местного происхождения составила 95-97 %. Средняя приживаемость ели сибирской - 97 % (96-98 %), ели финской - 95 % (90-99 %), ели европейской - 92 % (81-98 %).
Прирост в высоту в конце вегетационного периода варьировался от 1,8 (латвийский климатип) до 3,2 см (костромской и удмуртский климатипы). Колебания прироста обусловлены видовой принадлежностью семян, их географическим происхождением и послепосадочным стрессом растений (табл. 4). Наибольшим приростом в высоту отличались сеянцы ели финской - в среднем 2,8 см (2,4-3,2 см), затем представители елей сибирской 2,6 см (2,2-2,4 см) и европейской 2,3 см (1,8-2,7 см).
В отношении средней толщины стволов (диаметр у корневой шейки) сеянцы по видовой принадлежности распределились в следующем
43
ВНИИЛ1
^ОкЛлМ.
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
порядке: финская 3,0 мм (2,7-3,3 мм), европейская 2,6 мм (2,2-3,5 мм) и сибирская 2,6 мм (2,4-2,8 мм). Среднее значение коэффициента изменчивости - 24,8%.
На 2-й год средние значения высот колебались от 13,2 (латвийский климатип) до 21,5 см (брестский климатип).
Рост в высоту климатипов ели в первые годы имеет большое значение для их последующих характеристик на возрастных этапах. В 2-летних культурах средние показатели интенсивности роста сеянцев, выращенных из семян елей финской и европейской, практически выровнялись, образцы ели сибирской уступали им в среднем на 14 % (табл. 4).
Наблюдения за сезонным развитием клима-типов показали несущественность различий в сроках наступления фенологических фаз: развер-зания почек, начала и окончания роста побегов. Набухание почек в 1969 г. началось 9 мая и закончилось в последней декаде месяца. Рост большинства климатипов прекратился в третьей декаде июля, однако у ряда образцов елей европейской и финской он закончился позже. Растения, выращенные из семян северных регионов, имели вегетационный период, укороченный на 10 сут [14].
На 3-й год тенденция сохранилась: больший прирост в высоту, в сравнении с климатипами ели сибирской, имели климатипы ели европейской (на 10 %) и ели финской (на 13 %).
Таблица 4. Характеристика потомств географических популяций ели в культурах первого поколения в первые 4 года после посадки
Средние значения показателей в культурах
1-летних 2 -летних 3-летних 4 -летних
Климатип Вид приживаемость, % прирост в высоту, см диаметр стволиков у корневой шейки, мм высота, см прирост в высоту, см высота, см высота, см прирост в высоту, см диаметр стволиков у корневой шейки, мм сохранность, %
Костромской (костромская поп.) Ель финская 97 2,7±0,1 3,2±0,1 18,8±0,5 8,0±0,3 39,5±1,17 64,2±1,66 24,9±0,92 12,4±0,43 94
Тернопольский Ель европейская 95 2,7±0,1 3,2±0,1 21,1±0,5 7,5±0,4 43,8±1,45 64,4±1,56 22,3±0,79 15,1±0,43 92
Эстонский Ель европейская 95 2,3±0,1 2,3±0,1 17,4±0,5 7,1±0,4 38,9±1,18 61,1±1,65 21,9±0,65 10,4±0,37 93
Татарский Ель финская 99 2,4±0,1 3,3±0,1 20,0±0,6 6,2±0,3 35,6±1,55 60,4±2,37 21,5±1,15 11,5±0,57 99
Удмуртский Ель финская 90 3,2±0,2 2,8±0,1 14,4±0,5 4,7±0,3 28,4±1,0 46,5±1,15 17,8±0,61 8,6±0,33 87
Марийский Ель финская 94 2,7±0,1 2,8±0,1 19,7±0,5 8,1±0,4 37,6±1,06 57,9±1,49 20,3±0,73 10,2±0,35 85
Брестский (ганце-вичская поп.) Ель европейская 95 2,5±0,1 2,8±0,1 21,5±0,6 8,9±0,4 37,9±1,11 66,3±1,58 25,4±0,73 12,2±0,26 95
Гродненский Ель европейская 91 2,6±0,2 2,2±0,1 18,3±0,6 7,9±0,5 37,8±1,49 64,4±2,24 26,4±1,01 10,7±0,56 85
Витебский Ель европейская 96 2,1±0,1 2,7±0,1 18,3±0,5 6,9±0,4 36,8±1,58 58,0±2,36 21,6±1,08 8,9±0,51 93
Латвийский Ель европейская 81 1,8±0,1 2,4±0,1 13,2±0,6 4,1±0,3 26,1±1,27 45,4±1,77 19,3±0,84 7,1±0,33 80
Новгородский Ель европейская 95 2,8±0,2 2,3±0,1 19,1±0,5 8,4±0,4 37,7±1,13 67,8±1,88 26,2±0,92 11,2±0,40 95
Ленинградский Ель европейская 89 2,3±0,1 3,5±0,1 14,7±0,7 5,9±0,4 32,8±1,57 50,0±2,41 17,4±1,08 10,7±0,61 89
Псковский Ель европейская 98 1,9±0,1 2,5±0,1 17,8±0,5 7,1±0,3 36,4±1,65 57,6±1,61 23,5±0,84 10,9±0,45 96
Тверской Ель европейская 84 1,9±0,1 2,4±0,1 18,2±0,8 6,1±0,4 32,8±1,59 54,0±2,18 21,6±0,84 8,6±0,45 76
Карельский Ель европейская 96 2,1±0,1 2,8±0,1 16,2±0,6 6,7±0,4 30,6±1,62 49,4±1,72 18,5±0,82 9,9±0,41 76
Пермский Ель сибирская 96 2,2±0,1 2,8±0,1 14,3±0,5 4,8±0,3 31,2±1,16 49,3±1,26 17,4±0,73 9,5±0,33 77
Коми Ель сибирская 98 2,4±0,1 2,4±0,1 17,2±0,5 7,6±0,4 35,7±1,12 58,9±1,57 22,3±0,60 9,7±0,35 98
Литовский Ель европейская 95 2,0±0,1 2,3±0,1 20,4±0,7 9,6±0,6 40,0±2,02 60,6±0,85 21,0±0,88 9,8±0,43 92
Костромской (су-диславская поп.) Ель финская 95 3,2±0,1 2,7±0,1 18,6±0,4 7,2±0,3 34,9±0,85 55,0±1,23 20,2±0,57 9,8±0,27 95
44
2014 № 4
лесные культуры
После завершения фазы приживания (на 4й год) особи ели европейской превысили по высоте и приросту в высоту особи елей финской на 3-6 % и сибирской 8-11 %, сохранность растений уменьшилась соответственно на 4 %, 3 % и
9,5 %. По значениям характеристик (высота, прирост в высоту, диаметр стволиков у шейки корня) тернопольский, брестский и новгородский климатипы существенно превзошли образец местного происхождения. Средние диаметры стволиков находились в диапазоне от 7,1 мм (латвийский климатип) до 15,1 мм (тернопольский климатип). Коэффициент вариации диаметра изменялся от 21,6 до 40,7 %, составляя в среднем 32,2 %.
В 4-летнем возрасте диапазон средних высот климатипов изменялся от 45,4 (латвийский) до 67,8 см (новгородский). Один из костромских климатипов (костромская популяция) входил в первую десятку лучших после новгородского, брестского, гродненского и тернопольского кли-матипов. Изменчивость высот по климатипам колебалась от 10 (литовский) до 34 % (ленинградский), составляя в среднем 24 %.
Прирост в высоту изменялся по климатипам от 17,4 см (пермский, ленинградский) до 26,4 см (гродненский). Коэффициент изменчивости высот уменьшился по сравнению с 1-м годом в среднем на 30,5 %. Абсолютная величина прироста при этом увеличилась в 8,3-9,6 раза (на 15,6-23,2 см).
Отмечена достоверная корреляционная связь между средними высотами 2-летних и 4летних культур (г = 0,68). Коэффициент корреляции (г) между диаметрами стволиков образцов 3- и 4-летнего возраста первого и второго поколений составил 0,66.
В 6-летних культурах было проведено осветление с удалением березы, мешающей росту ели.
В предшествующей смыканию фазе (8-летние культуры) сохранность по климатипам колебалась от 79,6 (латвийский) до 98,3 % (тернопольский), составляя в среднем 89,4 %; у популяций костромского климатипа она изменялась от 81,9 до 90,9 %. Сохранность по участку в це-
лом была хорошая, меньшие ее значения отмечены у ленинградского, удмуртского и пермского климатипов. Диапазон средних высот составлял 104,2-202,2 см, причем высота худшего (латвийский климатип) была в 2 раза меньше высоты лучшего (костромской климатип, суди-славская популяция). Коэффициент вариации у потомств доходил до 34 %. Первые 10 мест по высоте, помимо климатипа местного происхождения, занимали: брестский (ляховичский), витебский, псковский, гродненский, литовский, эстонский, тернопольский, тверской и татарский климатипы.
Прирост в высоту изменялся от 30,1 до 52,4 см. Его вариация в климатипах достигала 57 %. Средний диаметр стволиков у корневой шейки в потомствах варьировался от 17,9 мм (латвийский климатип) до 36,7 мм (костромской климатип, судиславская популяция), т.е. в 2 раза, а по диаметру на высоте 1,3 м - от 2,0 мм (латвийский климатип) до 12,6 мм (витебский климатип). Характер ранжирования климатипов по толщине стволов аналогичен распределению по высоте.
Детально культуры исследовали в конце фазы, предшествующей их смыканию - в 10-летнем возрасте. Сохранность к этому времени несколько снизилась (в среднем до 87,6 %) с вариацией по климатипам от 78,6 % (пермский) до 97,2 % (коми). Высокие значения были у еловых культур костромского и татарского происхождения (соответственно 91,5 и 96,9 %), а самые низкие - у северо-восточных и северо-западных климати-пов (73 и 80 %).
В результате дисперсионного анализа выявлено существенное влияние географического происхождения семян на выживаемость в новых условиях (пХ2 = 0,628). Наследственные особенности потомств в большей степени определяют их адаптивность (52 %). Высокая возрастная стабильность этого признака обусловлена хорошей приживаемостью в первые годы.
Средняя высота 10-летних культур изменялась в зависимости от их географического происхождения от 204,7 см (пермский климатип) до 308,4 см (гродненский климатип). Наиболее
45
ВНИИЛ1
го»
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
успешным ростом в фазе, предшествующей смыканию, отличаются образцы из западных областей Беларуси, Украины, Прибалтики, а также Тверской и Новгородской областей. Самый слабый рост зафиксирован у карельского, ленинградского, коми, пермского и удмуртского климатипов. В группу с нормальным ростом вошли псковский, костромской, витебский, эстонский, латвийский, татарский и марийский климатипы ели.
Дисперсионный анализ позволил выявить значительную силу влияния (nX = 0,72) климати-пов ели на интенсивность роста семенного потомства. Генетические факторы определяют высоту ели в большей степени (64 %), чем условия среды. Были вычислены корреляционные отношения между средней высотой растений и значениями некоторых факторов среды в географических пунктах заготовки семян. Результаты анализа приведены в табл. 5.
Наибольшие значения текущего годичного прироста в высоту ствола в 10-летнем возрасте выявлены у латвийского, тверского, костромского (судиславская популяция), эстонского, литовского, брестского, новгородского климатипов (56,9-60,6 см). Минимальные значения показателя - у коми (41,5 см) и пермского (44,0 см) климатипов ели. Остальные климатипы занимали промежуточное положение.
Отмечена высокая положительная связь высоты ели с годовой суммой осадков (n = 0,84),
длиной вегетационного периода (n = 0,86), продолжительностью безморозного периода (n = 0,85) и среднегодовой температурой воздуха (n = 0,88). Обратная зависимость среднего уровня выявлена между продолжительностью периода и температурой воздуха 10 °С и выше (n = 0,64).
Характеристика климатипов ели в 10-летних географических культурах приведена в табл. 6.
По текущему среднепериодическому (за 7 лет) приросту в высоту в лидирующую группу с превышениями среднего значения от 9 до 22 % вошли брестский, гродненский, новгородский, литовский и тернопольский климатипы.
Достаточно высоким текущим среднепериодическим приростом в высоту на протяжении фазы, предшествующей смыканию, со значениями 98-105 % среднего от всех климатипов характеризуются эстонский, тверской, псковский, марийский, татарский, латвийский, костромской климатипы. Замедленный прирост за 7-летний период характерен для северо-западных, северных и северо-восточных происхождений.
Наибольший диаметр ствола у корневой шейки отмечен у тернопольского климатипа - 43 мм, за которым следуют тверской, гродненский, литовский, костромской. В числе отстающих климатипов - пермский, ленинградский, карельский и коми, со средними диаметрами 34,6-35,7 мм. Влияние географического происхождения на толщину стволов в прикорневой части составляет 48 % (отношение частной диспер-
Таблица 5. Корреляционные отношения средней высоты климатипов ели с факторами среды географических пунктов заготовки семян
Факторы Корреляционное отношение, n Сила влияния, n2 Ошибка корреляционного отношения, mr
1. Годовая сумма осадков 0,84 0,697 0,1658
2. Длина вегетационного периода 0,86 0,744 0,1350
3. Продолжительность периода с температурой воздуха 10°С и выше 0,64 0,409 0,2133
4. Среднегодовая температура воздуха 0,88 0,774 0,1229
5. Продолжительность суток в часах ко времени перехода средней температуры воздуха через 10 °С 0,67 0,447 0,1860
6. Продолжительность периода от начала пыления ели до начала роста побегов 0,62 0,386 0,2024
7. Сумма радиации 0,39 0,152 0,2460
8. Продолжительность безморозного периода 0,85 0,730 0,1300
46
2014 № 4
лесные культуры
Таблица 6. Характеристика климатипов ели в 10-летних географических культурах первого поколения
Климатип Средние Доля деревьев с высотой не менее 4 м, %
текущий прирост в высоту, % среднего значения всех климатипов диаметр ствола у шейки корня, мм диаметр ствола на высоте 1,3 м, мм диаметр ствола на 1/2 высоты, мм коэффициент формы ствола объём ствола, дм3 запас стволовой древесины, м3/га площадь горизонтальной проекции кроны, дм2 сумма горизонтальных проекций крон, м2/га продуктивность кроны, см3/дм2
Литовский 111 41,1 25,6 23,9 0,583 1,18 4,57 154 5960 0,77 7
Гродненский 118 41,2 27,5 23,5 0,572 1,61 6,38 147 5821 1,09 16
Тернопольский 109 43,0 27,2 25,0 0,582 1,65 3,32 143 5477 1,15 11
Брестский 122 39,6 24,2 22,4 0,553 1,78 6,80 141 5708 0,97 8
Новгородский 116 39,6 24,9 22,4 0,566 1,42 5,49 143 5534 0,99 16
Псковский 104 39,4 23,5 21,9 0,556 1,28 5,08 145 5742 0,88 7
Витебский 94 35,8 21,3 22,0 0,614 1,03 3,94 136 5247 0,75 5
Эстонский 105 40,7 24,7 22,8 0,559 1,49 5,76 168 6502 0,88 8
Татарский 98 39,7 22,5 22,4 0,564 1,26 5,38 141 6021 0,89 3
Марийский 100 39,7 23,2 22,3 0,56 1,27 5,01 159 6296 0,79 8
Латвийский 98 42,2 24,1 23,4 0,575 1,48 5,36 130 4693 1,14 6
Тверской 104 41,8 26,0 22,6 0,542 1,57 6,03 138 5285 1,14 5
Костромской 98 40,9 21,6 21,3 0,544 1,33 5,23 125 4885 1,04 5
Коми 91 34,6 18,9 21,4 0,619 0,88 3,75 107 4569 0,82 2
Ленинградский 91 35,6 19,8 20,4 0,572 0,94 3,59 113 4328 0,83 -
Карельский 87 34,6 16,9 19,8 0,572 0,84 3,13 97 3628 0,86 -
Пермский 80 35,7 16,0 19,7 0,552 0,79 2,76 94 3271 0,84 -
Удмуртский 79 38,0 16,8 20,8 0,547 0,93 2,98 114 3659 0,81 -
сии к общей), что достоверно на первом доверительном уровне (95 %).
Диаметр на высоте 1,3 м в зависимости от географического происхождения семян колеблется от 16,0 до 27,5 см. Максимальные значения показателя выявлены у гродненского, тернопольского и тверского климатипов, минимальные - у карельского, удмуртского и пермского.
Установлено значительное влияние географический условий на диаметр ствола на высоте 1,3 м - 66,5 %, что достоверно на первом доверительном уровне.
Амплитуда колебаний диаметра на 1/2 высоты ствола составила 19,7-25,0 мм. Отмечены климатипы, показатели которых достоверно отличаются от показателей контрольного климати-па: тернопольский, литовский, гродненский, латвийский.
Наиболее объективным и простым показателем, характеризующим форму стволов, является коэффициент формы (q), который рассчитывается как отношение диаметра на 1/2 высоты ствола к диаметру в прикорневой части. Наибольшая полнодревесность отмечена у коми, витебского и тернопольского климатипов ели. По данным высот, диаметров, коэффициентов формы были вычислены объемы средних стволов климатипов, которые были разделены на три группы, с высоким, нормальным и низким значениями (1,59 дм3; 1,29 и 0,90 дм3 соответственно). К первой относились тернопольский, гродненский, брестский, эстонский, латвийский клима-типы; ко второй - костромской, литовский, новгородский, псковский, марийский, татарский; к третьей - витебский, ленинградский, удмуртский, коми, карельский, пермский климатипы.
47
ВНИИЛ1
го»
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Сила влияния географических особенностей на этот показатель составила 58 % и является достоверной.
Средний запас древесины по всем климати-пам составил 4,85 м3/га. Минимальные и максимальные значения этого показателя различаются в 2,5 раза.
Все представленные климатипы разделены на три группы: с высокой, средней и низкой продуктивностью. К первой категории относятся брестский, гродненский и тернопольский клима-типы. Их запас превышает показатель костромского климатипа на 20-30 %. Климатипы из западных и северо-восточных районов характеризуются низкими значениями данного показателя (на 40-50 % меньше).
Диаметр крон колебался в зависимости от климатипа от 109 до 146 см. Сомкнутость крон 0,55-0,65 и наибольшие диаметры и отмечены у эстонского, литовского, марийского, гродненского, псковского, тернопольского, брестского, новгородского, татарского климатипов; сомкнутость 0,3-0,4 и наименьшие диаметры - у пермского, карельского, коми, ленинградского и удмуртского климатипов. Костромской, тверской, витебский и латвийский климатипы имеют сомкнутость крон 0,5 и средние значения площади горизонтальной проекции кроны. Сила влияния географического происхождения на этот показатель составила 54 %, что достоверно на высоком уровне.
Показатель продуктивности кроны выражает способность особей продуцировать органическую массу в виде стволового запаса на единицу площади горизонтальной проекции кроны. С увеличением продуктивности кроны дерева возрастает производительность всего насаждения. К высокопродуктивным по этому параметру относились тернопольский, латвийский, тверской, костромской, гродненский кли-матипы. К среднепродуктивным климатипам отнесены новгородский, брестский и татарский климатипы. Большинство образцов входило в низкопродуктивную группу, несмотря на интенсивный рост. Сила влияния географического происхождения на данный показатель составля-
ет 50 %, что достоверно на первом доверительном уровне (95 %). Средняя сомкнутость крон составляла 0,59.
В селекционной практике при оценке семенных потомств большое внимание уделяется не его средней высоте, а возможности выращивания значительного количества быстрорастущих особей. Поэтому в 10-летних культурах была проведена выборка интенсивно растущих особей с общей высотой не менее 4 м, находящихся за пределами 1-2 квадратических отклонений от среднего значения по всем климатипам. Согласно полученным данным, наибольшую ценность по этому показателю в условиях Костромской обл. представляют гродненский, новгородский и тернопольский климатипы ели (11-16 %). Существенная доля гетерозиготных особей отмечена в блоках марийского, эстонского и брестского кли-матипов (8 %).
Способность ели к образованию вторичного (августовского) побега очень важна для формирования качественного стволика до наступления ранних осенних заморозков. Вегетационный период 1976 г. был относительно теплым и влажным. Установлено, что в семенных потомствах тернопольского, гродненского, псковского и тверского климатипов доля особей с вторичным приростом оказалась наибольшей и составила 2-6 %.
К факторам среды, отрицательно влияющим на рост ели, относятся раннеосенние заморозки. У некоторых климатипов периодически подмерзают побеги, дающие второй прирост. Особенно это проявилось осенью 1976 г., когда в сентябре установился снежный покров, а температура понижалась до -15 °C. Данные повреждаемости 9летних климатипов приведены в табл. 7.
Совокупность испытываемых климатипов была разделена на три группы: устойчивые, слабоповрежденные и поврежденные в средней степени. Первая категория, самая многочисленная (13 географических районов), отличается высокой долей неповрежденных особей, среднее число которых составляет 96,5 % (в диапазоне от
90,5 до 100 %). Вторая (4 климатипа) насчитывала в среднем 88,1 % здоровых индивидов. В составе тернопольского климатипа почвы 30 % де-
48
2014 № 4
лесные культуры
ревьев имели повреждения средней степени (третья группа).
В блоках по интенсивности роста и форме кроны в качестве кандидатов в маточники было отобрано 65 растений. Лучшие показатели выявлены в посадках новгородского, гродненского и брестского климатипов. Минимальное их количество отмечено в блоках удмуртского и коми климатипов. Для большинства отобранных деревьев характерны узкая конусовидная крона и полупирамидальное ветвление. Диаметры крон варьировались от 1,2 м (коми и карельский кли-матипы) до 2,0 м (тернопольский, гродненский и некоторые другие климатипы). Среди перспективных особей предварительно было отмечено 74 % с щетковидным, 21 % с неправильно гребенчатым и 5 % с плосковетвистым типами ветвления.
Происхождение семян оказывает достоверное влияние на показатели объема ствола и продуктивности кроны отобранных деревьев на 58 и 50 % соответственно, а на текущий годичный и средний периодический (за 7-летний период) -на 63-79 %, что соответствует первому (95 %) и второму (99 %) доверительным уровням. Лучшие значения имеют климатипы:
✓ по объему ствола - тернопольский, костромской и гродненский;
✓ по текущему приросту - костромской и гродненский;
✓ по среднему многолетнему приросту - эстонский, новгородский, брестский и тернопольский.
У отобранных деревьев было детально исследовано 18 морфологических признаков ассимиляционного аппарата: кривизна хвои; длина верхушечной почки; отношение длины прироста верхушечного побега к средней длине боковых побегов; количество боковых побегов; длина хвои и некоторые другие. Общее количество исследованных побегов - 205 шт., хвоинок - 4 875 шт.
Ели костромского и коми климатипов отличались большим количеством побегов между мутовками, а ленинградского, эстонского и латвийского - малым.
Таблица 7. Повреждаемость раннеосенними заморозками 9-летних особей в климатипах ели
№ п/п Климатип Доля неповрежденных особей,%
Устойчивые
1 Литовский 90,5
2 Коми 100
3 Новгородский 94,8
4 Ленинградский 96,9
5 Пермский 97,8
6 Псковский 96,2
7 Татарский 94,8
8 Удмуртский 98,1
9 Марийский 93,8
10 Латвийский 97,5
11 Тверской 97,7
12 Брестский 96,7
13 Костромской 99,7
Среднее значение 96,5
Слабоповрежденные
14 Гродненский 85,4
15 Карельский 89,6
16 Витебский 89,5
17 Эстонский 87,8
Среднее значение 88,1
Поврежденные в средней степени
18 Тернопольский 70,3
Значительная длина хвои типична для ели латвийского, литовского и марийского климати-пов, а минимальная - для псковского, витебского, эстонского, удмуртского и татарского клима-типов. Для карельского и удмуртского климати-пов характерна заметная охвоенность побегов, а для новгородского и марийского - слабая.
Выявлена высокая корреляционная зависимость массы хвои, длины центральной верхушечной почки, длины и толщины последнего прироста на побегах с интенсивностью роста по высоте. Связь последнего показателя с другими характеристиками слабая.
Между большинством показателей ассимиляционного аппарата установлена значимая корреляционная связь. Так, длина беспочковой части побега находится в средней зависимости от его высоты и диаметра, а количество боковых по-
49
ВНИИЛ1
^ОкЛлМ.
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
чек на побеге - в обратной связи с углом роста хвои по отношению к стволику и кривизной хвои. Выявленные признаки отобранных маточных деревьев использовали в дальнейших селекционных исследованиях.
Достоверность влияния географического происхождения семян на морфологические признаки ассимиляционного аппарата доказывается (табл. 8):
✓ на 3-м доверительном уровне (99,9%) -диаметр ствола модельных деревьев, охвоен-ность побегов, длина хвои;
✓ на 2-м доверительном уровне (99 %) - отношение количества боковых почек на вершине к общему;
✓ на 1-м доверительном уровне (95 %) -масса 100 шт. хвоинок, угол роста хвои по отношению к стволику, количество боковых побегов между мутовками, толщина центральной почки.
Для выявления достоверной связи одноименных климатипов по средним высотам в разных возрастных рядах рассчитывали значения коэффициента ранговой корреляции по К. Спир-
Таблица 8. Результаты однофакторного дисперсионного анализа исследования силы влияния географического происхождения семян на показатели ели
№ п/п Показатель п*3 n2z F, Fst
1 Средняя высота моделей в климатипах, см 0,725 0,275 2,78 2,1-2,9
2 Общая средняя высота моделей, см 0,819 0,181 10 1,8-2,3
3 Средний диаметр ствола на высоте 1,3 м, мм 0,665 0,335 2,08 2,1-2,9
4 Диаметр ствола у шейки корня, мм 0,477 0,523 2,02 1,8-2,3
5 Продуктивность кроны, см3/дм2 0,499 0,501 2,2 1,8-2,3
6 Объём ствола, дм3 0,578 0,422 3,03 1,8-2,3
7 Средний общий прирост в высоту, см 0,55 0,45 2,7 1,8-2,3
8 Средний текущий прирост в высоту, см 0,793 0,207 8,47 1,8-2,3
9 Диаметр горизонтальной проекции кроны, см 0,537 0,463 2,57 1,8-2,3
10 Средний прирост в высоту за 1977 г., см 0,629 0,371 1,79 2,1-2,9
11 Сохранность, % 0,497 0,503 1,61 1,9-2,5
12 Диаметр стволов модельных деревьев на высоте 1,3 м, мм 0,622 0,378 3,64 1,8-2,3
13 Длина беспочковой части побега, мм 0,329 0.671 1,08 1,8-2,3
14 Отношение длины беспочковой части к общей длине побега 0,412 0,588 1,55 1,8-2,3
15 Количество боковых почек на вершинке, шт. 0,436 0,564 1,71 1,8-2,3
16 Количество боковых почек на верхушечном побеге, шт. 0,3 0,68 1,04 1,8-2,3
17 Отношение количества боковых почек на вершинке к общему числу почек 0,541 0,459 2,61 1,8-2,3
18 Масса 100 шт. хвоинок, мг 0,483 0,517 2,06 1,8-2,3
19 Охвоенность побегов 0,618 0,382 3,57 1,8-2,3
20 Угол роста хвои по отношению к стволику, град. 0,448 0,552 1,8 1,8-2,3
21 Кривизна хвои,град. 0,352 0,648 1,2 1,8-2,3
22 Длина хвои, мм 0,68 0,32 4,7 1,8-2,3
23 Длина верхушечной почки, мм 0,359 0,641 1,23 1,8-2,3
24 Толщина центральной почки, мм 0,471 0,329 1,97 1,8-2,3
25 Отношение длины прироста верхушечного побега к средним боковым побегам 0,33 0,67 1,09 1,8-2,3
26 Количество боковых побегов в мутовках 3-х лет, шт. 0,384 0,614 1,37 1,8-2,3
27 Количество боковых побегов между мутовками, шт. 0,787 0,213 2,03 1,8-2,3
28 Высота верхушечного побега, см 0,428 0,572 1,65 1,8-2,3
29 Диаметр верхушечного побега, мм 0,399 0,601 1,46 1,8-2,3
Н
50
2014 № 4
лесные культуры
мену (табл. 9). Средние высоты для каждого из климатипов измеряли в разных возрастных рядах, представленных двумя возрастными периодами. Минимальным из полученных значений высот присваивался ранг 1.
В фазе, предшествующей смыканию, ранговый статус климатипов стабилизируется. При проведении своевременных интенсивных лесо-водственных уходов он, в основном, сохраняется в фазе формирования древостоя и фазе жердняка.
Таблица 9. Ранговый коэффициент корреляции высот возрастных рядов климатипов
Возрастной ряд Поколения культур Ранговый коэффициент корреляции r
8 лет и 32 года Первое - первое 0,50
10 лет и 2 года То же 0,51
10 лет и 16 лет - « - 0,74
10 лет и 32 года - « - 0,63
4 года и 15 лет Второе - второе 0,97
5 лет и 11 лет То же 0,84
Список литературы
1. Вересин, М. М. Климатипы ели обыкновенной в географических культурах / М. М. Ве-ресин, С. М. Иванов // Генетика, селекция и семеноводство : Сб. науч. тр. - Петрозаводск : Карелия, 1970. - С. 416-422.
2. Пирагс, Д. М. Селекция провениенций / Д. М. Пирагс // Отбор лесных древесных пород. - Рига : Зинатне, 1978. - С. 175-185.
3. Географические культуры сосны и ели на Европейском Севере / Е. Н. Наквасина, С. Н. Тарханов, Н. В. Улиссова, И. И. Сизов, Т. В. Бедрицкая // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие.- Ч. 2. - М., 1990. - С. 131-139.
4. Мельник, П. Г. Выявление быстрорастущих климатипов ели для целевого лесовосстановления на территории Смоленско-Московской возвышенности : автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / П. Г. Мельник. - М., 1996. - 18 с.
5. Ростовцев, С. А. Географическая изменчивость ели обыкновенной в Европейской части СССР / С. А. Ростовцев, Б. Н. Куракин // Лесн. хоз-во. - 1981. - № 2. - С. 14-17.
6. Пальцев, А. М. Роль географических культур в лесокультурном де-ле : Учеб. пособие / А. М. Пальцев, М. Д. Мерзленко. - М. : МЛТИ, 1990. - 54 с.
7. Краснобаева, К. В. Географические культуры ели в республике Татарстан / К. В. Крас-нобаева, С. Ю. Митяшина, Р. И. Нурмухаметова // Лесн. хоз-во. - 2007. - № 2. - С. 26-28.
8. Тарханов, С. Н. Изменчивость ели в географических культурах Коми АССР : автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / С. Н. Тарханов. - М., 1990. - 18 с.
9. Волович, П. И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР : автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / П. И. Волович. - Минск, 1987. - 18 с.
10. Редько, Г. И. Географические культуры ели : лекции / Г. И. Редько, А. Д. Дурсин. - Л. : ЛТА, 1982. - 60 с.
11. Мамаев, С. А. Роль географических культур ели на Среднем Урале / С. А. Мамаев, А. Н. Тишечкин, В. Л. Кутинский // Лесоведение. - 1982. - № 6. - С. 55-62.
51
ВНИИЛ1
го»
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
12. Иванов, А. В. Особенности фенологии и репродукции ели в географических культурах южной подзоны тайги : автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / А. В. Иванов. - М., 2012. - 19 с.
13. Генетические основы селекции и сортового семеноводства ели, осины, березы : отчет НИР № 10 (промеж.) / Отв. исполн. С. Н. Багаев. - Кострома, 1969. - 117 с.
14. Выявление закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков и свойств в популяциях. Генетическая оценка деревьев, источников различных селекционных категорий, климатипов и форм, создание архивов их генетических фондов : отчет НИР № IV. 1.3 (промеж.) / Рук. С. Н. Багаев. - Кострома, 1977. - 67 с.
15. Багаев, Е. С. Географическая изменчивость ели обыкновенной и ее селекционно-семеноводческое значение в условиях Костромской области / Е. С. Багаев, М. В. Багаева // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов : матер. всесоюзн. совещ. - Ч. 1. - М. : ВНИИЛМ, 1980. - С. 208-211.
16. Усовершенствовать методы и технологию создания постоянной лесосеменной базы главных лесообразующих пород на генетико-селекционной основе : отчет НИР № II.3.1 (промеж.) / Отв. исполн. С. Н. Багаев. - Кострома, 1989. - 95 с.
52
2014 № 4
лесные культуры
The study of geographical variability of spruce provenance trials in Kostroma region
S. S. Bagaev - Candidat of Agricultural Sciences, research fellow,
Central European LOS VNIILM
The article discusses the results of experiments on growing seedlings of spruce seeds obtained from different regions of the European part of the former USSR. The data on the effect of geographical origin and characteristics of seed parent populations on the growth and survival of spruce in plantations phases engraftment and earlier closing on different indicators. The coefficients of correlation to growth rate in the age ranks are defined. The northern and eastern provenances grow slowly. Best ecotypes at the end of preceding closing phase are identified.
Key words: provenance trials, spruce, productivity, climatype, population, growth rate.
53
