CC BY
117
УДК 592
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СООБЩЕСТВ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В БИОМОНИТОРИНГЕ ПРЕСНЫХ ВОД
© 1999 В.И. Попченко
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Контроль состояния водных экосистем осуществляется преимущественно по физико-химическим и экономическим характеристикам, с точки зрения пригодности воды для водопользования. В мониторинге же, помимо этого, необходимо применять и биологические показатели: по учету структуры донных сообществ, по соотношению отдельных групп фауны, по количественному развитию. В целях биоиндикации биологические показатели следует рассматривать как структурные характеристики.
Мониторинг по изменению структуры донных сообществ
В последнее время все более широкое развитие имеет количественный подход к оценке состояния экосистемы и функционального значения в ней донных организмов. Системный подход при гидробиологическом контроле, включающий сочетание качественных и количественных методов оценки, позволяет объективно охарактеризовать функциональное состояние экосистемы, вскрыть причины нарушения процессов круговорота вещества и энергии. Такой путь дает возможность выявить закономерности изменений сообществ водных организмов, подверженных антропогенному воздействию, и позволяет прогнозировать состояние экосистемы при изменении внешних факторов, включая влияние различных загрязнителей.
Антропогенная нагрузка очень сильное воздействие оказывает на поток энергии в экосистеме, на жизнеобеспеченность сообществ донных беспозвоночных. На все изменения окружающей среды сообщества организмов «реагируют» изменением своего метаболизма. Метаболиты выступают в экосистеме «информаторами» сообществ о состоянии окружающей среды. Адекватно изменению внешних условий биоценозы зообентоса изменяют свою экологическую структуру, уровень организации или перестраивают видовой состав без изменения структуры.
Большой устойчивостью экологичес-
кой структуры в пространстве и во времени обладают сообщества донных беспозвоночных чистых водоемов или водотоков, не подверженных отрицательному воздействию сточных вод или загрязненных атмосферных осадков. Примером таких водоемов могут служить озера Байкал, Онежское, Укшозеро, Путкозеро, Вангозеро, Телец-кое, Веттерн, Ельмарен, Сайма, Инари, Кейтеле (кроме отдельных загрязненных районов этих водоемов), а также из текучих вод
- реки Печора, Вычегда, Кола, Гломма, Гур-нам-Эльв, Вуокса, Чирка-Кемь, различные ключи и т.п. Их богатство биотопами обеспечивает существование разнообразных биоценозов бентоса (Герд, 1949; Зверева, 1969; Кожов, 1962; Попченко, Александров, 1983 и др.). Для них характерна устойчивость к естественным изменениям абиотической среды, большое разнообразие видов, устойчивые внутривидовые и межвидовые отношения, наличие большого количества стенобионтов, существование видов с различными по длительности жизненными циклами. Плотность их популяций в многолетнем ряду не претерпевает заметных флуктуаций, а сезонная динамика численности и биомассы подчиняются известным закономерностям, связанным с жизненным циклом организмов и естественными внешними факторами. Такое состояние структуры донных сообществ - экологическая устойчивость биоценоза.
По мере загрязнения водоема донные сообщества изменяются качественно и ко-
личественно. В связи с этим В.А. Абакумов (1981) выделил три направления изменений «метаболического прогресса»: экологический прогресс, экологический регресс, экологическая модуляция.
Слабое загрязнение водоема ведет к усложнению экологической структуры сообщества зообентоса, т.е. к их экологическому прогрессу. Такое направленное усложнение экологической структуры донного сообщества мы наблюдаем во многих загрязненных водоемах или в отдельных их районах: участки оз. Байкал в зоне воздействия целлюлозно-бумажного комбината, Кондопожская и Петрозаводская губы Онежского озера, Ладожское, Псковско-Чудское озера, Выгозеро, Пертозеро, Кончезе-ро, реки Даугава (Качалова, 1974; Соколова, 1968, 1978; Соколова, Полякова, 1975 и др.). Сюда следует отнести ряд малых озер Северо-Запада СССР, в которых проводятся интенсивные рыбохозяйственные мероприятия с внесением минеральных удобрений (Гордеев, Попченко, 1978).
Среди их донных сообществ заметно увеличение разнообразия: возрастает количество видов, их численность, соответственно усложняются межвидовые отношения, увеличивается пространственное разнообразие структуры сообщества, повышается устойчивость к внешним факторам. Как правило, уровень трофности таких водоемов несколько повышается, особенно при азотной и фосфорной нагрузке или при термальном загрязнении. В составе донных сообществ лидирующая роль принадлежит эвритопным видам из малощетинковых червей (тубифицидам), двустворчатых моллюсков и личинок хирономид. Биомасса бентоса, как правило, достигает высоких показателей (в малых и средних озерах нередко достигает десятков грамм на квадратный метр), продукция также значительна.
Дальнейшее увеличение уровня антропогенного воздействия на водоем ведет к упрощению экологической структуры донных сообществ или к их экологическому регрессу. Сообщества бентических животных при такой техногенной нагрузке адаптивно реагируют на изменения абиотичес-
ких условий посредством системы регуляторных механизмов, достигая относительного соответствия своего метаболизма характеру изменяющихся условий обитания (Абакумов, 1981).
Это характерно водоемам, подверженным антропогенному воздействию на примере озера Севан, Большой губы Онежского озера, рек Днестра, Шуи, Суны, Чапаев-ки, Северной Двины, крупных водохранилищ Рыбинского, Волгоградского, Саратовского, Братского, Днепровского каскада (Буторин, Манаков, 1984; Акиншина и др., 1981; Константинов, Митропольский, Попченко, Соколова, 1984; Соколова, 1968, 1974; Ярошенко, Владимиров и др., 1981 и др.). Для их донных сообществ свойственны некоторые общие черты: число видов становится меньше, соответственно и межвидовые отношения упрощаются, пространственная структура сообщества упрощается. При этом неуклонно растут количественные показатели бентоса за счет немногих видов, преимущественно эврибион-тных. Продукция достигает высоких величин. Большое развитие получают олигохе-ты (в прибрежье - Stylaria lacustris, виды родов Nais, Chaetogaster, а в открытых участках Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Potamothrix hammoniensis, Isochaetides newaensis, I.michaelseni, хирономиды из родов Chironomus, Procladius).
Промежуточное положение между экологическим прогрессом и экологическим регрессом занимает экологическая модуляция. На таком уровне антропогенного воздействия находятся сообщества зообентоса ряда озер Северо-Запада СССР - Юлимис-те, Виданламба, Линдаламба, некоторые районы Псковско-Чудского озера (Гордеев, Попченко, 1978; Тимм, Тимм и др., 1979). В составе их донной фауны сообщества постепенно перестраиваются структурно: изменяется состав фауны, сменяются доминирующие и субдоминирующие виды, на первый план выступают олигохеты и хироно-миды.
Более высокий уровень загрязнения водоемов приводит к заметному снижению интенсивности обменных процессов меж-
ду донными организмами и внешними условиями. Если в дальнейшем не прекратить антропогенную нагрузку на водоем, уровень загрязнения приблизится к пределу адаптационных возможностей донных сообществ, наступит явление метаболического регресса. Это водоемы, расположенные в зоне крупных источников загрязнения (токсического), водоемы - охладители АЭС. Биологическая активность сообществ донных беспозвоночных в этих условиях резко снижается, наступает гибель донных животных и, как следствие, разрушаются сообщества.
Если же уровень антропогенного воздействия повышается, то постепенно формируется временное сообщество. Биофондом его служат наиболее адаптированные к сильному загрязнению единичные виды олигохет, нематод, сохранившиеся в донных отложениях и среди твердого субстрата у уреза вод, а в зарослях прибрежно-водных макрофитов -брюхоногие моллюски. Другой наиболее мощный источник формирования сообществ зообентоса - заселение водоема или водотока вторичноводными организмами из соседних водоемов (личинками хирономид, хаоборуса, кулицид, мух и т.п. Все эти беспозвоночные, как правило, обладают коротким жизненным циклом (олигохеты семейств и ЬишЪпси1ш
variegatus).Численность и биомасса их популяций чрезвычайно низки, продукция незначительна. Часть организмов временного сообщества, не способная адаптироваться к тяжелым условиям интоксикации, элиминирует.
Снятие антропогенной нагрузки на водные объекты или нейтрализация вредных воздействий постепенно возвращают донные сообщества к их первобытному состоянию по обратному пути протекания вышеназванных процессов. Это хорошо иллюстрировано на примере малых озер-ламб южной Карелии (Кончезерской системы, группы Вешкелецких, Кроншозерских
- в прошлом интенсивно обрабатываемых ядохимикатами и минеральными удобрениями), озер Дальнего Востока, прудов накопителей сточных вод ряда комбинатов целлюлозно-бумажной промышленности. Наи-
более губительно влияние вредных веществ на эндемичную и реликтовую фауну. Прежние донные сообщества, в состав которых входили эти организмы, практически не восстанавливаются. Сообщества приобретают совершенно иную экологическую структуру с другими доминантами и субдоминантами, с новыми межвидовыми и внутривидовыми взаимоотношениями и с иным характером энтропии. Отмеченная схема метаболического прогресса и метаболического регресса донных сообществ нами прослежена в течение длительного периода на малых озерах южной Карелии. Эти процессы закономерны.
Использование этих закономерностей в системе контроля состояния водных объектов и управления ими имеет большое значение. Они применимы при прогнозных характеристиках водных экосистем в условиях системного нарастающего загрязнения или при констатации ситуации, чтобы по состоянию донных сообществ определить, в каком направлении будут протекать в них метаболические процессы. Отмеченная схема матаболического прогресса и метаболического регресса донных сообществ сложна и трудоемка в построении: требует глубокого интенсивного и экстенсивного познания структуры сообществ в многолетнем ряду исследований.
В условиях все большего усложнения взаимоотношений природы и общества необходимо совершенствование системы контроля и управления состоянием водных экосистем. Первостепенное значение при этом имеет разработка единой системы экологической оценки благополучия поверхностных вод. Однако в условиях высокой степени сложности природных экосистем и многообразия водных объектов эта задача значительно усложняется.
Определение инвариантных состояний биоценозов зообентоса осуществляется на основании карточек первичной обработки проб, куда заносятся данные по фауне, ее количественных показателях, доминирующие и субдоминирующие организмы по биомассе.
Изменение экологической структуры
биоценозов донной фауны и перехода их в новое качественное состояние хорошо регистрируется в пространственной или временной динамике, когда анализируются серии проб с различных участков водосборного бассейна, или отобранных в определенном участке в разное время исследований, но по возможности часто. Очевидно, сравнение результатов анализа серии проб в лучшей степени характеризует динамические изменения прогресса и регресса метаболизма и экологической структуры сообществ относительно крайних параметров, не всегда фиксируемых в отдельных пробах. Экологические модуляции, не приводящие к изменению инвариантного состояния сообщества, не могут рассматриваться как прогресс или регресс. В качестве критериев состояния в этом случае отмечается лишь тенденция изменений.
Метод определения инвариантных состояний биоценозов донной фауны, дальнейшее его усовершенствование и детализация позволяет преодолеть фаунистичес-кие, таксономические различия в водоемах разных регионов, разных географических широт. Он характеризует реально происходящие в водных экосистемах процессы утилизации органического вещества.
Как показано в работах В.А. Абакумова (1981, 1983 и др.), В.А. Абакумова, Н.П. Бубновой (1979), В.И. Попченко (1988, 1989) и др., на основании изменения структуры биоценозов зообентоса под воздействием антропогенного загрязнения можно установить критерии допустимого состояния водных экосистем трех категорий (или классов):
1) чистых водоемов, преимущественно заповедных или уникальных объектов;
2) слабо загрязненных водоемов, испытывающих умеренную антропогенную нагрузку;
3) сильно загрязненных водоемов с сильно преобразованными экосистемами.
Слабо загрязненные водные объекты (водоемы первой категории) не допускают даже незначительных экологических модификаций своих экосистем. Для водных экосистем второй категории, находящихся в
условиях антропогенной нагрузки, не допустимы экологические модификации, ведущие к экологическому регрессу. При сильно возрастающей антропогенной нагрузке на водоемы (третья категория водных объектов) не допустимы экологические модификации их водных экосистем, ведущие одновременно к экологическому и метаболическому регрессу.
Использование экологических модификаций в биоиндикации качества водных объектов имеет высокие разрешающие возможности, значительно превышающие уровень оценки качества вод традиционными методами, т.к. даже слабые экологические модификации имеют достаточно высокие чувствительные функции.
Мониторинг по функциональным показателям состояния водных сообществ
Загрязнение водоема приводит к нарушению трофических связей экосистемы, к изменению «экологических эффективностей» отдельных популяций и трофических уровней в целом. Показатели этих изменений практически не поддаются структурной характеристике, что не позволяет дать оценку экологического благополучия системы. В связи с этим необходим функциональный подход к оценке состояния любого водного объекта, водных экосистем, функциональные показатели позволяют регистрировать отклонения в состоянии экосистемы даже при незначительных воздействиях, например, на начальных стадиях евтро-фирования водоема (Верниченко, Старко, 1982). Эти характеристики можно представить в цифровой форме, что имеет большое значение при оценке эффективности контроля за качественным состоянием вод. Различными исследованиями предложено немало функциональных характеристик состояния водных экосистем, однако применение их на практике до сих пор необъяснимо ограничено. Здесь следует упомянуть величину отношения общего дыхания сообществ водных беспозвоночных (Я) к его суммарной биомассе (В), характеризующую степень упорядоченности системы: К = Я/В.
Достаточно хорошим показателем увеличения загрязнения экосистемы является отношение продукции донных животных (Р) к их биомассе (В). Коэффициент Р/В чувствительно реагирует на изменение экосистемы: он всегда имеет большее значение в биотопах, подверженных более сильной антропогенной нагрузке. Изменение коэффициента Р/В в зависимости от загрязнения отчетливо прослежено при оценке экологического благополучия отдельных участков Днепра, Оки, Волги, Припяти, Западной Двины, Свислочи и ряда озер.
В качестве показателя благополучия экосистемы в условиях антропогенной нагрузки можно использовать отношение продукции популяции (сообщества) (Р) к энергии, рассеиваемой популяцией (сообществом) в пространство (Я), т.е. суммарные траты на обмен: К = Р / Я. Величина К, как правило, увеличивается на участках, подверженных загрязнению, и уменьшается в местах, где достаточно активно протекают процессы самоочищения.
Для широкого использования в практике контроля качества поверхностных вод функциональных характеристик необходимо прежде всего установить градации этих показателей в зависимости от состояния водных экосистем, нормировав указанные величины, и усовершенствовать методы определения некоторых функциональных характеристик, достаточно упростив их.
Значимость и перспективность функциональных характеристик для оценки состояния водных экосистем неоценима. Необходимо объединенными усилиями специалистов различных организаций и разных стран ускорить разработку функциональных показателей для оценки экологического благополучия водных экосистем. С целью долгосрочного прогнозирования необходимо построить типовые модели функционирования водных экосистем при разной степени воздействия антропогенных факторов. Кроме того, надо унифицировать методы по установлению качества воды, используя при этом биоценотический и функциональный подход. На этой основе следует создать единый банк данных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абакумов В.А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР. //Актуальные проблемы охраны окружающей природной среды в Советском Союзе и Федеративной Республике Германии. Мюнхен, 1981. С. 491-528.
2. Абакумов В.А. Гидробиологический анализ поверхностных вод и донных отложений // Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л., Гид-рометеоиздат, 1983. С. 7-21.
3. Абакумов В.А., Бубнова Н.П. Контроль качества поверхностных вод СССР по гидробиологическим показателям // Обнинск: Гидрометеоиздат, 1979. 5 с.
4. Акиншина Т.В., Ербаева Э.А. и др. Донная фауна Братского водохранилища и особенности ее формирования // IV съезд ВГБО (тез. докл.). Киев. Наукова думка, 1981, Ч. 4. С. 117-119.
5. Буторин Н.В., Монаков А.В. Современные представления о биологических ресурсах и качестве воды Волги и ее водохранилищ // Биологич. продукт. и качество и качество воды Волги и ее водо-хранил. М., 1984. С. 20-25.
6. Верниченко А.А., Старко Н.В. Перспективы использования показателей в системе контроля за состоянием водных экосистем // Контроль качества природн. и сточных вод. Харьков, 1982. С. 14-20 (Сб. научн. трудов ВНИИВО).
7. Герд С.В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии // Тр. Карело-финского госунивер-ситета. Петрозаводск, 1949. Т. 4, 197 с.
8. Гордеев О.Н., Попченко В.И. Донная фауна // Рыбохозяйств. результ. удобрен. малых лесных озер Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск: Петрозав. госуниверситет, 1978. С. 65-89.
9. Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л., Наука, 1969. 279 с.
10.Качалова О.Л. Изменения донной фауны устьевого района р. Даугавы в связи с загрязнением // Факторы самоочище-
ния устьевого района р. Даугавы. Рига: Зинатне, 1974. С. 90-105.
11. Кожов М.М. Биология Байкала. М.-Л.: Наука, 1962, 315 с.
12.Константинов А.С., Митропольский В.И., Попченко В.И., Соколова Н.Ю. Макрозообентос волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 73-89.
13.Попченко В.И. Закономерности изменения сообществ донных беспозвоночных в условиях загрязнения природной среды // Научн. основы биомониторинга пресноводных экосистем. Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. С. 135-141 (Тр. советс-ко-французск. симпоз.).
14.Попченко В.И. Водные малощетинковые черви северной Европы (фауна, зоогеография, экология, биология, функциональная роль в водных экосистемах). Т. 1. Диссерт. ... учен. степени докт. биол. наук. Киев, 1989. 506 с.
15.Попченко В.И., Александров Б.М. Донная фауна Онежского озера и ее биоце-
нозы // Пресноводн. гидробионты и их биолог. Л.: Наука, 1983. С. 102-126.
16. Соколова В.А. Влияние стоков ЧБК на донную фауну устьевой части р. Северной Двины // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии (тез. докл.). Петрозаводск, 1968. С. 85-87.
17. Соколова В.А. О донной фауне Большой губы Онежского озера. // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 168-178.
18. Соколова В.А., Полякова Т.Н. Бентофау-на Кондопожской губы. // Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск, 1975. С. 117-132.
19. Тимм Т., Тимм В. и др. Зообентос озера Юлемисте. // Гидробилогические исследования УШ. Таллинн, 1979. С. 66-73.
20.Ярошенко М.Ф., Владимиров М.З. и др. Современное состояние продуктивности экосистемы Нижнего Днестра в условиях антропогенного воздействия. // IV съезд ВГБО (тез. докл.). Киев: Наукова думка, 1981. Ч. 4. С. 179-180.
USAGE OF GROUND INVERTEBRATES COMMUNITIES FOR BIO-MONITORINGS OF FRESH WATERS
© 1999 V.I. Popchenko
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
Mainly the control of water ecosystems condition is carried out by their physic-chemical and economic characteristics (i.e. from the viewpoint of water suitability for usage). However, during the monitoring process it is also necessary to use biological parameters: the structure of ground communities, the ratio of separate groups in fauna and numerical growth of these groups. The biological parameters should be considered as structural characteristics for bio-indication purposes.
