CC BY
114
ИСПЫТАНИЕ ПОТОМСТВ КАК ОДНА ИЗ КЛЮЧЕВЫХ ПРОБЛЕМ В ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД (НА ПРИМЕРЕ РИЧиЭ ЯУЬУЕЭТШЗ Ь.)
М.Н. ЕГОРОВ, с.н.с. НИИЛГиСа, д. с.-х. н.
Кардинальной задачей лесной селекции является отбор, сохранение и размножение лучших особей, хозяйственно-ценных форм и популяций, отселектированных эволюцией на протяжении многих поколений естественным отбором. Развернувшиеся в 30-60-е гг. XX столетия исследования формового разнообразия древесных пород дали обширные сведения о представительстве и хозяйственной ценности многих селекционных категорий и форм деревьев, выделенных по комплексу морфологических признаков. Однако на этом этапе внимание было уделено преимущественно контрастным формам. Деревья с промежуточными значениями признаков, чаще составляющие основную часть популяций, оставались в основном неизученными (П.И. Молотков, 1982). Одновременно с отбором форм по интенсивности роста в 50-60-х гг. в стране были начаты их испытания по семенным вегетативным по-томствам, и к настоящему времени накоплен сравнительный объёмный материал по особенностям наследуемости роста различных древесных пород (А.И. Ирошников, 1982).
С 60-70-х гг. и по настоящее время на популяционно-генетические методы изучения внутривидовой изменчивости значительно расширились представления о формовой структуре лесных насаждений в разных экологических условиях и географических регионах. Тем не менее, несмотря на значительное число проведённых исследований, большинство селекционеров, как вполне уместно подметил С.А. Мамаев (1972), не могут вполне определённо указать на признаки, которые явно свидетельствовали бы о наследственной передаче свойства быстроты роста, и поэтому необходимо обя-
зательное испытание потомства. О необходимости изучения уровня сохранения признаков на примере «плюсовых» деревьев в потомстве на испытательных культурах говорит М.М. Котов (1982), отмечая при этом, что в одних ситуациях плюсовость сохраняется, в других частично, в третьих не проявляется совсем и экстраполяция результатов одних опытов на другие может привести к существенным ошибкам.
В связи с этим выявление закономерностей наследования ценных признаков и свойств играет решающую роль в создании основ сортового семеноводства и поднятия продуктивности лесов. Первоначальным этапом исследований является фенотипический отбор форм и других селекционных категорий в популяциях. Как показал опыт работ в этом направлении в нашей стране и за рубежом, не все деревья (в том числе и плюсовые), отобранные по фенотипу, сохраняют в семенном потомстве свои ценные признаки и свойства роста и развития. При этом большое влияние на формовое разнообразие деревьев оказывают различные генетические и ценотические факторы. Поэтому вторым, не менее важным, этапом исследований является проверка исходных деревьев-маточников по семенному потомству путём закладки испытательных культур. Отбор наиболее ценных фенотипов с последующим выявлением комбинационной способности через испытание потомства дозволяет выявить генетически ценные деревья, устойчиво сохраняющие и передающие с доминантным характером наследования ценные свойства потомству. При этом отбор маточников для последующего испытания по потомству проводится как по прямым, так и дополни-
тельным признакам, относящихся к категории так называемых качественных; причём были включены в исследования деревья целого набора селекционных категорий, представляющих генетико-селекционный интерес (в том числе и особи, уклоняющиеся от видового стереотипа по ряду структурных признаков).
При разработке методики и закладки испытательных культур использовались методические приёмы, успешно апробированные в трудах ряда учёных-селекционеров (С.С. Пятницкий, 1961; Э. Ромедер, Г. Шен-бах, 1962; С. Пирс, 1969; Дж.У. Снедекор, 1961; Ф. Бригс, П. Ноулз, 1972; С.А. Петров, 1972; В.М. Роне, 1972; X. Шмальц, 1973;
А.П. Царёв, 1977; М.М. Котов, Э.П. Лебедева, 1977; Б.Д. Доспехов, 1979; Д.В. Райт, 1978; М.М. Котов, 1982). При изучении генетической оценки деревьев-маточников использовались методические приёмы объективной оценки наследственной обусловленности селектируемых признаков у древесных растений ряда учёных ( П.Ф. Рокицкий, 1967; М.Е. Лобашов, 1967; Н.А. Плохин-ский, 1970; С.А. Петров, 1973; В.А. Драгав-цев, 1973 и др.). И тем не менее, вероятно, следует согласиться с мнением Э. Ромедера и Г. Шенбаха (1962), что испытание потомства является одной из наиболее важных, но одновременно и самых трудных задач в генетике и селекции лесных растений и оно представляет собой неотъемлемую часть всякой селекционной работы.
К настоящему времени накоплен весьма обширный материал по испытанию потомств древесных пород, но в основном внимание было уделено исследованию географических культур, климатических и почвенных экотипов и отчасти так называемым «плюсовым» деревьям. Сведения же по испытанию семенных потомств сосны обыкновенной других, селекционных категорий и форм крайне скудны и проведённые нами исследования должны существенно их пополнить (М.Н. Егоров, 1997).
Вопросам испытания потомств в селекции и генетике древесных растений посвящён достаточно объёмный перечень ра-
бот (В.П. Гаврись, 1938; Е. Minch, 1949; О. Schrock, 1951, 1956; В. Lindguist, 1951; Н. Johnsson, 1952; С. Larsen, 1956; R. Seng-busch, 1957; W. Schmidt, 1957; A.B. Альбенс-кий, 1959; В.И. Носков, 1961; А.С. Яблоков, 1962; Э. Ромедер и Г. Шёнбах, 1962; М.М. Вересин, 1963; Л.Ф. Правдин, 1964; В. Вои-сек, 1966; В.К. Балабушка, 1969; Я.Я. Гай-лис, 1970; Е.А. Пугач, 1970; Э.И. Пихельгас, 1971; Лесная селекция, 1972; С.А. Мамаев, 1972, 1974; А.В. Кундзинъш и др., 1972; С.А. Петров, 1973; И.С. Андрушкявичене, 1974; Н.В. Кречетова, 1974; П.И. Молотков и др., 1977; Е.А. Пугач, М.И. Егоров, 1977; М.М. Котов, Э.П. Лебедева, 1977; Д.В. Райт, 1973; Селекция лесных пород, 1982; М.М. Котов, 1982; М.Н. Егоров, 1997; Е.С. Любич, Т.Д. Саломатова, 1991; Н.И. Сизов, Ю.В. Пестов, 1991; М.А. Щербакова, М.Л. Щурова, 1991; Г.И. Редько, А.А. Хиров, 1991; Ф.Д. Авров,
В.Н. Воробьев, 1992; А.П. Царёв и др., 1995 и ряд др.).
Суждение о возрасте деревьев, по достижении которого становится возможной оценка семенного потомства и прогнозирование его дальнейшего роста имеются самые различные: с 20-30 лет (Э. Ромедер, Г. Шёнбах, 1962), с 10-15 лет (Н.А. Картель, Е.Д. Манцевич, 1970), с 60-100 лет (В.М. Роне, 1972), с 15-20 лет (Е.Г. Орленко, 1972), с 7 лет (А.А. Хиров, 1972), с 7 лет (И.Н. Патлай, 1974), с 20 лет (В.И. Долголиков, 1974), с 5-10 лет (П.И. Молотков и др., 1977), не менее 10 лет (В.Б. Лукъянец, 1979), с 10 лет (В.И. Раманаускас, 1979), Н.И. Давыдова (1982) с учётом особенностей роста древесных пород предварительную кратковременную оценку рекомендует делать с 5-10 лет, а В.И. Раманаускас (1979) долгосрочную - в приспевающем и спелом возрасте. В соответствии с «Основными положениями методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев ОЛП» (1982) испытание по селектируемым признакам проводится до возраста спелости; причём краткосрочная оценка проводится в возрасте до 5 лет, среднесрочная - 10-20 лет, долгосрочная - в возрасте технической спелости.
Как правило, все лесные насаждения представлены многообразием форм древесных пород, различающихся по своим структурным экологическим, фенологическим, физиологическим и другим признакам и это давно уже было подмечено ботаниками и лесоводами.
Особый интерес для селекционера представляют структурные признаки быстрорастущих деревьев. Однако, как отмечает С.А. Мамаев (1972), можно с уверенностью сказать, что какой-либо ясности здесь пока не получено и группа быстрорастущих особей по его мнению неоднородна, и представляет сложный конгломерат генотипов. Имеющиеся на данный момент сведения и итоги исследований по испытанию в семейном потомстве «плюсовых» деревьев и других селекционных категорий и форм и их роли и месте в проблеме поднятия продуктивности лесов будущего могут быть сведены к нижеследующим.
Представления о наследственной константности быстроты роста у древесных растений вошли важнейшей составной частью в учение о плюсовых деревьях и они сложились прежде всего в Швеции (В. Lindquist, 1951; C.S. Larsen, 1956), а затем стали разрабатываться в других странах (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; А.С. Яблоков, 1962; М.М. Вересин, 1963 и др.) - отмечает С.А. Мамаев (1972).
Важнейшим практическим итогом изучения внутривидового разнообразия является прямой выход к лесосеменному районированию. Полученные данные по испытанию семенных потомств плюсовых деревьев на настоящий момент выглядят следующим образом: В.И. Носков (1961) по 10-летнему потомству сосны от 77 деревьев установил, что наилучший рост дали деревья I класса роста; И.Н. Патлай, А.И. Ирошников, П.И. Молотков (1982), проанализировавшие сравнительный большой материал по особенностям наследуемости роста деревьев плюсовой категории, приводят такие данные: на Украине, Белоруссии и Латвии отмечается повышенная интенсивность роста большей части потомств плюсовых деревьев
по сравнению с контролем - хотя превышения, как правило, невелики и характерны не для всех лесорастительных районов и популяций в них. Обычно семенные потомства плюсовых деревьев превышают контроль по высоте не более чем на 10-20 %. Это соответствует особенностям роста родительских деревьев и может быть объяснено аддитивным действием генов. Эффективность индивидуального отбора по фенотипу и коэффициент наследуемости Ь2 у сосны по высоте, составляет к 10-17 годам 0,12-0,18 и более; причём с возрастом имеет тенденцию к увеличению. В Белоруссии быстрый рост отмечен у 18 % семенных потомств сосны и у 26,8 % ели; в Англии - у 25 % потомств сосны; в Финляндии для сосны 1г2 принимают равным 0,18. Также чётко прослеживается роль популяций в наследуемости интенсивности роста; плюсовые деревья из одних популяций отличаются хорошей наследуемостью быстроты роста, из других - слабой. Индивидуальный отбор может дать более интенсивный рост потомства, более 21 %. По Е.Г. Орленко (1971) из отобранных плюсовых деревьев в элиту можно отнести не более 12-18%, но с возрастом число потомств их, превосходящих по росту контроль, возрастает. Ряд авторов, к примеру (Ф.Д. Авров, В.Н. Воробьев, 1992) утверждают, что селекционный эффект от отбора плюсовых деревьев действительно невелик и составляет по данным отечественных и зарубежных литературных источников в пределах до 10%. По заключению Кировской селекционной лаборатории НИИЛГиС (1990) доля элитных деревьев среди особей «плюсовой» категории очень незначительна и варьирует в пределах 1-10 % в возрасте 5-10 лет. Если к этому ещё принять во внимание отсутствие единообразия в выборе контроля у различных авторов, то в полной мере становится очевидной дискуссионность меры правомочности данных заключений. Тем не менее бытующий среди селекционеров традиционный принцип «Ищи лучшие генотипы среди лучших фенотипов» довольно устойчив и подтверждением этому является неугасающая «плюсовая» селекция. Таков,
вкратце, разброс мнений по эффективности методов селекции в семенном потомстве так называемой «плюсовой» категории деревьев древесных растений.
Наряду с плюсовой категорией предстоит провести анализ других селекционных категорий и форм древесных пород до ряду структурных признаков - таких как ширине кроны, строению грубой корки и цвету листовой коры, длине, ширине, массе и цвету шишек и семян, толщине сучьев, архитектонике и плотности кроны и целому ряду показателей. В частности, по узкокронным и ширококронным формам сосны накоплен определённый материал для последующих заключений (М. Kienits, 1911; Е. Zederbauer, 1912; В. Lindquist, 1951 ;А.В. Алъбенский, 1989; А.Н. Поляков, 1959; П.С. Кондратьев, 1961; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; Е. Lie-bold, 1963; Л.Ф. Правдин, 1964; В. Boucek, 1966; В.И. Долголиков, 1974; Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач, 1978; Селекция лесных пород, 1982 и др.). Kienits М. (1911) отмечает, что распространение широко- и узкокронных форм находится в тесной связи с суммой твёрдых осадков и узкокронные формы считаются более ценными в Германии. А.В. Альбенский (1959) указывает, что по данным Энандера и Хедемана (Швеция) у потомства ширококронных деревьев часто даже в стадии сеянцев развиваются большие ветви и выращиванием деревьев узкокронной формы можно до 30 % повысить продуктивность сосняков к одному и тому же возрасту, Е. Zederbauer (1912) показал, что старые сосны с широкими кронами дают потомство в основном с широкими ветвями, а в потомствах узкокронных сосен преобладают узкокронные растения. В. Lindquist (1951) нашёл, что наследственное предрасположение к образованию широкой кроны заметно уже у 2-х летних саженцев сосны и ширококронные особи дают потомство себе подобное в пределах 90-100 %; узкокронные же -только 10-35 %. Д.Ф. Правдин (1964) относит узкокронные формы сосны к более быстрорастущим по сравнению с ширококронными. На чёткую коррелируемость ширины кроны с диаметром ствола указывают А.Н.
Поляков (1959), П.С. Кондратьев (1961), Е. 1леЬоЫ (1963), В. Воисек (1966). В.М. Дол-гошеев (1974) в условиях южной тайги Среднего Урала узкокронную форму сосны считает более перспективной по полнодре-весности. Имеются самые различные мнения о преимущественном росте той или иной из сравниваемых форм. Так, лучший рост узкокронных форм отмечает Г.М. Козубов в Карелии, С.А. Мамаев на Среднем Урале, Б.Д. Жилкин, Л.С. Василевская, З.С. Поджарова, Ю.Н. Азниев в Белоруссии, Н.П. Мишуков в Приобских борах, П.И. Молотков в Карпатах, Э.И. Пихельгас в Эстонии и др.
Тем не менее, в одних условиях рассматриваемых регионов выделяются по росту узкокронные сосны, в других - ширококронные и сложившееся у многих лесоводов априорное мнение о повышенной продуктивности насаждений с преобладанием в них узкокронных форм деревьев подтверждается в основном для отдельных равнинных и горных регионов таёжной зоны. В лесостепи же преимущество в росте имеют ширококронные формы (А.И. Ирошников,1982; П.И. Молотков, 1982).
Не менее важным для селекции сосны является изученность вопроса о влиянии массы семян на рост их семенного потомства и на этот счёт имеются данные многих авторов (А.В. Альбенский, 1954; Э. Ромедер и Г. Шёнбах, 1962; М.М. Вересин, 1963; Е.Г. Ор-ленко, 1971; С.А. Мамаев, 1972; В.Б, Лу-къянец, 1979; Селекция лесных пород, 1982; Ф.А. Чепик, А. Селезнёв, 1988 и др.). Так, А.В. Алъбенский (1954) считает, что строгой зависимости между весом семян и быстротой роста их потомств в культурах у сосны не наблюдается; однако рекомендует отбирать в качестве семенников в первую очередь крупносеменные деревья, если остальные качества их являются лесоводственно ценными. Э. Ромедер, Г. Шёнбах (1962) и В.Б. Лукъя-нец(1979) установили, что из более тяжёлых и крупных семян в первые годы вы-растают и более крупные сеянцы. И.Н. Патлай и другие (1982) пишут, что в опытах украинских селекционеров устойчивость и продуктивность культур не зависит от массы семян. Однако
общий вывод большинства работ в конечном итоге сводится к тому, что крупность семян положительно сказывается на росте сеянцев в первые годы жизни, но не является существенным фактором успешного роста потомств в последующие годы. Сведения о сравнительной продуктивности форм сосны и характера наследования её в потомстве в связи с окраской листовой коры крайне скудны (А.В. Альбенский, 1959; С.А. Мамаев, 1972; Отбор лесных древесных, 1978 и др.). А.В. Альбенский (1959), сделав ссылку на К. Т. Тихомирова, отмечает, что лучшим качеством древесины отличаются деревья с серой окраской коры и прямоугольной формой пластинок. Б. В. Гроздов (1961) выделяет в Брянской области сосны с красноватой корой, имеющих более узкую крону и прочную древесину; такая же сосна по данным С.А. Петрова (1962) произрастает в островных борах Казахстана. Н.В. Котелова (1961) во Владимирской области выделяет розово- и жёлтокорую вариации, причём последняя растёт быстрее первой. В Венгрии растёт сосна с серой корой (Вакоэ Ъ., 1965). С.А. Мамаев (1972) по окраске листовой коры старые деревья сосны подразделяет на пять основных групп: с красноватым, желтоватым, зеленоватым, желто-оранжевым и пепельно-серым оттенками. Красно-, жёлто-, оранжевокорые особи имеют почти одинаковую среднюю высоту и диаметр ствола; лишь деревья с жёлто-зелёной корой характеризуются замедленным развитием. На Южном Урале выявлено преимущество в росте жёлтокорых особей над серокорыми (Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач, 1978).
Практически отсутствуют данные по испытанию потомств от материнских деревьев в связи с окраской генеративных органов сосны; приводится лишь её формовое разнообразие по данным признакам (Г.М. Ко-зубов, 1962; Л.Ф. Правдин, 1964; С.А. Мамаев, 1972 и др.). В этой связи
С.А. Мамаев (1972) отмечает, что по окраске шишек вариации не имеют достоверных различий по морфологическим особенностям - размерам ствола, размерам и форме шишек, весу семян; также они отсутствуют и по отношению к такому диагностическому и
диагностическому и селекционному признаку как форма семенных чешуй.
Цвет семян как один из основных диагностических признаков, был предметом изучения многих исследователей (З.С. Кур-диани, 1912; Н.П. Кобранов, 1925; А.П. Толь-ский, 1950; Л.Ф. Правдин, 1964; В.Д. Череп-нин, 1970; Е.Г. Орленко, 1971; Э.И. Пихелъ-гас, 1971; С.А. Мамаев, 1972; Е.А. Пугач, 1976; Селекция лесных пород,1982 и др.). Вкратце можно резюмировать, что ряд авторов (З.С. Курдиани, Н.П. Кобранов, Э.И. Пи-хельгас) отмечают преимущественный рост потомств чёрносеменных форм сосны, а другие (А.П. Тольский, С.А. Мамаев) - светлосеменных.
Вариации сосны по особенностям роста, цвета и строения хвои по степени наследования этих признаков в потомстве изучены слабо (О.Г. Каппер,1954; Л.Ф. Правдин, 1964; Е.Г. Орленко, 1971 и др.). Л.Ф. Правдин и О.Г. Каппер, как указывает И.Н. Патлай и др.(1982), выделяют до 20 форм сосны по характеру роста и цвету хвои: с одиночно растущими хвоинками, с короткой хвоей, с длинными сильно скрученными хвоинками и большим спектром оттенков цветовой гаммы. Е.Г. Орленко (1971) отмечает, что длиннохвойное потомство сосны характеризуется усиленной энергией роста по сравнению с короткохвойными особями.
Наряду с данными структурными признаками практически не освещены вопросы по наследованию в потомстве признаков особей, различающихся по своей дис-симметрической изменчивости (на примере «левизны-правизны» шишек) - приводятся лишь некоторые данные по их общей продуктивности; так, в частности, В.И. Бакшае-ва (1971) утверждает, что по общей продуктивности органической массы у сосны преимущество складывается в пользу деревьев правой формы. В.Н. Ившин и А.В. Хохрин (1973) устанавливают, что правая форма по всем показателям превосходит левую и высказывают предположение, что она более продуктивна и урожайна.
Таков вкратце в хронологическом порядке «исторический экскурс» в изученность
затронутой проблемы в генетике и селекции древесных растений, от решения которой будет зависеть по большому счёту будущее лесной селекции как научного направления вообще и частной селекции основных лесообразующих пород страны, в частности. По мере накопления багажа знаний о характере и степени наследования тех или иных признаков в потомстве, многие спорные вопросы, связанные с ней, отдадут сами собой.
Но следует сказать отчётливо и внятно, что наряду с теоретическими и методическими предпосылками в изучении наследования признаков в потомстве окончательную оценку в пользу той или иной концепции могут дать непосредственно только долговременные стационарные опыты по испытанию семенного потомства, позволяющие судить и делать заключения о преимуществе в росте определённых форм и селекционных категорий деревьев и использования их в непрерывном селекционном процессе.
И чтобы прийти к этой «заветной» цели, в стране должна быть создана по каждому лесорастительному и лесосеменному району скоординированная целевая программа закладки стационарной сети испытательных культур различных селекционных форм и категорий, хотя бы основных лесообразующих пород, подкреплённая соответствующим финансированием - что, естественно, и позволило бы решить все основные кардинальные вопросы, стоящие сегодня перед лесной генетикой и селекцией и лесным семеноводством. И от того, насколько успешно и оперативно мы реализуем круг этих задач, будет зависеть состояние и продуктивность наших будущих лесов.
Литература
1. Авров Ф.Д., Воробьёв В.Н. Проблемы и перспективы лесовосстановления и лесного семеноводства.- 1992.-№6-7.-С. 39-41.
2. Альбенский А.В. Методы улучшения древесных пород. - М.-Л: Гослесбумиздат, 1954. - 212 с.
3. Альбенский А.В. Селекция древесных пород и семеноводство. - М. - Л.: Гослесбумиздат, 1959.
- 307 с.
4. Андрюшкявичене И.С. Изучение семенного потомства по росту у сосны обыкновенной // Со-
стояние и перспективы развития лесной генетики.
- 1974.-С. 14-16.
5. Бакшаева В.И. Явление диссимметрии морфологических признаков вегетативных и генеративных органов сосны и ели в Карелии // Лесоведение. - 1971. -№ 6 - С. 55-61.
6. Балабушка В.К. Изучение семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Изв. ВУЗ. Лесной журнал. - 1969. *- № 1. - С. 117-118.
7. Бригс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений: Пер. с англ. - М.: Колос, 1972. - 397 с.
8. Вересин М.М. Лесное семеноводство. - М.- Л.: Гослесбумиздат, 1963. - 158 с.
9. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. - 1938. - № 1. - С. 78-88.
10. Гайлис Я.Я. Селекция лесных древесных пород в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск, 1970.
11. Гроздов Б.В. Быстрорастущие и хозяйственноценные породы в лесном хозяйстве // Пути повышения продуктивности лесного хозяйства. -Брянск, 1961.
12. Долголиков В.И. О ранней диагностике быстрого роста в высоту сосны и ели по прямому признаку // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. - Рига, 1974.
- С. 45-48.
13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статист, обр. результ. набл.) - 4-е изд. - М.: Колос, 1979.-416 с.
14. Драгавцев В.А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и методы прогноза эффективности аналитической лесной селекции: Утв. Проблемным советом по лесной генетике, селекции и семеноводству 05.04.1972. -М., 1973,- 16 с.
15. Егоров М.Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной (на примере сосняков Среднего Урала и ЦЧО): Дис. ... доктора с.-х. наук. - Екатеринбург, 1997.-376 с.
16. Ившин В.Н., Хохрин А.В. Морфологические различия правой и левой формы подроста сосны обыкновенной // Тр. УЛТИ. - 1973. - Вып. 27. -С. 222-223.
17. Каппер О.Г. Хвойные породы. - М. - Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.
18. Картель Н.А., Манцевич Е.Д. Генетика в лесоводстве. - Минск: Наука и техника, 1970. - 158 с.
19. Кобранов Н.И. Селекция дуба. - М.: Новая деревня, 1925.-40 с.
20. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной / Pinus silvestpis L./ в Карелии и на
Кольском полуострове: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1962. - 16 с.
21. Кондратьев П.С. Закономерности формирования отдельных вегетативных органов дерева в разных типах леса и в различных зонах Европейской части СССР: Автореф. дис. ... д. биол. наук. - М., 1961.
22. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. 2-е изд. перераб. -М.: Лесная промышленность, 1978. - 174 с.
23. Котелова Н.В. Формовое разнообразие сосны обыкновенной // Тр. Московской Ветеринарной академии МСХ РСФСР - 1961. - Т. 33. - С. 96-99.
24. Котов М.М. Организация лесосеменной базы. -М.: Лесная промышленность, 1982. - 136 с.
25. Котов М.М., Лебедева Э.П. Основы сортового семеноводства важнейших лесообразующих пород в СССР: Учебное пособие. - Горький: ГГУ, 1977.-65 с.
26. Котов М.М., Лебедева Э.П. Применение биометрических методов в лесной селекции: Учебное пособие. - Горький: ГГУ, 1977. - 120 с.
27. Кречетова Н.В. Морфофизиологичеркая разнока-чественность семян и побегов - важный фактор в селекции древесных пород // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. - Рига: Зинатне, 1974.-С. 69-71.
28. Кундзинып А.В. и др. Лесная селекция. - М.: Лесная промышленность, 1972. - 200 с.
29. Курдиани С.З. Об организации селекции лесных растений в России // Сельское хозяйство и лесоводство. - 1912. - № 6.
30. Лесная селекция / Под ред. А.В. Кундзинып и др. -М., 1972.-С. 180-200.
31. Лесная селекция. - М.: Лесная промышленность, 1972.- 199 с.
32. Лобашов М.Е. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. - 735 с.
33. Лукьянец В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в Центральной лесостепи. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. - 216 с.
34. Любич Е.С., Соломатова Т.Д. О результате проверки метода «сила семян» ели и сосны //Лесное хозяйство. - 1991. - № 2. - С.38-40.
35. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / на примере семейства Ртасеае на Урале/ - М.: Наука, 1972. - 284 с.
36. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости, древесных растений // Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. - 1974. - Вып. 90. - С. 3-12.
37. Молотков П.И. и др. Рекомендации по улучшению семеноводства основных лесообразующих пород в Украинской ССР. - Киев, 1977.
38. Носков В.И. Изменчивость потомств отдельных деревьев сосны и возможности использования её в целях повышения продуктивности лесокультур // Научная конференция БИТИ по итогам НИР за
1960 г.: Тез. докл. конференции 1961. - Воронеж, 1961.
39. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород: Одобрена Учёным советом ЦНИИЛГиС 27.02.1979. - Воронеж, 1982. -19 с.
40. Орленко Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев (обзор). - М.: Изд-во ЦБНТИлесхоза,
1971.
41. Орленко Е.Г. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых хвойных деревьев // Международный Симпозиум по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород: Тез. докл. - Пушкино, 1972. - С. 71-78.
42. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации: Государственный комитет СССР по лесу. - М., 1994. - 23 с.
43. Отбор лесных древесных: Сб. научн. тр. Латвийского НИИ л.-х. проблем. - Рига: Изд-во «Зинатне», 1978. - 200 с.
44. Патлай И.Н. Проверка наследственных свойств сосны и дуба в опытных культурах //Состояние и перспективы развития генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород: Тез. докл. Совещания 13-15 августа 1974. - Рига,1974. - С. 85-88.
45. Петров С.А. Сосна островных боров Северного Казахстана // Ботанический журнал. - 1962. -№ 12.-47.
46. Петров С.А. О прогнозировании результатов отбора фенотипов по количественным признакам в популяциях древесных растений //Лесоведение. -
1972.-№41.-С. 73-78.
47. Петров С.А. Методы определения и практическое использование коэффициента наследуемости в лесоводстве: Утв. Проблемным Советом по лесной генетике, селекции и семеноводству 05.04.
1972.-М., 1973.-53 с.
48. Пирс С. Полевые опыты с плодовыми деревьями. -М.: Колос, 1969.
49. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР: Автореф. дис. ... д. с.-х. наук. - Тарту, 1971. - 39 с.
50. Плохинский Н.А. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1970.-368 с.
51. Поляков А.Н. Взаимосвязь между диаметрами крон и диаметрами на высоте груди в сосновых древостоях // Тр. ин-та/ МЛТИ. - 1959. - Вып.9.
52. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. -М.: Наука, 1964. - 192 с.
53. Пугач Е.А. К устойчивости признаков и свойств сосны в семейном потомстве // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1970. - Вып. 5. -С. 255-259.
54. Пугач Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной // Тр. ин-та/ ЦНИИЛГиС. - 1976. -Вып. З.-С. 30-34.
55. Путач Е.А., Егоров М.Н. Основные методы испытания семенного потомства плюсовых деревьев // Сб. Состояние и пути технического прогресса в лесохозяйственном производстве Воронежской области. - 1977. - С. 30-32.
56. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции.
- М.: Изд. с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1961.-272 с.
57. Райт Д.В. Введение в лесную генетику: Пер. с англ. - М.: Лесная промышленность, 1973. - 470 с.
58. Раманаускас В.И. О наследственной обусловленности быстроты роста деревьев ели различной продуктивности. Формирование элитных насаждений // Всесоюзная конференция 19-22 июня 1979 г.: Тез. докл. - Каунас-Гирионис, 1979.
59. Редько Г.И., Хиров А.А. Два аспекта в оценке плюсовых сосен // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение /Ленинградская ЛТА. - Л., 1991. -С. 95-102.
60. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. -Минск: Высшая школа, 1967. - 319 с.
61. Роне В.М. Исследование и проверка наследственности плюсовых деревьев // Лесная селекция /Под ред. А.В. Кундзинын, 1972. - С. 180-200.
62. Ромедер Э., Шёнбах Г. Генетика и селекция лесных пород: Пер. с нем. - М.: Изд. с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. - 268 с.
63. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Ц. Патлай, Н.И. Давыдова и др./ Под ред. А.И. Новосельцевой. - М.: Лесная промышленность, 1982.-224 с.
64. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии: Пер. с англ. - М.:Сельхозиздат, 1961. -503 с.
65. Сизов И.И., Пестов Ю.В. Об испытании семенного потомства плюсовых деревьев сосны // Лесохозяйственная информация/ ВНИИЦлесресурс, научно-технич. информация. - 1991 - № 1. - С. 36-37.
66. Тольский А.П. Лесное семеноводство. - М,-Л.:Гослесбумиздат, 1950.- 167 с.
67. Хиров А.А. Качественная оценка плюсовых сосен // Лесное хозяйство. - 1972. - № 1. - С. 38-41.
68. Царёв А.П. Методика сортоиспытания лесных пород. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977. - 41 с.
69. Царёв А.П., Мякинин И.Б., Царёва Р.П. и др. Статистический подход при оценке генотипов родителей и биоразнообразия их гибридного потомства // Биологическое разнообразие лесных экосистем / Под ред. А.С. Исаева. - М., 1995. - С. 123-126.
70. Чепик Ф.А., Саппанош А. Влияние массы семян и плодов на рост древесных растений (сосны обыкновенной и дуба красного) // Экология и защита леса. - Л., 1988.-С. 36-41.
71. Черепнин В.Л. Сосна обыкновенная в Восточной Сибири / Изменчивость семян, географические культуры, лесосеменное районирование: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 1970. -24 с.
72. Шмальц X. Селекция растений. - М.: Колос,
1973.-296 с.
73. Щербакова М.А., Щурова М.Л. Анализ плюсовых деревьев сосны // Лесное хозяйство. - 1991. - №
4.-С. 30-32.
74. Яблоков А.С. Селекция древесных пород. -М.:Сельхозиздат, 1962.-487 с.
75. Bakos Z. Mit yeles az erdeifenucs caurkekerge. -Erdo, 1965, 14, № 1.
76. Boncek B. Koruna a rust Smake. - Sb. vedes. lesc. ustavu, vyscke zemod. Praze, 1966.
77. Kienits M. Formen und Abarten der gemeinen Kiefer (Pinus silvestris L.) - Z.s. Forst und Jagd, 1911, H. 1.
77. Johnsson H. Einige Fragensllungen der forstlichen Nachkommen-Schaffeprufung. Z. f. F. 2. B., Heft 1, 1952.
79. Larsen C.S. Genetics in silviculture. Edinburgh -London, Oliver and Boyd, 1956. p. 224.
80. Liebold E. Beitrag zur Frage der Beziehungem den Rronendurchmessere in gleichartigen Fichtenrein-beatand. - Arch. Forstnesem, 1963, № 11.
81. Lindguist B. Forstgenetik in der schwedischen Wald-baupraxie. Radebest und Berlin, 1951
82. Munch E. Vergleichesde Anbauversuche mit inlan-dischen Kieferrassen. In Beitr. Z. Forstpflanzach-tung., 1949, p. 90-97.
83. Sengbusch R.v. Fruhdisgnose. Der Zachter, 4. Son-derhaft, 1957, p. 1-4.
84. Schmidt W. Die Sicherung von Fruhdiagnosen bei langlebigen Gewachsen. - Zachter, 4. Sonderheft, 1957.
85. Schrock O. Baitrag zur Methodik der Laistung-sprutungen in der Forstplanzensachtung. Der Zachter, 21, 1951, p. 368-379.
86. Zederbauer E. Versuche uber individuelle Analese bei Waldaumen. Zbl. Forstw., 38, 1912, p. 197-204.
