CC BY
27
13. Simonova, T. N. The importance of zeolite in fertility reproduction of drained cultivated soils of moor-podzolic type / T. N. Simonova, T. Ye. Philipova // Bull. ARSRI of fertilizers and agro soil science. - 2001. - № 114. - 159 p.
14. Titova, V. I. The influence of production wastes of dolomite flour on physical and chemical properties of acid soils and their chemical stability / V. I. Titova, Ye. V. Dabakhova, N. A. Korchenkina, A. M. Arkhangelskaya // Dostizeniya nauki i tekhniki APK. - 2012. - № 1 - P. 6-9.
15. Ulyanova, O. A. Efficiency of coro-zeolite substrate in the conditions of protected ground / O. A. Ulyanova, V. G. Kulebakin // Soils functions in biosphere-geospheric systems: materials of international symposium. - M., 2001- P. 239-329.
УДК 582.84
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОЕДИНЕНИЙ СЕЛЕНА ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ РАЗНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ
Д. Ю. Ильин, канд. биол. наук, доцент; Г. В. Ильина, доктор биол. наук, профессор; С. А. Сашенкова, канд. биол. наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», Россия, e-mail: g-ilyina@yandex. ru
Приводятся данные, полученные в ходе лабораторного изучения культур ксилотрофных базидиомицетов, относящихся к разным трофическим группировкам. Проведен краткий анализ современных концепций выделения трофических группировок ксилотрофных грибов на основе их отношения к характеру субстрата. Изучены особенности развития представителей разных трофических специализаций в условиях чистой культуры, в частности их отношение к присутствию в составе питательной среды органического и неорганического соединений селена. Показано, что культуры видов с паразитной специализацией предпочитают в качестве ростового фактора соединение селена органической природы. Для культур видов, характеризующихся сапротрофной стратегией развития, наиболее предпочтительным оказалось неорганическое соединение селена. Для всех изученных видов установлено позитивное влияние соединений селена, которое проявилось в оптимизации использования трофических компонентов субстрата и интенсификации роста мицелия на всех стадиях развития культур. Обнаружен факт сокращения фазы адаптации мицелия к субстрату благодаря адаптогенному действию соединений селена.
Ключевые слова: ксилотрофные базидиомицеты, чистые культуры, экология грибов, питательные среды, антиоксидантные и ростовые факторы.
Введение.
Дереворазрушающие базидиомицеты, обладая большим разнообразием видов и способов взаимодействия с другими организмами, играют в лесных сообществах широкий спектр ролей [1, 2, 3, 4]. Эту группу грибов рассматривают как один из важнейших структурных компонентов лесных сообществ, составляющих основу механизма регуляции процессов накопления и разложения растительных остатков [5, 6, 7, 8]. На протяжении значительного промежутка времени существует проблема выделения среди комплекса дереворазру-шающих грибов трофических группировок, ответственных за разложение субстрата на разных стадиях деструкции [9,10,11,12]. Наиболее логичными представляются подходы, применяемые к выделению трофических группировок дереворазрушающих грибов, описанные в монографии В. Г. Сто-
роженко [13]. В нашей работе мы придерживаемся предложенной указанным автором системы, однако в некоторой модификации с целью конкретизации. Так, термины «облигатный паразит» и «факультативный паразит» (в зависимости от частоты встречаемости в природе на живых деревьях или валеже) для видов, способных заселять живые деревья, будут использованы наряду с термином «факультативный сапротроф», применяемым для видов, практически не встречающихся на живых растениях или преимущественно развивающихся на валеже. Безусловно, трофическая специализация гриба накладывает отпечаток на особенности его развития в условиях чистой культуры, в частности на отношение к компонентам питательного субстрата, потребности в дополнительных ростовых факторах, антиоксидантах. Микроэлемент селен, обладая выраженными
Нива Поволжья № 3 (28) 2013 9
антиоксидантными свойствами, играет особую роль в процессах жизнедеятельности клеток [14]. Внутриклеточные антиоксидан-ты предупреждают окислительное повреждение полиненасыщенных жирных кислот в биологических мембранах посредством ограничения и обрыва радикальных цепных реакций перекисей липидов. Селен, как часть фермента глутатионпероксидазы, оказывает защитное действие при окислительном стрессе, катализируя распад перекиси водорода или разложение гидроперекисей липидов и тем самым прерывая переокислительную цепную реакцию свободных радикалов [15]. Цикл предварительных исследований, направленных на изучение влияния селена на рост и развитие базидиальных макромицетов, показал, что вероятнее всего, названный элемент необходим быстрорастущим организмам грибов как один из факторов, обеспечивающих их высокие скорости роста [16, 17]. Быстрое деление клеток и активное накопление биомассы сопряжено с образованием кислородсодержащих свободных радикалов. От их повреждающего действия могут в определенной степени предохранять селенсодержащие аминокислоты и специфические ферментные системы.
В связи с этим, целью настоящей работы было изучение отношения к соединениям селена органической и неорганической природы культур ксилотрофных базидио-мицетов, отличающихся особенностями трофической специализации.
Методика исследований.
В ходе исследований, положенных в основу настоящей работы, в качестве се-ленсодержащих добавок изучены селенат натрия (Na2SeO4) и 9-фенил-симметричный-октагидроселеноксантен (селенопиран, СП-1). Селенопиран - органическое низкомолекулярное гетероциклическое соединение, содержащее 24 % селена и обладающее низкой токсичностью (в 77 раз меньшей, чем неорганические соединения). Соединения вносили в среду в концентрациях 106 г/л в пересчете на селен.
В наших исследованиях изучено воздействие селената натрия и селенопирана на среднюю скорость и динамику роста культур ксилотрофных базидиомицетов, относящихся к различным эколого-трофи-ческим группировкам: Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev & P. N. Borisov (ложнотрутовик осиновый), Sparassis crispa (Wulfen) Fr. (спарассис курчавый), Hetero-basidion annosum (Fr.) Bref. (корневая губка) (виды - облигатные паразиты); Inono-tus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát (трутовик ско-
шенный), Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill (трутовик серно-желтый), Fomes fomenta-rius (L.) J. J. Kickx (трутовик настоящий), Fistulina hepatica (Schaeff.) Sibth (трутовик печеночный) (факультативные паразиты); Fomitopsis pinícola (Sw.) P. Karst. (трутовик окаймленный), Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.(трутовик плоский), G. lucidum (Curtis) P. Karst. (трутовик лакированный) и Pycno-porus cinnabarinus (Jacq.) P. Karst. (трутовик киноварно-красный) (факультативные сапротрофы). В данный набор видов входят как ценные с позиций сохранения биоразнообразия, редкие и занесенные в Красную Книгу РФ виды (S. crispa, G. lucidum), так и представляющие интерес с позиций биотехнологии (I. obliquus, L. sulphureus, G. applanatum, G. lucidum). Кроме того, в эксперименте представлены как быстрорастущие культуры (отдельные штаммы F. fomentarius, F. hepatica, G. applanatum, G. lucidum), так и культуры с низкими скоростями роста (штаммы Ph. tremulae, S. crispa, H. annosum).
Для оценки достоверности влияния соединений селена на различные параметры развития культур проводился дисперсионный анализ полученного массива данных (ANOVA). Для определения сходства в реакции группировок на то или иное соединение использовался непараметрический критерий - апостериорный тест Дункана. Для оценки значимости полученных данных использовался t-критерий Стьюдента при уровне значимости 0,95 (Халафян, 2007).
Результаты исследований.
Результаты проведенных исследований указывают на целесообразность использования изученных соединений в практике лабораторного культивирования штаммов ксилотрофных базидиомицетов (таблица).
Достоверность различий между группами установлена при помощи апостериорного непараметрического теста Дункана. Достоверно различающиеся варианты опыта на основании названного теста были сгруппированы (отдельно по каждому штамму).
Варианты, составляющие группу «а», в ее пределах различаются несущественно, но имеют отличия от группы, не имеющей буквенного обозначения (минимальное значение, чаще - контроль). Варианты, маркированные «b», имеют максимальные значения, достоверно отличные от группы «а» и контроля.
На общем фоне вновь прослеживается тенденция: быстрорастущие культуры реагируют на внесение селеновых добавок
наиболее позитивно, что заметно по стимуляции скорости роста в опытных вариантах в сравнении с контролем. Субъективно заметная, но не всегда статистически достоверная стимуляция отмечена для медленнорастущих культур в опытах с селена-том натрия. Эта часть культур наилучшим образом реагирует на внесение селена в органической форме. Одновременно полученные на основе теста Дункана группировки распределяются таким образом, что виды, склонные к паразитной трофике в природных условиях, обнаруживают факты стимуляции органической формой селена, а обладающие сапротрофной трофикой -неорганической (таблица). Для объяснения установленных фактов стимуляции роста следует обратиться к рассмотрению динамики развития культур в контрольных и опытных вариантах.
Предварительно проведенное сравнение средних скоростей роста мицелия
видов с разными трофическими специализациями на различных питательных средах выявило существенные отличия между облигатными паразитами и прочими трофическими группировками. Штаммы облигатных паразитов характеризуются сравнительно низкими средними скоростями роста, причем самым растянутым во времени этапом развития культур является фаза адаптации (1ад-фаза), продолжительность которой, например у Sparassis crispa, составляет несколько суток (рис. а).
Штаммы факультативных сапротрофов и факультативных паразитов характеризуются непродолжительными периодами адаптации, однако быстро расходуют запасы питательных веществ. На наш взгляд, более полной реализации физиологического потенциала культур можно достичь использованием адаптогенов, в частности соединений селена.
Влияние соединений селена на средние скорости роста мицелия ксилотрофных базидиомицетов (КГА, 26°С, повторность трехкратная)
Вид (трофический статус) Штамм СР, мм/сут±А*
КГА КГА+ Na2SeO4 КГА+СП-1
I. obliquus (ФП) IO-1 3,17±0,08a 3,24±0,08a 3,73±0,08b
IO-2 2,75±0,05 2,80±0,03a 2,95±0,04b
IO-3 1,43±0,03 1,б3±0,01a 1,88±0,01b
Ph. tremulae (ОП) Pht-1 1,18±0,02 1,2б±0,01!1 1,34±0,01b
Pht-2 1,11±0,02a 1,12±0,01a 1,2б±0,01ь
Pht-3 1,28±0,02a 1,31±0,01a 2,21±0,02b
S. crispa (ОП) AI-10 0,б2±0,03a 0,б5±0,01a 1,01±0,01b
F. pinicola (ФС) Fpi-1 7,13±0,20 8,21±0,12b 7,73±0,01a
Fpi-2 8,30±0,15 10,17±0,17b 9,08±0,04a
Fpi-3 9,32±0,1б 11,57±0,03b 10,40±0,10a
L. sulphureus (ФП) PD-99 7,07±0,03 7,29±0,01a 7,59±0,02b
PD-01 8,23±0,13 9,41 ±0,0бa 10,03±0,03b
Ah-02 б,10±0,10 7,12±0,19a 8,05±0,05a
G. applanatum (ФС) G-1 8,03±0,03 10,08±0,21a 12,93±0,15b
G-2 7,22±0,14 9,79±0,40b 8,89±0,07a
G-3 9,30±0,15 10,08±0,0бь 9,73±0,03a
G. lucidum (ФС) Gl-1 9,б0±0,10 12,28±0,04b 10,57±0,2б!1
Gl-3 12,07±0,03 15,90±0,47b 13,07±0,07a
Gl-б 5,97±0,14 7,18±0,03a 7,39±0,0бa
F. fomentarius (ФП) AH-96 б,20±0,10 8,08±0,0бa 12,20±0,12b
Nic-02 4,13±0,07 б,33±0,07a б,31 ±0,09a
Lp-05 4,40±0,0б б,12±0,07a б,52±0,11b
P. cinnabarinus (ФС) PyC-1 5,17±0,09 7,40±0,02b 7,07±0,03a
PyC-2 б,40±0,10 8,07±0,03b 7,37±0,04a
PyC-4 б,б7±0,08 8,19±0,02a 8,05±0,03a
H. annosum (ОП) Han-1 0,79±0,01 0,89±0,01a 1,12±0,01b
Han-2 0,93±0,03a 0,99±0,01a 1,2б±0,01ь
Han-3 0,88±0,02 0,94±0,01a 1,2б±0,01a
F. hepatica (ФП) Fh-1 3,13±0,03 3,92±0,01a 4,12±0,02a
Fh-1а 2,97±0,03 3,47±0,01a 4,04±0,04b
Fh-5 3,95±0,13 4,88±0,01a 5,13±0,03a
*р>0,05
Нива Поволжья № 3 (28) 2013 11
На примере ярких представителей разных трофических группировок (облигатных паразитов S. crispa, H. annosum; факультативных паразитов I. obliquus, F. hepatica; фа-
культативных сапротрофов F. pinicola, G. applanatum) показаны особенности развития мицелия на питательных средах, обогащенных соединениями селена (рисунок).
а т
о
о р
и т
о
о р
о к
о <а
и н
ч р
С
и
§
р С
13 -l2 11 -10 -
9 В
5 -4
а т
о
о р
и т
О H
оу а о
о S
а т о
о р
и т
О H
оу а о о ^ И Ê о S
о
и н
ч
о р
С
13 1 12 -11 -10 -
9
12
15
Сутки культивирования а)
3 6 9 12 15
Сутки культивирования
б)
0 3 6 9 12 15
Сутки культивирования
11 S. crispa, штамм АИ-10 I. obliquus, штамм IO-2 F.pinicola, штамм Fpi-1
в)
" H. annosum, штамм Han-1 F. hepatica, штамм Fh-Ы *G. applanatum, штамм G-3
Динамика развития культур грибов (КГА, 26°С, повторность трехкратная): а) в контрольных вариантах; б) на средах, обогащенных селенатом натрия; в) на средах, обогащенных селенопираном
7
6
3
2
1
0
Анализ полученных данных показывает, что общей тенденцией культур, развивающихся в присутствии соединений селена, является более ранний переход к фазе стационарного роста, при этом отмечается сокращение фазы адаптации (что особенно заметно на примере медленнорастущих культур облигатных паразитов) и некоторое сокращение фазы логарифмического роста. Фаза стационарного роста несколько растягивается во времени и стабилизируется. У большинства изученных штаммов показатели темпов роста в этот период увеличиваются по сравнению с контролем. Эффект синхронизации развития культуры на примере микромицетов - продуцентов антибиотиков отмечался нами ранее и описан в ряде работ [17, 18]. Возможно, в данном случае обнаруживается результат действия подобного механизма: нивелируются факторы окислительного стресса, провоцирующие старение культуры.
Интересным аспектом представляется и позитивное воздействие, как выяснилось, в большей степени обеспечиваемое органическим соединением селена, на развитие в искусственной культуре штаммов об-лигатных паразитов. В данном случае нам представляется вероятным частичное снятие окислительного и трофического стресса, который в большей или меньшей степени неминуемо развивается у паразитов ex situ. В случае, если данные косвенные предположения верны, целесообразно исследование биохимических маркеров окислительного стресса в мицелии, что особенно актуально при хранении культуры.
Выводы.
Обнаруженные в ходе исследований факты позволяют рекомендовать использование селената натрия и 9-фенил-симметри-чного-октагидроселеноксантена при культивировании изолятов ксилотрофных бази-диомицетов различных трофических стратегий в условиях чистой культуры.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-97078-р_поволжье_а.
Литература
1. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В. А. Мухин. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.
2. Волчатова, И. В. Биотрансформация древесины березы базидиальными грибами в зоне воздействия выбросов алюминиевого завода / И. В. Волчатова, Г. П. Александрова, Е. А. Хами-дуллина // Микология и фитопатология. - 2005. - Т. 39, вып. 4. - С. 61-67.
3. Гарибова, Л. В. Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов: учебное пособие / Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 220 с.
4. Nordic Macromycetes. Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomicetes // Copengagen. - 1997. - V.3. - 444 p.
5. Смирнова, О. В. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы / О. В. Смирнова, Л. Г. Ханина, В. Э. Смирнов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М., 2004. - С. 165-175.
6. Чаевцев, Д. А. Роль дереворазрушающих грибов в деградации дубравных экосистем Среднего Поволжья: дис. ... канд. биол. наук. / Д. А. Чаевцев. - СПб., 1998. - 160 с.
7. Роль ксилотрофных базидиомицетов в комплексном использовании растительных ресурсов / Л. А. Шахсеванимуджарад, Ш. Н. Гасымов, М. Ю. Аттаргусейни, П. З. Мурадов, В. Дж. Алиева // Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2010. - № 1. - С. 274.
8. Dix, N. J. Fungal Ecology / N. J. Dix, J Webster. - Chapman & Hall, Cambridge, Great Britain. 1995. - 438 p.
9. Гарибова, Л. В. Эколого-биологическая характеристика Pleurotus ostreatus (Jacg.: Fr.) Kumm. / Л. В. Гарибова, Т. Н. Барсукова, А. И. Иванов // Биологические науки. - 1989. - № 7. - С.73-77.
10. Биология Lentinus edodes. I. Морфолого-культуральные и физиолого-биохимические особенности / Л. В. Гарибова, Л. А. Завьялова, Е. А. Александрова, В. Е. Никитина // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 32, Вып. 2. - С. 107-110.
11. Дьяков, Ю. Т. Ботаника: Курс альгологии и микологии / Ю. Т. Дьяков. - М.: МГУ, 2007. -559 с.
12. Сидорова, И. И. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия / И. И. Сидорова. - М.: «Национальная академия микологии»; «Медицина для всех». - 2003.
- 496 с.
13. Стороженко, В. Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В. Г. Стороженко.
- М. Изд-во ВНИИЛМ - 2002. - 156 с.
14. Блинохватов, А. Ф. О селене, которого нам не хватает / А. Ф. Блинохватов // Химия и жизнь. - 1995. - Т. 23, № 3. - С. 40-45.
15. Grossman, A. Non-reactivity of the selenoenzyme glutathione peroxidase with enzymati-cally hydroperoxidized phospholipids / А. Grossman, A. Wendel // Еur. J. Biochem. 1983. - P. 549-552.
Нива Поволжья № 3 (28) 2013 13
16. Ильина, Г. В. Опыт использования соединений селена при производственном культивировании некоторых съедобных грибов / Г. В. Ильина, С. А. Сашенкова // Физиология и биохимия культивируемых грибов. - Саратов: СГУ, 2002. - С. 20-21.
17. Денисова, Г. В. Влияние неорганического соединения селена на рост и плодоношение грибов / Г. В. Денисова, А. И. Иванов, А. Ф. Блинохватов // Сб. тр. науч. конф. спец. сельского хоз-ва. - Пенза, 1997. - С. 84-85.
18. Использование элемента селена как фактора замедления процессов старения мицели-альных культур / Г. В. Ильина, Д. Ю. Ильин, А. И. Иванов, А. Ф. Блинохватов // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. - Пенза: ПДЗ, 2001. - С. 112-114.
UDK 582.84
THE USE OF SELENIUM COMPOUNDS IN THE CULTIVATION OF XYLOTROPHIC BASIDIOMYCETES WITH VARIOUS TROPHIC STRATEGIES
D. Y. Ilyin, PhD. biol. Science, Assistant Professor; G. V. Ilyina, Dr. biol. sciences, Professor;
S. A. Sashenkova, PhD. biol. science, Assistant Professor
FSBEE HPT «Pensa SAA», e-mail: g-ilyina@yandex.ru
The article deals with data received from a laboratory study of xylotrophic basidiomycetes cultures belonging to different trophic groups. The brief analysis of modern concepts of determining trophic groups of xylotrophic fungi on the basis of their relationship to the nature of the substrate have been conducted. The features of the representatives of different trophic specializations in pure culture, in particular their relationship to the presence in the medium of organic and inorganic selenium compounds have been examined. It was shown that species culture with parasitic species as a specialization develop better in the growth factor of selenium compound organic nature. For crop species, characterized by saprotrophic development strategy inorganic selenium compound was the most preferable. For all examined species positive effects of selenium was stated. Positive effects was observed in optimizing the use of trophic components of the substrate and the intensification of mycelial growth at all stages of crop development. Due to the selenium adaptive action e the adaptation phase of the mycelium to the substrate was reduced.
Key words: xylotrophic basidiomycetes, pure culture, ecology of fungi, culture media, growth factors and anti-oxidant.
References:
1. Mukhin, V. A. Biota xylotrophic Basidiomycetes of West Siberian Plain / V. A. Mukhin. - Ekaterinburg: Nauka, 1993. - 231 p.
2. Volchatova, I. V. The biotransformation of birch timber by basidiomycetes in the zone of the influence of emissions of aluminum from the enterprise/ I. V. Volchatova, G. P. Alexandrov, E. A. Khami-dullina // Mycology and Phytopathology, Vol. 39, № . 4. 2005. - P. 61-67.
3. Garibova, L. V. Fundamentals of mycology. The morphology and taxonomy of fungi and like-fungi organisms. Textbook / L. V. Garibova, S. N. Lekomtseva. - Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2005. -220 p.
4. Nordic Macromycetes. Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomicetes. -Copengagen. V.3. 1997. - 444 p.
5. Smirnova, O. V. Ecological and coenotic groups in the vegetation cover of the forest belt of Eastern Europe / O. V. Smirnova, L. G. Hanin, V. E. Smirnov // Eastern European forests: history and modernity in the Holocene. - M., 2004. - P. 165-175.
6. Chaevtsev, D. A. The role of wood-destroying fungi in the degradation of ecosystems of the groves of the Middle Volga area: Diss. Candidate. biol. Science. / D. A. Chaevtsev. - St. Petersburg., 1998. -160 p.
7. Shahsevanimudzharad, L. A. The role of xylotrophic basidiomycetes in the integrated use of plant resources / L. A. Shahsevanimudzharad, S. N. Gasimov, M. Y. Attarguseyni, P. Z. Muradov, W. J. Aliyev / / Immunopathology, allergy, infection science. - 2010. N 1. - P. 274.
8. Dix, N. J. Fungal Ecology / N. J. Dix, J. Webster. - Chapman & Hall, Cambridge, Great Britain. 1995. - 438 p.
9. Garibova, L. V. Ecological and biological characteristics of Pleurotus ostreatus (Jacg.: Fr.) Kumm. / L. Garibova, T. N. Barsukov, A. I. Ivanov // Biological Sciences. N 7. 1989. - P.73-77.
10. Garibova, L. V. Biology of Lentinus edodes. I. Morphological-cultural, physiological and biochemical features / L. V. Garibova, L. A. Zavyalova, E. A. Alexandrov, V. E. Nikitina / / Mycology and phytopathology. T. 32, Vol. 2. 1999. - P. 100-110.
11. Dyakov, Y. T. Botany: The course of algology and mycology / Y. T. Dyakov. - Moscow: Moscow State University, 2007. - 559 p.
12. Sidorova, I. I. Macrosystem of mushrooms: methodology and the changes of the last decade / I. I. Sidorova. - M.: «The National Academy of Mycology,» «Medicine dlya vsekh», 2003. - 496 p.
13. Storozenko, V. G. Rotting faults of indigenous forests of the Russian Plain / V. G. Storozenko. -M. Acad. VNIILM. 2002. - 156 p.
14. Blinohvatov, A. F. About selenium, which we do not have enough / A. F. Blinohvatov // Chemistry and Life. V. 23, № 3. 1995. - P. 40-45.
15. Grossman, A. Non-reactivity of the selenoenzyme glutathione peroxidase with enzymatically hydroperoxidized phospholipids / A. Grossman, A. Wendel // Eur. J. Biochem. 1983. - P. 549-552.
16. Ilyina, G. V. The experience of using selenium compounds in the production cultivation of some edible mushrooms / G. V. Ilyina, S. A. Sashenkova // Physiology and biochemistry of cultivated mushrooms. Saratov: Saratov State University, 2002. - P. 20-21.
17. Denisova, G. V. The influence of inorganic selenium compounds on the growth and fruiting of mushrooms / G. V. Denisova, A. I. Ivanov, A. F. Blinohvatov. - Penza, 1997. - S. 84-85.
18. Ilyina, G. V. Using the element of selenium as a factor slowing the aging process of mycelial cultures / G. V. Ilyina, D. U. Ilyin, A. I. Ivanov, A. F. Blinohvatov // The study and conservation of biodiversity and natural landscapes in Europe. - Penza: ETC, 2001. - P. 112-114.
УДК 633.11 «321» + 633.1:631.531.02 (470.40/43)
ПРИЕМЫ УСКОРЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ОРИГИНАЛЬНЫХ СЕМЯН ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Л. В. Карпова, доктор с.-х. наук, профессор
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», Россия, т. (8412) 628373, email: sha_penza@mail.ru
Растения обладают способностью в пределах генотипа реагировать на условия внешней среды значительными изменениями фенотипических признаков, что влияет на качество семенного материала и его урожайные свойства. Неравноценность семян, вызванная экологическими факторами, носит характер ненаследственной модификационной изменчивости. Разработка приемов выращивания семян с учетом нормы реакции сорта к условиям внешней среды является одним из приоритетных направлений. Цель исследований - выявить оптимальную плотность агроценоза и фон питания, наиболее благоприятные для формирования биологически полноценных семян яровой пшеницы.
Дана сравнительная оценка разной плотности посева и фона минерального питания при формировании биологически полноценных семян яровой пшеницы. Представлены результаты исследований по фракционному составу зерна при разных приемах размножения семян, содержанию белка и макроэлементов, оказывающих влияние на посевные качества. Даны рекомендации по ускоренному размножению оригинальных семян яровой пшеницы.
Ключевые слова: яровая пшеница, норма высева, фон минерального питания, положительные модификации, биохимический состав и посевные качества семян.
Введение. Сорт и его семена являются важнейшими факторами повышения урожайности и улучшения качества сельскохозяйственной продукции. В условиях рыночных отношений они являются категориями, от которых зависит эффективность всего растениеводства [1, 2, 3].
Отечественный и зарубежный опыт убедительно свидетельствует о том, что повышение эффективности семеноводческой работы является необходимым условием дальнейшего роста зернового производства [4]. При этом особое внимание
следует уделять первичным звеньям семеноводства [5]. Многочисленными опытами научных учреждений страны показана различная эффективность приёмов выращивания элитных семян [6].
Яровая пшеница - одна из основных и самых важных продовольственных культур, которая занимает ведущее место в зерновом балансе страны. Урожайность её во многом зависит от погодных и почвенно-климати-ческих условий, но не меньшее, а часто большее значение имеет уровень агротехники и общая культура земледелия [7, 8, 9].
Нива Поволжья № 3 (28) 2013 15
