Использование температурного коэффициента при изучении прорастания семян Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 581.524:635.53

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО КОЭФФИЦИЕНТА ПРИ ИЗУЧЕНИИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

А. Ф. Бухаров, д-р с.-х. наук; Д. Н. Балеев, канд. с.-х. наук, ФГБНУ ВНИИО,

д. Верея, стр. 500, Раменский р-н, Московская область, Россия, 140153

E-mail: [email protected];

А. Р. Бухарова, д-р с.-х. наук, профессор,

ФГБОУ ВО РГАЗУ,

шоссе Энтузиастов, д. 50, г. Балашиха, Московская область, Россия, 143907

Аннотация. Рассчитан температурный коэффициент (Q10) для скорости прорастания семян, который показывает, как изменяется скорость прорастания семян при повышении температуры на 10°С по сравнению с первоначальной. Инкубация семян изучаемых культур проводилась в условиях повышенной температуры (t = +30°С) во влажном состоянии в течение 5 и 20 суток без доступа света. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности использовали 1000 семян. После указанного срока инкубации семена извлекали и промывали в проточной воде, затем закладывали на постинкубационное проращивание. Температурный коэффициент для скорости прорастания семян и скорости роста зародыша рассчитывали по формуле Вант-Гоффа. При увеличении температуры проращивания с 3 до 20°С скорость прорастания семян всех изучаемых культур увеличивается, при этом температурный коэффициент варьирует от 1,23 до 1,82, в зависимости от культуры. Максимальное увеличение температурного коэффициента скорости прорастания семян отмечено у кориандра - 1,82; укропа - 1,61 и моркови -1,54. Слабее на повышение температуры реагируют семена пастернака (1,23), любистока (1,24) и сельдерея корневого (1,32). Температурный коэффициент, рассчитанный для скорости роста зародыша, показывает, как изменяется скорость роста зародыша при повышении температуры на 10°С по сравнению с первоначальной. При увеличении температуры проращивания с 3 до 20°С скорость роста зародыша у изучаемых культур увеличивается. Температурный коэффициент в этом случае находится в диапазоне от 1,00 до 1,57. Максимальное увеличение скорости роста зародыша отмечено у моркови - 1,57; петрушки корневой - 1,51 и сельдерея корневого -1,35. Слабее на повышение температуры реагируют семена любистока лекарственного (1,14), пастернака (1,11) и кориандра (1,00). При приближении температуры 30°С, скорость роста зародыша резко снижается. При этом температурный коэффициент скорости роста зародыша варьирует от 0,04 (укроп) до 0,5 (кориандр). Выделены культуры, у которых при увеличении времени действия стресса температурный коэффициент резко снижается, к таким отнесены сельдерей корневой и пастернак.

Ключевые слова: семена, зародыш, прорастание семян, зонтичные, температура, температурный коэффициент (Qw)-

Введение. Температура - важнейший внешний фактор, влияющий на все живые организмы и контролирующий все жизненные процессы. Известно, что ростовые явления, морфогенез, физиологические и биохимические процессы зависят от условий внешней среды и, в первую очередь, от температуры. Значение температуры сопоставимо разве что с действием света, воды и трофических факторов в жизни растений. Существуют многочисленные исследования, направленные на изучение скорости

протекания различных биологических процессов в зависимости от температуры у самых разных объектов [1, 2, 3, 4, 5, 6].

Прорастание семян - сложнейший биологический процесс, который, несмотря на последние открытия, все еще остается во многом, не познан. Сложность процесса прорастания семян определяется не только тем, что он сопряжен с многочисленными последовательно проявляющимися морфолого-анатомическими и физиолого-биохими-

ческими явлениями, но и потому, что на него оказывает сильное влияние обширный комплекс внешних факторов. Все воздействия, регулирующие процесс прорастания, называются факторами прорастания, которые, замедляя или ускоряя биохимические превращения, вызывают глубокие изменения в физиологических процессах, предопределяющих характер и скорость прорастания семян. Факторы, запускающие прорастание - это периодически действующие факторы окружающей среды, стимулирующие или ингибирующие прорастание [7, 8]. Наиболее важными факторами, регулирующими прорастание семян, являются влажность, температура, аэрация, а также освещение.

Прорастание семян связано с различными гидролитическими и синтетическими химическими реакциями. Происходит активизация гидролитических ферментов, которые активно синтезируются в прорастающем семени и превращают полимеры в простые молекулы, которые используются для роста и развития зародыша. Одновременно ферменты увеличивают осмотический и водный потенциал семени, что придает корешку зародыша силы для того чтобы прорвать механическую преграду, создаваемую семенной кожурой [9]. Решающее значение при этом имеет температура, оказывающая влияние на биохимические процессы, определяющие скорость прорастания. Ф. Габерландт установил три кардинальные точки температуры - минимальная, оптимальная и максимальная [8]. При оптимальной температуре в кратчайшее время можно добиться наибольшего количества проростков. Минимальная и максимальная температура прорастания - это самая низкая и самая высокая температура, при которой возможно прорастание [10]. Колебания температуры, которые обычно имеют место в природе, для многих семян могут быть благоприятны, что проявляется в увеличении всхожести и скорости прорастания, или просто необходимы для того чтобы прорастание произошло. Положительную реакцию на переменные температуры можно рассматривать как приспособительную функцию, выработанную в процессе эволюции. Несмотря на понимание экологической целесообразности такого свойства семян, физиологические причины этого процесса еще не раскрыты [11].

Целью настоящей работы являлось показать целесообразность использования в научно исследовательской работе по изучению

прорастания семян показателя температурного коэффициента (Q10). В задачи входило изучить изменения показателя Q10 для скорости прорастания семян и скорости роста зародыша овощных зонтичных культур в зависимости от температурного фактора.

Методика. Объектом исследований являлись семена укропа (сорт Кентавр), моркови (сорт Рогнеда), петрушки корневой (сорт Лю-баша), сельдерея корневого (сорт Купидон), любистока лекарственного (сорт Дон Жуан), кориандра (сорт Янтарь) и пастернака (сорт Кулинар), хранившиеся в течение 1 года в лабораторных условиях.

Инкубация семян изучаемых культур проводилась в условиях повышенной температуры (t = +30°С) во влажном состоянии в течение 5 и 20 суток без доступа света. По-вторность опыта трехкратная, в каждой по-вторности использовали 1000 семян. После указанного срока инкубации семена извлекали и промывали в проточной воде, затем закладывали на постинкубационное проращивание.

Температурный коэффициент (Q10) для скорости прорастания семян и скорости роста зародыша рассчитывали по формуле Вант-Гоффа.

Изучение динамики постинкубационного прорастания семян исследуемых культур проводили на разных температурных фонах, в т. ч.: t = +20°С (st); t = +3°С; t = +3 °C (8 час.) / +20 °C (16 час.), при этом другие факторы: влажность, аэрация, свет (все варианты проращивались без доступа света) были равнозначны. Повторность опыта трехкратная, в каждой по-вторности исследовали 100 шт. семян.

Измерения длины зародыша во время инкубации и последующего прорастания проводили с помощью видеоокуляра MD 300 при 40-кратном увеличении, с использованием программы Scope Photo. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности исследовали не менее 100 шт. семян. Статистический анализ проводили с помощью R (v. 3.2.3).

Результаты. Закономерности изменения скорости от температуры первоначально были выявлены в химических реакциях. Связано это с увеличением числа активных молекул, способных вступать в реакцию при повышении температуры. Уравнение Вант - Гоффа - Ар-рениуса, которое описывает это правило, следующее:

У2 = У,Х , (1)

где У2 - скорость прорастания при температуре Т2; У - скорость прорастания при температуре Т\, у - температурный коэффициент реакции.

Величину, которая показывает, во сколько раз увеличивается скорость реакции, при увеличении температуры на 10°С, называют температурным коэффициентом и обозначают символом у (в биологических исследованиях бю). Как правило, значение температурного коэффициента изменяется в пределах 2-4, но известны случаи значительных отклонений.

Определить (экспериментально) температурный коэффициент можно как отношение величин скорости У2 / У при температурах Т2 и Т1 при условии, что Т2 = Т1 + 10. Расчет температурного коэффициента при других интервалах температур осуществляется по формуле:

10

<2 1 0 = (2)

Поскольку на данный момент слова И.П. Павлова (1887) о том, что «жизнь есть сложный химический процесс», являются общепризнанными, и не подлежат сомнению, то на большинство процессов жизнедеятельности, безусловно, распространяется закон Вант-Гоффа. Стимулирующее или тормозящее действие температуры на многие жизненные процессы напрямую связано с активностью ферментов, работа которых подчиняется закону Вант-Гоффа. Поэтому ростовые явления, дыхание, фотосинтез, в том числе и прорастание семян, описываются кривыми, аналогичными тем, которые характерны для изменчивости активности ферментов в зависимости от температуры.

Скорость химических реакций при повышении температуры увеличивается, но это увеличение, как правило (за некоторыми исключениями), ничем не лимитируется. Биологические же процессы имеют более жесткие температурные границы, за пределами кото-

рых наступает резкое снижение их скорости, полное прекращение жизнедеятельности, смерть. Причинами, вызывающими повреждение клеток и тканей, а также гибель организма под влиянием высоких температур, служат денатурация и распад белков, в т.ч. и ферментов, которые также являются белковыми молекулами и подвержены инактивирующему действию высоких температур.

Наблюдаются и другие существенные отличия. Если для химических реакций температурный коэффициент - величина относительно постоянная, то для биологических процессов характерна более сильная изменчивость показателя б10 в ответ на изменение температуры. Так, биологическим явлениям, происходящим в зоне температурного оптимума, соответствуют сравнительно низкие значения б10 (2-4), т.е. такие, которые характерны для химических реакций. В зонах температурного минимума и максимума температурный коэффициент многократно возрастает и может достигать значений порядка 20, 100 и даже более. Особенно высокие значения температурный коэффициент приобретает на границе температурной зоны денатурации белков.

Графическое изображение реакции прорастающих семян и других объектов на изменение температурного фактора, как правило, описывается кривой, соответствующей нормальному распределению. На биологической кривой выделяют минимальную, оптимальную и максимальную температуру, а также нормальные границы температурного диапазона. Соответственно, говорят о стимулирующем, тормозящем и повреждающем действии температуры.

Нами рассчитан температурный коэффициент (б10) для скорости прорастания семян, который показывает, как изменяется скорость прорастания семян при повышении температуры на 10°С по сравнению с первоначальной (табл. 1).

Таблица 1

Статистические показатели температурного коэффициента (б10) для скорости прорастания

семян в интервале температур от +3 до +20 С

Культура М БЕМ а ББ Си

Морковь 1,54 0,02 0,002 0,03 2,6

Укроп 1,61 0,02 0,001 0,04 1,9

Сельдерей 1,32 0,01 0,0004 0,02 1,5

Петрушка 1,39 0,01 0,0003 0,02 1,2

Пастернак 1,23 0,01 0,0003 0,02 1,4

Любисток 1,24 0,01 0,0003 0,02 1,4

Кориандр 1,82 0,02 0,001 0,03 1,5

Расчеты показывают, что при увеличении температуры проращивания с 3 до 20°С скорость прорастания семян всех изучаемых культур увеличивается, при этом температурный коэффициент варьирует от 1,23 до 1,82, в зависимости от культуры. Максимальное увеличение температурного коэффициента скорости прорастания семян отмечено у кориандра - 1,82; укропа - 1,61 и моркови - 1,54. Слабее на повышение температуры реагируют семена пастернака (1,23), любистока (1,24) и сельдерея корневого (1,32).

При приближении температуры к максимальной, скорость прорастания постепенно снижается. Эти явления согласуются с концепцией высокотемпературных повреждений, которые могут быть устранены предоставлением недостающего (израсходованного) фактора, его заменителя или же соединения, способствующего образованию этого фактора. Однако, природа стресса, обусловленного постоянной температурой, пока неизвестна, как и потребность семян в постоянной температуре для прорастания, что является достаточно редким явлением [11].

При пониженной температуре у некоторых семян тормозится работа ферментов, гид-ролизирующих запасные вещества и синтезирующих новые, необходимые для прорастания [12]. Действие низких температур на семена связывается с увеличением содержания гиб-береллиноподобных веществ. Само по себе воздействие пониженными температурами не увеличивает содержания гиббереллина, оно активизирует механизмы запуска синтеза гиб-береллина, тогда как образование ГК происходит при повышенной температуре [13].

Изучение обмена веществ в недоразвитых семенах, которые характерны для многих видов овощных зонтичных культур, находящихся в условиях пониженных температур, показало, что в них усиливается процесс распада запасных веществ эндосперма и стимулируются процессы синтеза нуклеотидов, гиббе-реллинов, ауксинов, белков и др. соединений в зародыше [12]. Разные партии семян одной разновидности могут прорастать при разных минимальных температурах, и высказано предположение, что величина температурного минимума может быть функцией зрелости зародыша [14, 15].

Температурный коэффициент (^о), рассчитанный для скорости роста зародыша, показывает, как изменяется скорость роста зародыша при повышении температуры на 10°С по сравнению с первоначальной. При увеличении температуры проращивания с 3 до 20°С скорость роста зародыша у изучаемых культур увеличивается. Температурный коэффициент в этом случае находится в диапазоне от 1,00 до 1,57. Максимальное увеличение скорости роста зародыша отмечено у моркови - 1,57; петрушки корневой - 1,51 и сельдерея корневого - 1,35. Слабее на повышение температуры реагируют семена любистока лекарственного (1,14), пастернака (1,11) и кориандра (1,00). При приближении температуры к 30°С, скорость роста зародыша резко снижается. При этом температурный коэффициент скорости роста зародыша варьирует от 0,04 (укроп) до 0,5 (кориандр). Коэффициент вариации Q10 в интервале температур +3.. ,+20°С составляет 1,7 - 8,7 % в зависимости от исследуемой культуры. При увеличении температуры от 20 до 30°С коэффициент вариации увеличивается и составляет 10,0 - 33,5% (табл. 2).

Таблица 2

Статистические показатели температурного коэффициента ^10) для скорости роста зародыша

Культура М 8БМ Си

1=+3...+20°С

Морковь 1,57 0,01 0,0007 0,03 1,7

Укроп 1,30 0,02 0,002 0,04 3,1

Сельдерей 1,35 0,02 0,001 0,03 2,2

Петрушка 1,51 0,02 0,0007 0,03 1,8

Пастернак 1,10 0,03 0,0007 0,04 3,3

Любисток 1,14 0,02 0,001 0,04 3,2

Кориандр 1,00 0,05 0,008 0,09 8,7

1=+20... +30°С

Морковь 0,10 0,01 0,0004 0,02 20,0

Укроп 0,04 0,004 0,00005 0,007 16,3

Сельдерей 0,14 0,02 0,0007 0,03 18,9

Петрушка 0,13 0,03 0,002 0,04 33,5

Пастернак 0,10 0,006 0,0001 0,01 10,0

Любисток 0,20 0,02 0,0007 0,03 13,2

Кориандр 0,50 0,05 0,009 0,10 19,1

Значение температурного коэффициента может изменяться в процессе онтогенеза под влиянием внешних и внутренних факторов [16]. На рисунке показана тенденция изменения температурного коэффициента (2ю) для скорости роста зародыша изучаемых культур, в зависимости от времени воздействия инги-бирующего стрессового фактора. Увеличение времени инкубации семян в условиях высоких температур приводит к снижению температурного коэффициента ^10) для скорости роста зародыша. Корреляционный и регрессионный анализ показывает, что температурный коэффициент имеет тесную отрицательную зависимость от времени инкубации (коэффициент корреляции Пирсона имеет значение г = - 0,700) и описывается уравнением регрессии y=1,24-0,04x. При этом выделена группа культур, у которых при увеличении времени воздействия стресса снижение температурного коэффициента происходит плавно, например, у моркови в контроле Ою состав-

ляет 1,57, а после действия высокими температурами в течение 5 суток снижается до 1,30. У семян петрушки корневой Qlo для скорости роста зародыша в контроле составляет 1,51, а под действием инкубации он снижается до 1,13 (рисунок).

Выделены культуры, у которых при увеличении времени действия стресса температурный коэффициент резко снижается, к таким отнесены сельдерей корневой и пастернак. Для любистока лекарственного не обнаружено значительного влияния времени инкубации на температурный коэффициент для скорости роста зародыша, хотя тенденция снижения последнего имеет место. Температурный коэффициент роста зародыша кориандра в контроле составляет 1,00, затем, под действием высокой температуры в течение 5 суток он резко снижается и составляет 0,66, а после 20 суток инкубации Ql0 возрастает до 0,82.

1,5 1 0,5

У r=- 0,700 i7 П ПУ1 w

— J-/ UfU*+A

; s-..... —. ....

;; V N s ... ---

::— - — -ч. - -

—1-1—i—i-1—1-1—i-1— —1—i—i—i—i—

10

время инкубации, сут.

15

20

- морковь

- пастернак

укроп любисток

сельдереи----петрушка

кориандр

Рис. Динамика изменения температурного коэффициента ^10) для скорости роста зародыша овощных зонтичных культур в зависимости от продолжительности воздействия высокой температуры

Выводы. Температурный коэффициент кинетики прорастания семян (как и многих других процессов) в качестве показателя реакции живых организмов на изменение термического фактора представляет значительный интерес для изучения процесса прорастания семян. Температурный коэффициент может быть с успехом использован для характе-

ристики сортов по степени устойчивости к температурному фактору, а, следовательно, в селекции на холодоустойчивость, зимостойкость и особенно жаростойкость. Изменение температурного коэффициента под влиянием внешних и внутренних факторов может быть использовано для характеристики стрессовой ситуации.

Литература

1. Асташкина А. П., Яговкин А. Ю., Бакибаев А. А. Субстратный способ определения суммарной ферментативной активности дрожжей // Вестник Казанского технологического университета. 2009. № 2. С. 96-103.

2. Basbag M., Toncer O., Basbag S. Effects of different temperatures and duration on germination of caper (Capparis ovata) seeds. Journal of Environmental Biology. 2009. Vol. 30 (4). Р. 621-624.

3. Berges J. A., Varela D. E., Harrison P. J. Effects of temperature on growth rate, cell composition and nitrogen metabolism in the marine diatom Thalassiosirapseudonana (Bacillariophyceae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225. Р. 139-145.

4. Buriro M., Oad F. C., Keerio M. I. Wheat seed germination under the influence of temperature regimes // Sarhad J. Agric. 2011. Vol. 27 (4). 541-543.

5. Sikder S., Paul N. K. Study of influence of temperature regimes on germination characteristics and seed reserves mobilization in wheat // African Journal of Plant Science. 2010. Vol. 4 (10). P. 401-408.

6. Thermoinhibition uncovers a role for strigolactones in Arabidopsis seed germination / Toh S.[etc] // Plant & Cell Physiology. 2012. Vol. 53. 107-117.

7. Обручева Н. В., Антипова О. В. Физиология начала прорастания семян; теоретические и прикладные аспекты // Международная научно-практическая конференция «Семя». М. : Икар, 1999. С. 105-107.

8. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур. М. : Колос, 1966. 464 с.

9. Дженн Р. К., Амен Р. Д. Что такое прорастание? // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М. : Колос, 1982. С. 19-44.

10. Bewley J. D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds. N. Y.: Spring Verlag., 1982. Vol. 2. 375 р.

11. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М. : Колос, 1982. С. 273-319.

12. Овчаров К. Е. Физиологические основы всхожести семян. М. : Наука, 1969. 279 с.

13. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. СПб : НИИ химии, 1999. 232 с.

14. Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф., Бухарова А. Р. Анализ параметров качества семян укропа разной степени зрелости // Вестник Башкирского ГАУ. 2012. № 2 (22). С. 5-7.

15. Hegarty T. W. Temperature relations of germination in the field // Seed ecology. London: Butterworths, 1973. P. 411-432.

16. Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н. Температурный стресс и термопокой семян овощных зонтичных культур. Особенности индукции, проявления и преодоления (ч.1) // Овощи России. 2013. № 2 (19). С. 36-41.

USE OF TEMPERATURE COEFFICIENT IN THE STUDY OF SEED GERMINATION

A. F. Bukharov, Dr. Agr. Sci.,

D. N. Baleev, Cand. Agr. Sci.

All-Russia Research Institute of Vegetable Breeding,

500, Vereya, Ramenskii rayon, Moskovskaia oblast 140153 Russia

E-mail: [email protected]

A. R. Bukharova, Dr. Agr. Sci., Professor,

Russian State Agrarian Correspondence University,

50, Sh. Entusiastov, Balashikha, Moscovskaia oblast 143907 Russia

ABSTRACT

The calculated temperature coefficient (Qi0) for germination speed shows changing the rate of seed germination when the temperature increases by 10°C compared to the original temperature. The experiment was conducted three times, each time 1000 seeds were used. After specified incubation period seeds were extracted and washed in current water, then they were laid down for post-incubation germination. The temperature coefficient and the embryo growth rate were calculated on the Van't-Hoff equation. With increasing temperature germination from 3 to 20°C, the rate of seed germination of all studied crops is increasing while the temperature coefficient varies from 1.23 to 1.82 depending on the culture. The maximum increase of the temperature coefficient of germination velocity was observed in coriander seeds - 1.82; dill - 1.61 and carrots - 1.54. Parsnip seeds (1.23), lovage (1.24) and celery (1.32) react weaker to increasing temperature. Temperature coefficient (Q10) calculated for the rate of the embryo growth shows changing the growth rate of embryo when the temperature increases by 10°C compared to the original temperature. With the germination temperature increase from 3 to 20°C, the rate of embryo growth in studied crops increases. Temperature coefficient in this case ranges from 1.00 to 1.57. The maximum increase in the rate of embryo growth was observed in carrot - 1.57; parsley root - 1.51 and celery root - 1.35. The seeds of lovage (1.14), parsnips (1.11) and coriander (1.00) react weaker to increasing temperature. When approaching temperature 30°C, the embryo growth rate reduces rapidly. The temperature coefficient of the embryo growth rate varies from 0.04 (dill) to 0.5 (coriander). In crops with increasing time of stress action, temperature coefficient reduces rapidly, crops celery and parsnips belong to such. Key words: seeds, embryo, seed germination, umbelliferae, the temperature, the temperature coefficient (Q10)

References

1. Astashkina A. P., Yagovkin A. Yu., Bakibaev A. A., Substratnyi sposob opredeleniya summamoi fermentativnoi aktivnosti drozhzhei (Substrate method of determining yeast total fermentative activity), Vestnik Kazanskogo tekhnolog-icheskogo universiteta, 2009, No. 2, pp. 96-103.

2. Basbag M., Toncer O., Basbag S., Effects of different temperatures and duration on germination of caper (Capparis ovata) seeds. Journal of Environmental Biology, 2009, Vol. 30 (4), pp. 621-624.

3. Berges J. A., Varela D. E., Harrison P. J., Effects of temperature on growth rate, cell composition and nitrogen metabolism in the marine diatom Thalassiosira pseudonana (Bacillariophyceae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225, pp. 139-145.

4. Buriro M., Oad F. C., Keerio M. I., Wheat seed germination under the influence of temperature regimes // Sarhad J. Agric, 2011, Vol. 27 (4), pp. 541-543.

5. Sikder S., Paul N. K., Study of influence of temperature regimes on germination characteristics and seed reserves mobilization in wheat // African Journal of Plant Science, 2010, Vol. 4 (10), pp. 401-408.

6. Thermoinhibition uncovers a role for strigolactones in Arabidopsis seed germination / Toh S.[etc] // Plant & Cell Physiology, 2012, Vol. 53, pp. 107-117.

7. Obrucheva N. V., Antipova O. V., Fiziologiya nachala prorastaniya semyan; teoreticheskie i prikladnye aspekty (Seed germination beginning physiology: theoretical and applied spects), Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konfer-entsiya «Semya», Moscow, Ikar, 1999, pp. 105-107.

8. Strona I. G., Obshchee semenovedenie polevykh kul'tur (General seed study of field crops), Moscow, Kolos, 1966,

464 p.

9. Dzhenn R. K., Amen R. D., Chto takoe prorastanie? (What is germination?), Fiziologiya i biokhimiya pokoya i prorastaniya semyan, Moscow, Kolos, 1982, pp. 19-44.

10. Bewley J. D., Black M., Physiology and biochemistry of seeds. N. Y.: Spring Verlag., 1982, Vol. 2, 375 p.

11. Khaideker U., Stress i prorastanie semyan: agronomicheskaya tochka zreniya (Stress and germination of seeds: aa-gronomical point of view), Fiziologiya i biokhimiya pokoya i prorastaniya semyan, Moscow, Kolos, 1982, pp. 273-319.

12. Ovcharov K. E., Fiziologicheskie osnovy vskhozhesti semyan (Physiological bases of seed germination), Moscow, Nauka, 1969, p. 279.

13. Nikolaeva M. G., Lyanguzova I. V., Pozdova L. M. ,Biologiya semyan (Seed biology), Saint-Petersburg, NII khimii, 1999, 232 p.

14. Baleev D. N., Bukharov A. F., Bukharova A. R., Analiz parametrov kachestva semyan ukropa raznoi stepeni zre-losti (Analyzing quality parameters of dill seeds of different germination stages) Vestnik Bashkirskogo GAU, 2012, No. 2 (22), pp. 5-7.

15. Hegarty T. W., Temperature relations of germination in the field // Seed ecology. London: Butterworths, 1973, pp. 411-432.

16. Bukharov A. F., Baleev D. N., Temperaturnyi stress i termopokoi semyan ovoshchnykh zontichnykh kul'tur. Oso-bennosti induktsii, proyavleniya i preodoleniya (ch.1) (Temperature stress and temperature dormancy of vegetable Umbellif-erae), Ovoshchi Rossii, 2013, No. 2 (19), pp. 36-41.

УДК 635.21:631.445.4

ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ МИВАЛ-АГРО НА КАРТОФЕЛЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КЛАСТЕРНОГО АНАЛИЗА

А. А. Васильев, д-р с.-х. наук; И. Л. Фрумин, д-р с.-х. наук, доцент, ФГБНУ ЮУНИИСК,

ул. Гидрострой, 16, п. Шершни, г. Челябинск, Россия, 454902 E-mail: [email protected]

Аннотация. В лесостепи Южного Урала в 2013-2014 гг. изучали три способа применения кремнийорганического биостимулятора Мивал-агро: обработка семенных клубней во время посадки (2 г/т), обработка вегетирующих растений в период бутонизации (20 г/га) и комбинированный способ (обработка клубней и растений) для получения планируемой урожайности картофеля сорта Тарасов 25 и 40 т/га. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный средне-суглинистый. Для посадки использовали клубни массой 50-70 г. Посадку проводили по схеме 75х27 см (на продовольственные цели) и 75х19 см (на семена). Глубина посадки - 6-8 см. Нормы удобрений на планируемый урожай 25 т/га в среднем за 2 года составили N63P55K52, на урожай 40 т/га - N170P180K240. Кластерный анализ полученных экспериментальных данных по 21 критерию позволил выделить пять групп вариантов, четко отличающихся друг от друга по эф-