CC BY
10
УДК 575.57.017
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 6. С. 405-416
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОРУБОЧНЫХ ПУСТОШЕЙ И ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ -АНАЛОГ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПЕРЕЛОЖНОЙ СИСТЕМЫ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
Н. Д. Гайденок, А. Н. Баранов
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: ndgay@mail.ru
Исследован процесс зарастания порубочных пустошей, пашен и прочих сельскохозяйственных угодий методом математического моделирования, составляющих солидную долю земельного фонда России. В основу математической модели положены, не только геоботанические и почвенные процессы, представляющие собой естественно - научный базис функционирования рассматриваемых типов экосистем, но и привлечены сугубо экономические показатели, замыкающие полный круг процессов, определяющих феноменологические особенности динамики. При моделировании взаимодействия были выделены следующие два комплекса элементов - комплекс «естественная растительность - почва» и комплекс «культурная растительность - человек», взаимодействующих по типу «разумный хищник».
При исследовании оказывается недостаточным учет только агрономических показателей культурной растительности - здесь просто невозможно оставить в стороне такие экономически показатели, как рентабельность возделывания агрокультуры. Здесь решающим правилом прекращения эксплуатации земельного угодья и перехода на следующее является снижение рентабельности ниже определенного порога. Возврат на исходный участок происходит через период - 15-25 лет, который обусловлен величинами скоростей процессов в почвенно-растительном комплексе.
Динамика функционирования первого элемента определяется как сукцессия типов естественной растительности и соответствующих изменений их продукционных показателей, так и особенностями циклов азота и углерода в почве. Для восстановления особенностей динамики естественной растительности были использованы оценки динамики — Ре — коэффициентов луговой и лесной растительности бореальной зоны.
В процессе исследований показано, что показателем снижения урожайности агрокультуры является исчерпание запасов легкогидролизуемого азота в почве.
Общая годовая скорость динамики системы, определенная в рамках агрегированной модели классического типа взаимодействия «хищник - жертва», которое подтверждается величиной экологической эффективности 0,126 весьма близкой к классическому значению 0,1, оказалась равной скорости регенерации углерода почв бореальной зоны и равна 0,029. Это полностью соответствует факту наличия легкогидролизуемого азота в почве в виде органических соединений.
Ключевые слова: порубочные пустоши, залежи, Переложная система земледелия экологические показатели, естественная растительность, культурная растительность, скорость регенерации гумуса почв, легкогид-ролизуемый азот почв, математическое моделирование, релаксционные колебания, система Лотки-Вольтерра, гамильтониан, закон Госсена, закон Ципфа.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 6, P. 405-416
EXPLOITATION OF PORUBOCHNYH PUSTOSHEY AND ZALEGHYH ZEMEL -ANALOG OF FUNCSHING PERELOGS' SYSTEM OF AGRICULTURE
N. D. Gaydenok, A. N. Baranov
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: ndgay@mail.ru
In this paper, the process of overgrowing of logging wastelands, arable lands and other agricultural land was studied by the method of mathematical modeling, which constitute a large proportion of the land fund of Russia. The mathematical model is based on not only botanical and soil processes, which are the natural-scientific basis for the functioning of the types of ecosystems under consideration, but also purely economic indicators that enclose the full range of processes that determine the phenomenological features of the dynamics. When modeling the interaction, the following two sets of elements were distinguished - the "natural vegetation - soil" complex and the "cultural vegetation - man " complex, interacting according to the "reasonable predator " type.
In the study, it turns out to be insufficient to take into account only the agronomical indicators of cultivated vegetation - here it is simply impossible to set aside such economic indicators as the profitability of the cultivation of agriculture. Here, the decisive rule for the termination of the operation of the land and the transition to the next is a decrease in profitability below a certain threshold. The return to the initial site occurs in a period of 15 to 25 years, which is caused by the magnitudes of the rates of the processes in the soil-plant complex.
The dynamics of the functioning of the first element is determined both by the succession of types of natural vegetation and the corresponding changes in their production indicators, and by the features of nitrogen and carbon cycles in the soil. To restore the characteristics of the dynamics of natural vegetation, we used the estimates of the dynamics - Pb - coefficients of meadow and forest vegetation of the boreal zone.
In the process of research, it has been shown that an indicator of a decrease in the yield of an agricultural culture is the exhaustion of reserves of hydrolyzed nitrogen in the soil.
The total annual dynamics of the system, determined in the framework of the aggregated model of the classical type of predator - prey interaction, which is confirmed by the ecological efficiency of 0.126, is very close to the classical value of 0.1, was equal to the carbon regeneration rate of the soils of the boreal zone and is 0.029. This is fully consistent with the fact that easily hydrolysable nitrogen is present in the soil in the form of organic compounds.
Keywords: porubochnye pustoshi, zaleghi, Perelogs' System of Agriculture,ecological indexes, natural Vegetation, agricultural Vegetation, Velocity Humus Regeneration, easygidgolization Nitrogen, Matematical modeling, relaxs' oscillations, Lotca-Volterras' System, Hamiltonian6 Gossen's Low, Ziph's Low.
ВВЕДЕНИЕ
В силу экономических условий конца XX - начала XXI века порубочные пустоши в России занимают солидные площади былого лесного фонда. Их вовлечение в эксплуатацию составляет известную проблему, которая, не только практически эквивалентна проблеме залежей в земледелии, но и имеет уже опыт реального решения в виде Переложной системы земледелия.
Рассмотрим это подробнее. Земледелием Человечество занимается ровно столько тысяч лет, как собирательство и более длинные пищевые сети - охота и скотоводство - перестали давать достаточно ресурсов к существованию. Как почва, так и окружающий земельные угодья, ландшафт так или иначе в солидной степени деградированы до вообще говоря порой до «точки невозврата» - в Продвинутом Евросоюзе уже многие десятки лет земледелие идет на неком субстрате, именуемом «почвогрунтом», который весьма далек от почвы естественного происхождения.
Поэтому целью данного исследования является детерминация определенного альтернативного варианта землепользования вышеуказанной политике земледелия.
В задачи исследования входило:
1. Построение концептуального - балансового базиса функционирования ПСЗ.
2. Создание математической модели.
3. Детерминация экологического смысла и величин параметров модели.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве методологии исследования выбран эко-лого-агрохимический анализ эксплуатируемых земель
сельскохозяйственного назначения, подкрепленный количественной проверкой математическим моделированием полученных умозрительных результатов.
Материалами для вышеуказанной методологии послужили в первую очередь результаты личных наблюдений за динамикой урожайности агрокультуры и приросту и запасам биомассы естественной растительность, которые были дополнены результатами обширных научных исследований содержащихся в специальной литературе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В целом проблема деградации, говоря языком математической статистики, сводится к исследованию многолетнего («сотни и тысячи лет») тренда и «сезонной» динамики или колебаний, где счет времени идет «на годы и 2-3 десятка - до полусотни - лет» рис. 1, а.
Стоит заметить, что с феноменологических позиций здесь более адекватна следующая терминология, принятая в небесной механике [1] : тренд - вековые изменения; сезонная динамики - периодические изменения.
В плане темпов восстановления или, точнее, регенерации деградированного верхнего слоя почвы из нижележащих горизонтов ее горизонтов или материнской породы необходимы следующие сроки 15-20 см -курганы степного Крыма - 1000 лет; место под жилищем на стоянке охотников в Приангарье - 2000 лет. Что отражает классический формализм «01 о» восстанавливающий зависимость скорости химических реакций от температуры.
Рис. 1. Тренды и «сезонные» колебания в динамике денудации земной поверхности и регенерации органического вещества выщелоченного чернозема Красноярской Лесостепи
Рис. 2. Структура природного (ненарушенного) и эксплуатируемого (200-250 лет) выщелощенного чернозема Красноярской Лесостепи
Рис. 3. Структура ландшафта и уровни энергии
Более длительные периоды дают следующие «порядковые» темпы восстановления/ образования почвы -50 см за 10 000 лет.
Здесь стоит отметить, что согласно исследованиям настоящего момента времени по динамике восстановления содержания гумуса в залежах [23] процесс регенерации в силу наличия ряда стадий, характеризуемых различными физико-химико-биологическими процессами, укладывающихся в границах «адсорбция (ранние стадии) - полимеризация (конденсация) (поздние стадии)» имеет на каждой стадии, как различные скорости, так и объемы накопления органического вещества (ОВ) почвы, которые, в целом, имеют убывающую тенденцию и полностью подчиняются закону убывающей полезности Госсена или закону Ципфа и подобным ему законам.
Суть всех этих законов сводится к следующему -«каждый последующий шаг динамики приносит все меньший эффект» будь это увеличение прибыли или объем накопления ОВ почвы.
Примером сему служит соотношение скоростей (и, как следствие, объемов) восстановления процентного содержания Сорг почвы - согласно работе [23] в первые 10 лет скорость лежит в диапазоне 0,025 %/год или и я/10, а при периоде в п 1000 лет ~ 0,00Ь %/год или и 6/1000.
Распределение гумуса по профилю по [21] представлено на рис. 2.
Это многолетний тренд. В южных регионах, где биологические круговороты в достаточной степени замкнуты в плане, как восстановления легкодоступных
нутриентов, так и регенерации благоприятной структуры почвы, разница не столь заметна в виду определенного виртуального сдвига всего профиля вниз. Однако в суровых климатических условиях зоны рискованного сибирского земледелия Лесостепи и Степи Красноярского Края процессы идут более отчетливо.
Если обратится к исследованию «сезонной» динамики, которая уже в прошлой декаде XXI века, как по всей РФ, так и Красноярском Крае приобрела особую значимость в связи с ростом брошенных с/х земель [7; 11; 13], то стремление к вовлечению их с/х использованию, которое надо проводить вовсе «не стихийно закусив удила», а строго научно-обусловленными темпами, отчетливо аналогично распространенной в Средние века функционированию переложной системы земледелия (ПЗС) - «Исторические циклы» -как известно, состоящей с экологической точки зрения из следующих элементов - естественной растительности, культурной растительности и человека -с организационно-сельскохозяйственных позиций состоит из исполнения следующей последовательности работ (рис. 3).
1. Очистка тем или иным способом (как правило выжигание - меньше затрат) определенной территории покрытой естественной растительностью - лес в классической постановке. В степном поясе усилия на очистку были существенно меньшими;
2. Возделывание культурных растений, как правило, зерновых в течение 3-5 лет;
3. Переход в результате существенного снижения урожайности культур на следующий участок посред-
Сшкмы
14 1111 I
Экс« «лумп фусмаЯ
ством пп. 1 и 2 и возвратом на исходный не ранее, как через 15-30 лет. В силу того, что возврат к исходному участку происходит через 15-30 лет, при эксплуатации в 3-5 лет, то оставшиеся 10-27 лет необходимо также производить с/х продукцию на других участках. Это означает наличие дополнительных площадей в количестве от 3 до 9 единиц отчужденных из окружающей экосистемы [9] естественной растительности (рис. 4, а), что по конкретному выводу А. А. Зубрилина [9] выглядит, как «Трехполье - гибель! Спасенье в Многополье!».
Здесь возникает естественный вопрос - «А где в современных условиях взять «дополнительные от 3 до 9 единиц»? Ответом на его может служить исследование количественных особенностей функционирования ПСЗ в целях ее оптимального использования при решении поставленной проблемы - «Сколько - 3 или 9 единиц дополнительных площадей в зависимости от конкретного случая?»
Все это приводит к выводу о том, что динамика вышеизложенных работ в рамках ПСЗ определяется, как особенностями функционирования естественной (ЕР) и культурной растительности (КР), так и экономическими аспектами существования ее организатора -человека. Следует отметить тот факт, что функционирование ПСЗ определяется по сути дела двумя, а не тремя элементами - ценоз ЕР и комплексом «ценоз культурной растительности + человек» - «Комплекс с Волей» - остается прежнее обозначение КР), ибо ценоз КР через не столь продолжительное время (в пределах 25 лет) вытиснится ценоз естественной растительности и человек затрачивает значительные объемы энергии на ее сохранение в сравнении с собирательством (рис. 3, б). Причем, затраты энергии восполняются ни чем иным, как самой же КР.
Последний уже социальный феномен - наличие человека, - который практически не учитывается в существующих моделях оптимального функционирования современного АПК РФ, имеет принципиальное значение, определяющее, как качественные, так и количественные особенности динамики ПСЗ в силу того, что «человек» относится к особому типу объектов - «объект с волей», для которого уже характерно преимущественно разрывное, «тригерное» поведение.
Кроме того, классическое выражение ВНП «производственная функция типа Кобба-Дугласа» явно требует знания величины такого показателя, как «труд человека», а не работы машины [10].
Поэтому нет ничего удивительного в том, что динамика ПСЗ, представленная неким показателем Л'(t) реализуется не в виде стационарных траекторий, являющихся классическими решениями оптимизационных задач в практической экономике (рис. 4, а) с трендом, наклон которого равен 0, и даже не в виде гармонических колебаний (рис. 4, б), отражающих тип устойчивости второго ранга - «устойчивость колебаний системы - залог ее устойчивого существования», а в виде релаксационного поведения (периодические релаксационные колебания) - «комбинация скачок - падение» (рис. 4, е), формально относящегося также к типу устойчивости второго ранга.
Кроме того, тип устойчивости второго ранга фактически означает устойчивость общего запаса вещества в системе (рис. 4, д):
Xi (t) + x2(t) + ... + x„(t) = const,
когда демонстрируется лишь некоторое подмножество переменных системы x,(i), ' е 1-й?. Конкретный пример этому показан на рис. 10, в.
Существует также третий тип устойчивости - непериодические колебания (рис. 4, г), отражающий крайнюю напряженность связей (воздействие одного элемента на другой), который получил наименование «sustainability», переводимого в русском языке, как «изворачиваемость» [14]. Для данного типа устойчивости справедливо только одно правило - принадлежность траектории первому квадранту пространства R2 -вещественной плоскости.
Здесь стоит отметить следующее:
1. При рассмотрении вопроса устойчивости независимо от ее типа, наклон тренд ее состояния должен быть равен нулю.
2. Специально для случая ПСЗ необходимо подчеркнуть факт об открытости вопроса о величине наклона тренда его состояния, которое, весьма вероятно, отлично от 0 и в лучшем случае лежит в интервале от -а до +а, а « 1.
Вышеизложенная потеря устойчивости стационарного состояния - «выход на плато» и приобретение устойчивости, пусть даже в виде релаксационных колебаний, в эксплуатируемых экосистемах была уже отмечена ранее в работах М. JL Розецвейга [25]. Указанное свойство с феноменологических позиций обусловлено введением переменного коэффициента взаимодействия между хищником и жертвой в систему Лотки-Вольтера - система (1).
Рис. 4. Классические типы устойчивости динамики объектов
Исследованиям взаимоотношений типа «хищник -жертва» - сигнатура «+, - » - посвящена обширная литература [2], краткое содержание основных идей дано ниже.
Сразу заметим, что сигнатура «+, - » [15] содержит еще и такой тип парных взаимодействий, как «Паразит - Хозяин» или «Ресурс - Потребитель», который, как покажет дальнейший анализ более подходит для отражения сущности функционирования ПСЗ.
Рассматриваемый тип взаимоотношений классическим образом формализуется посредством модифицированной в первом уравнении путем введения эндолимитирования: член ЫЕх2 - системы Лотки-Вольтера (1).
йх / Л = Ьх( 1 - х/Е) - сху, йу / Л = ксху - ту,
(1)
где х, у - биомассы популяций хищника и жертвы; Ь - биотический потенциал жертвы; Е - емкость среды (в нашем случае это содержимое предыдущего абзаца); с, ки т - коэффициент конкуренции, эффективность конверсии х, у и смертность хищника.
В трофоэнергетических показателях к соответствует классическому показателю к\ = ик2, где и я к2 -эффективности заглатывания и «чистой» конверсии (рис. 6).
Модификация системы (1) предпринятая Розенц-вейгом состоит в замене сх из второго члена из правой части первого уравнения сху на уравнение Меха-элиса-Ментен (2):
]{сх) = сх / (х + А), где. I - константа полунасыщения (рис. 5).
(2)
Ю. М. Свирежев [19] для описания релаксационных колебаний предложил модификацию сх в виде дробно полиномиальной функции (3):
¿•(сх, п) = сх"! (х" + А"),
(3)
где п - показатель степени.
Если рассмотреть графические портреты (2) и (3), то они все являются частными случаями функциональной реакции хищника на обилие жертвы, открытой К. С. Холдингом [24] (рис. 5, а).
Здесь показаны следующие обозначения: X - биомасса жертвы; максимальный рацион С™3* - максимальное количество пищи, которое может потребить хищник за определенное время реально необходимое для поддержания активного обмена хищника; поддерживающий рацион С™"' - минимальное количество пищи, необходимое для поддержания базального (основного - «не спит и не движется, а только смотрит на гаджет») обмена хищника за определенное время; пороговая биомасса Вр - уровень пищи соответствующий потребностям базального обмена хищника, выше которого начинается уже удовлетворение активного обмена хищника; критическая биомасса Вс -уровень пищи соответствующий 85 % максимального С™3* рациона хищника. Связь этих показателей в формализованном виде показана на рис. 5.
Зависимость величины рациона хищника от уровня пищи рассмотрена. Однако, далеко не вся потребленная пища идет на увеличение биомассы хищника. Для определения распределения пищи существует система трансформаций потребленной субстанции К, (рис. 6) или реального рациона в данном случае.
Рис. 5. Типы функциональных реакций и варианты формализации их зависимости отХ
К0 К1 к2 17
Р I Ь ¡А
N
и
'Ре
| р р I гаг | ^зот
'■Эеп
Рис. 6. Схема потоков трансформации потребленной субстанции:
2 - отчужденная пища; V- незаглоченная пища; Н - рацион; II- не усвоенная пища; А - ассимилированная пища; Т- траты на обмен веществ; /V- суммарная продукция; Рет - выделение экзометаболитов; Рь-продукция тела; Р^-экзувиальная продукция; Рог-продукция особи; ¡',„,„- генеративная (потомство); Р„„н- соматическая продукция (реальный прирост биомассы)
Показатели, приведенные на рис. 6, связаны системой соотношений (4):
N=Q(\-K0),R= KoQ, V = R(\-Kl),A= KXR, (4) R=A(\-K2),P = K2A, Pb=B( 1 - Kem), Pem = PKem, Рог=Рь(1-Кех\Рех=РъКех, p =AR=p (\-K P =P К
1 som L-*LJ 1 or\ 1 ^genh 1 gen 1 origen-
где величины K¡, стоящие в левых частях системы (1) удовлетворяют условию Kt е [0, 1].
Если имеется несколько видов пищи для хищника, то вводится вектор их распределения, отражающий предпочтение хищника и называемый вектором се-лективностей, Sh также удовлетворяющий удовлетворяют условию S¡ е [0, 1]. При этом потребление хищником различных жертв, которое в случае 1 жертвы в системе (1) отражено членом сху, здесь имеет вид с,:
с, = cr^SjC / ZSX+, xt = max(0, Xt - B\).
Произведения векторов К = (К,) и S = (.V,) феноменологически эквивалентны матрицы прямых затрат, используемой при исследованиях межотраслевого баланса в экономике [10].
Указанный вектор селективностей S имеет первостепенную важность в практических исследованиях конкретных экосистем и сообществ, где остро встает проблема корректности определения коэффициентов конкуренции с из выражений (2) или (3), для определения которых формализм Лотки-Вольтерра не дает никаких конкретных алгоритмов - все определяется в процессе моделирования. В тоже время приведенные результаты трофоэнергетических исследований и математической экономики экологически корректным образом позволяют формализовать конкуренцию за ресурсы.
Следующим этапом настоящего исследования является построение математической модели функционирования ПСЗ. Концептуальным базисом здесь является обширный круг физических, химических и биологических процессов, происходящей в системе «Почва - Растение - Атмосфера», локализованной на определенном участке территории, где основным вопросом является фактическая незамкнутость цикла углерода в виде отсутствие сколь значимого потока -«петли» - «растение - минеральный или органический углерод почвы» (рис. 7).
Рис. 7. Схема цикла углерода в системе «Почва - Растение - Атмосфера»
Действительно, растение для своего существования потребляет СОг в основном из воздуха и практически малое количество (кроме почвенных водорос-
лей) из почвенного раствора. Из соединений углерода растение потребляет разве, что витамины - «стимуляторы роста» - и испытывает угнетающее воздействие в виде выделений конкурирующих видов - «ингибиторов роста».
Таким образом, петля взаимодействия между элементами «Почва - Растение» может быть материализована только в пределах цикла такого нутриента, как азот.
Фосфор, не смотря на реализацию в своем цикле петли между элементами «Почва - Растение», не обеспечивает полноты цикла в системе «Почва - Растение - Атмосфера» в виду отсутствия в природе в значимых количествах его газообразных соединений.
Итак, остается два пути реализации в системе «Почва - Растение - Атмосфера» - исследование цикла азота и использование стехиометрии между содержанием углерода и азота в растении и почве.
Отсутствие сведение по динамике цикла азота в ПСЗ и наличие достаточных объемов сведений, как по динамике биомассы ЕР и КР, так и по распределениям содержания общего азота в растениях и различных форм (по степени доступности) азота в почве и отношению величин Сорг / Л',,г,гг| сделали возможным только второй вариант - использование стехиометрии между содержанием углерода и азота в растении и почве.
Однако, как показало изучение особенностей функционирования ПСЗ, главными комплексами процессов здесь являются следующие:
1. Уменьшение запасов питательных в экотопе (почве) веществ и ухудшение условий произрастания КР в ценозе ПСЗ в результате производства с/х продукции;
2. Восстановление указанных запасов и улучшение условий произрастания КР на восстановительной стадии.
Данный набор процессов по сути дела определил, как экологическую роль элементов ПСЗ в виде следующих комплексов: первый - «почва +ценоз ЕР» -ресурс; второй - «КР + человек» (- потребитель (это эквивалентно взаимоотношениям типа «хищник -жертва», т. е. «ресурс <-> жертва» «потребитель <-> хищник»), так и основную идею взаимной эквивалентности «<->» в функционировании ПСЗ, где:
1) биомасса ЕР -о количеству элементов минерального питания, которые остаются в экотопе даже после физического уничтожения ЕР человеком, в то время, как сама биомасса ЕР в большинстве случаев отчуждается из ПСЗ в виде топлива или строительных материалов;
2) комплекс «КР + Человек» осуществляет потребление экологического образа ЕР - элементы минерального питания - пропорционально своей продукции, выражаемому через коэффициенты трансформации энергии через рацион (в случае КР он равен валовой продукции).
Действительно, в цикле азота азот восполняется за счет дождевых и эоловых осадков, поступление грунтовыми водами и азотфиксации, которая находится в прямой зависимости от фитомассы ЕР (конечно,
здесь главную роль играют экзометаболиты, которые пропорциональны продукции.
В цикле фосфора фосфор восполняется также за счет дождевых и эоловых осадков, поступление грунтовыми водами и выветривания минералов.
Однако и выветривание, подобно азотфиксации, находится в прямой зависимости от фитомассы ЕР (конечно, здесь главную роль играют экзометаболиты, которые пропорциональны продукции.
Если мы сначала пересчитаем биомассу ЕР на азот или фосфор, а затем полученный азот или фосфор на биомассу КР, то получим не столь значимое расхождение от исходной биомассы ЕР. Поэтому мы опускаем пересчеты.
Этот шаг оправдан еще и вышеупомянутым фактом отсутствия данных по динамике азота или фосфора в ПСЗ и наличием достаточных объемов сведения, как по динамике биомассы ЕР и КР, так и по распределениям содержания общего азота в растениях и различных форм (по степени доступности) азота в почве и отношению величин Сорг/ Л',,,-,,,.
Вышеизложенное определяет единицы выражения динамики элементов ПСЗ - это единицы выражения биомассы, принятые в с/х и лесоведение - ц/га - (ц -центнеры сухого вещества).
Регламентировав состав, природу и единицы измерения элементов ПСЗ вернемся к математическому моделированию. Несмотря на реальный учет в предложенной Ю. М. Свирежевым [19] модификации взаимодействия хищника и жертвы, здесь, однако нет полного соответствия особенностям функционирования ПСЗ. Как уже было отмечено во введении, положение дел заключается в том, что такой элемент комплекса КР - «Комплекс с Волей», как Человек относится к типу «Объектов с волей», что означает, как минимум, бивалентность или дихотомию решения, соответствующую разрывному характеру поведения, которая в сфере функционирования ПСЗ выражается довольно нетрадиционным для факториальной экологии образом, а именно - не через произведение двух факторов «Бочка Либиха», которое является аналогом операции 1шп(/(А'),/(}')), а, наоборот, через та.\(/(Л"). /(Г)) = /(Х) +/(7) /(.V)/О), означающее тот факт, что переход на следующий участок происходит тогда, когда одновременно и урожайность КР упадет ниже некоторого предела К (определяется положением на рынке продукции) и запас элементов минерального питания также (его индекс биомасса ЕР) упадет ниже определенных пределов Е - «дальше рассчитывать не на что» - область пессимума. Это эквивалентно принадлежности некоторой окрестности нуля на плоскости (ЕР-О-КР) (рис. 8). Причем, указанное решающее правило уже атрибут человеческого мышления -«Комплекс с Волей» - в отличие от квазибиотического формализма «Бочки Либиха».
Формализация принадлежности определенной области, в свою очередь, допускает возможность реализации в виде использования четырех вариантов реализации поведения человека моделях динамики ПСЗ (табл. 1): поведение человека - два принципиально различных типа формальных объектов - непрерывные и разрывные; реализация уравнений динамики также
возможна в двух видах - Непрерывная - соотношения (1)-(3), и дискретная. Здесь, в полученных четырех вариантах реализации - НН, НР, ДН, ДР - в общем случае происходит изменение структуры решения -колебания/ устойчивая точка.
Рис. 8. Области пессимума и оптимума «Комплекса с Волей» - КР
Полностью свободным от эффектов, наведенных типом реализации и типом функций, с формальных, но не феноменологических (см. ниже), позиций, является классический вариант «Непрерывная - Непрерывные», который был и принят в настоящем исследовании. В полученных четырех вариантах реализации - НН, НР, ДН, ДР - в общем случае происходит изменение структуры решения - колебания/ устойчивая точка.
Таблица 1
Система уравнений
Непрерывная Дискретная
Тип Непрерывные НН ДН
функций Разрывные НР ДР
Заметим, что одним из возможных способов проверки истинности структуры решения является сравнение результатов двух типов реализации модели. Например, НН и любого из трех оставшихся - НР, ДН. ДР.
Помимо адекватности отражения природы человека, использование дискретных моделей приносит существенное сокращение величины вычислительных ресурсов на величину (первое приближение) обратную шагу времени в непрерывной модели.
Дальнейшее построение модели требует анализа биологических и организационных механизмов функционирования ПСЗ. На практике организационные механизмы реализованы довольно эффективно: после 3-5 лет использования необходимо прекратить дальнейшую эксплуатацию на период 15-25 лет.
Здесь скрыты следующие вопросы:
1. Ни предмет (орган) эксплуатации - агроценоз, и ни объект эксплуатации - территория в силу отсутствия мышления не умеют считать года. Это удел человека. Все они ориентируются на внутренние часы, реализованные на биохимических, экологических (агроценоз) и агрономических (территория) механизмах.
2. Поэтому задача исследования проявляется в виде построения такой модели, которая основана не на зависимых от времени коэффициентах, а на коэф-
фициентах, изменяемых в соответствии величинами переменных модели.
3. Такое стремление выглядит на первый взгляд парадоксальным - постоянные коэффициенты и, вообще говоря, по крайней мере, непериодические колебания, порой переходящие в хаотическое поведение. Но, все это уже классические случаи нелинейной динамики, показанные еще в середине прошлого века [8].
Итак, все выше изложенное определяет следующую модификацию классической системы Лотки-Вольтера (5) в переменных гиг, напрямую соответствующих комплексам КР и ЕР.
Однако это только первый этап исследований. Вторым является детерминация величин (диапазонов величин) параметров. Ибо система уравнений, что довольно часто наблюдается, может давать тот или иной образ решений при величинах параметров неадекватных экологическим показателям ее элементов.
Поэтому, в целях построения адекватного набора величин произведем комментарии по природе параметров и структуре уравнений. Элементам ПСЗ ЕР и КР присвоены идентификаторы г - «растительность» и г - «зерно» соответственно.
Первый член в уравнении (5.1) является классическим. Операции 1шп в уравнении (5.3) и тах в уравнениях (5.1) (5.5) отражают строгий баланс вещества. Параметр Аг - пороговая концентрация элементов минерального питания для КР.
Смысл уравнения (5.4), отражающего зависимость реального рациона 2 от показателей г и г в виде принадлежности подобласти плоскости (НО/) уже частично рассмотрен выше при описании рис. 9.
dr/dt = РЬ/ I 1 - — | - dr max(0, rt - Cnz) - Cnz
W/
V ET /
dz/dt = kz Cnz - dzz Cnz = niiii (pLz.rp)
FL =R™ I
„Drk
+fzt + frt - fzt frt
rp =max(0, r — A )
n
fzt =---
frt =-
гп+в;
Его члены отражают определенные составляющие метаболизма: (1 / Drk) - Drk = 74 - базальный, или аналог поддерживающего рациона; (fzt + frt -fzt ■ frt) -непрерывным образом определяет область на плоскости (rOz), где уже реализуется пост - базальный или активный рацион (потребление) - рис. 9, а.
На рис. 9, б и рис. 9, в показан образ и соотношение реализаций функционирования комплекса КР в виде «Бочки Либиха» - 1шп(/(Л")./()')) и «Стратегии Комплекса с Волей» - тах(/(Л), f(Y)) =f(X) +f(Y) --f(X)f(Y).
Выражения (5.6) и (5.7) являются непрерывным образом ступенчатого перехода, который графически эквивалентентен 3-му типу функциональной реакции хищника (рис. 5, б).
Перейдем к детерминации совокупности параметров системы (4).
1. А^ и В,. - классические константы полунасыщения.
2. дг = 0,85 и с/, = 0,07 - скорости отмирания КР и ЕР, отражающие факт того, сколько остается из соответствующего комплекса для следующего момента времени.
3. Годовой РЪпг = 0,25 Рь - коэффициент ЕР, слагающийся из годового Рь - коэффициента лесной растительности равного 0,5-Ю,5 и годового Рь - коэффициента степной или луговой растительности равного 2,5-3,5, где на первых годах периода 15-25 лет преобладает луговой тип, а на последующих лесной, в промежутке наблюдается сукцессия широколистного леса к тайге (хвойному лесу); другими словами, здесь наблюдается переходный процесс развития и становления естественных экосистем, а именно - от травянистого через кустарниковый к лесному (лиственный, смешанный или хвойный) ценозу. Поэтому величина Рь - коэффициента, несомненно являющаяся плавающей, убывает от высокого Рь травянистого ценоза к низкому хвойному (предельный случай). В связи с этим используется модальное значение Рь. которое находится в процессе вычислительного эксперимента. Проблема идентификации величин параметров состоит в том, что для классических естественных экосистем даются величины полученные, как правило, на их зрелой стадии - климаксное состояние.
4. Годовой Я"'^ = 6-20 максимальные отчуждение комплексом КР, по сути дела представляющее собой Рь - коэффициент культурной растительности, вычисляемый через отношение ее урожайности (средняя «на зерно» равна 8-12 ц/га во времена ПСЗ и 14 ц/га урожайность зерновых в настоящее время в Красноярском Крае; однако, амплитуда КР варьирует от 0 ц/га до 40 ц/га - такие урожаи в 40 ц/га были в XIX-XX веках в Сибири в первый год засева после раскорчевки [20], пересчитанной с учетом структуры урожая зерновых (солома -5 частей; зерно - 3; корни - 2 в сумме дающие 5 + 3 + 2 = 10), к норме высева (2 ц/га);
5. к: = 0,9 - эффективность конверсии потребления нутриентов, соответствующих условно биомассе ЕР, в биомассу КР;
6. Емкость среды ЕР - Ег е [86, 190] при среднем значении - 111,6 ц/га, определяемого по запасу древесины молодого леса, который получен следующими путями: личные наблюдения авторов и по работе [3], где диапазон варьирования равен 21,36-35,31 м3/га; общая плотность сухой сосны с учетом коры, ветвей, шишек 0,33 т/м3; тогда /•', =111.6 ц/га.
В процессе вычислительного эксперимента были
тлУЮЯ Т-» }'
определены интервалы величин параметров К \ Рь, Аг, В.4,,, отражающие возможные вариации экологических показателей при которых наблюдаются колебания в системе (4) (рис. 10), они принадлежат 4-мерному гиперпараллелипиду (5):
FT* х А,- х Д. х А„ = [4,125; 25] х [0,005; 68] х [91,0; 169,0] х [3,0; 71,0].
(5)
Агрохимический анализ полученных результатов. Факт быстрого падения урожайности в течение 3-5 лет говорит о том, что используется пул лабильных нютриентов, а именно - легкогидролизуемого азота [4; 5; 22]. Поэтому встает необходимость исследования ряда особенностей цикла азота в системе «Почва - Растение».
Результаты агрохимического анализа позволяют показать, что показатели динамики ПСЗ, показанные на рис. 10, я, б, в сумме с запасом легкогидролизуемого азота, восполняемым за 15-20 лет Перелога, дают постоянную величину, которая в трехмерном пространстве представима симплексом (6) (рис. 10, в).
{биомасса ЕР} + {биомасса КР} + {запас
легкогидролизуемого азота} = 89 = const. (6)
В табл. 2 приведены сведения по запасам азота в КР и выносом его с урожаем. В табл. 3 в соответствии с работами [4-6; 22] и собственными наблюдениями за продуктивностью луговой растительности
приведены сведения по накоплению N и С в почве за 20 лет перелога при продуктивности лугового ценоза при запасе (по ежегодному приросту) наземной части в 300 гСОВ/м2 (гСОВ/м2/год) соотношению наземной и подземной (+ ежегодный прирост) биомассы = 3/7 и скоростей отмирания 0.95 и 0.41 и интенсивности гумификации растительных остатков 0,05 и 0,03 соответственно.
В итоге имеем: увеличение цЛ/легпщ/га/год - 2,20 и вынос с урожаем ц¥о6щ/га/5 лет - 2,28. С учетом «порядкового» характера анализа имеем вполне удовлетворительно соответствие.
Отмеченный факт полностью согласуется экспериментальными наблюдениями по срокам падения урожайности сельхоз культур, когда начинается возделывание залежи или целины - это 3-5 лет урожаев, далее падение, ибо за это время будет исчерпана подавляющая часть легкогидролизуемого азота, равная и 7-8 % от общего азота и 0,485 % от общего углерода почвы [5].
Полученная доля исчерпания общего углерода почвы более чем убедительно согласуется со степенью восстановления общего углерода в почвах залежей [12; 17] - 0,485 % против 0,37-0,58 % за 20-25 лет.
Рис. 9. Графические образы стратегий:
«Бочка Либиха» (Шг_Мш) и «Комплекс с Волей» (Шг_Мах)
Рис. 10. Динамика и фазовый портрет ЕР и КР. Период колебаний соответствует диапазону длительности перелога
Таблица 2
Содержание, % Осталось в почве Урожай, цСОВ/га Вынос N с урожаем, nN/га/год
Азот Структура урожая пшеницы
Зерно 2,75 30 0 11 0,3025
Солома 0,6 50 0 18,3 0,11
Корни 0,6 20 19 7,33 0,044
Сумма 1,245* 100 36,7 0,46
^Средневзвешенное по структуре урожая
Таблица 3
Поступает гС/го д/м2 цС/год/га цЫобщ/га/год ЦНитщ/га/гОД Вынос цЫобщ/га за 5 лет
в первый год из лугового ценоза 23,58 2,36 0,307 0,1887
на 20 год = 1/7-1/5 от 1 года из лугового и лесного ценоза 3,93 0,39 0,05 0,03
за 20 лет 275,1 27,5 3,58 2,20 2,28
Рассматриваемые темпы регенерации Сорг или Л'легпщ почвы полностью отвечают указанным выше величинам из закона Ципфа - второй шаг динамики восстановления 0,5 / 25 = 02 ~ а/102.
Это убедительно свидетельствует о факте падения именно фракции подвижного органического углерода почвы, представленного неспецифическим или пред-гумусовым органическим веществом. Ибо, как показывает эксперимент с черным паром, заложенный в МСХА в 1912 г., за это время произошла деградация специфического органическим вещества на 50 %.
Сравнение функционирования ПСЗ и классической системы Лотки-Вольтерра (ЛВк) (6):
с/х / Л = Ъх - сху, с/у / Л = ксху - ту,
(6)
которая отличается от системы (1) отсутствием механизма эндолимитирования - Ь / Ех2. На рис. 11 показаны два фазовых портрета, относящихся к сопоставляемым системам. Отчетливо видно, если не абсолютное тождество портретов, то «практическое» совпадение, говорящее, на первый взгляд, об тождественности механизмов функционирования - тип взаимодействия «Хищник - Жертва» является основополагающим в обоих системах - и тем самым об «излишестве и бесполезности» выше приведенных результатов трофо-энергетики и рассмотрения «объектов с волей».
Кроме того, тип динамики систем, показанный на рис. 11 относится ко 2 или 3 рангу устойчивости (рис. 4) - «устойчивость колебаний системы - залог ее устойчивого существования» сохраняется при всех положительных величинах параметров Ь. с, к, т. естественно с разными величинами полуосей овалов. Вот
поэтому выше рассмотренное соответствие {Е"\ = к} <-> с е [0,025; 0,035] является феноменологическим следствием устойчивости.
К подобному выводу можно прийти только при незнании того факта, что соотношение интенсивности функционирования комплекса КР годового Е"\ = 6 -20 при модальном и 10 и параметра с (шаг - год) из (1) при прочих равных Ь. к и т (их величины указаны выше) равно « 287. Иначе говоря, годовой равен не 10, а 0,293. И действительно, удельное потребление из (5) Спг! г / и = 0,0221 и вовсе не равно отношению общей биомассы урожая к норме высева.
Последний факт убедительно говорит о том, что получать устойчивым образом сколь значимый «прибавочный продукт = урожай», необходимый для питания Человечества с помощью комплекса процессов, определяющих динамику системы Лотки-Вольтерра при «механическом» годовом К"- = 0,0293 на строго ограниченном (фиксированном) пространстве, принципиально невозможно и требуется иная стратегия эксплуатации Природы, хотя бы подобная ПСЗ, которая тоже не безупречна в плане ассимптотической устойчивости в силу функционирования при ограничения биоразнообразия, являющегося базисом устойчивости.
Вернемся к вопросу различий величин В"\ из ПСЗ и с из СЛВ. Величина с из (6), с одной стороны соизмерима с нижней границей величины годового Ръ -коэффициента лесной растительности лежащего в интервале 0,05-Ю,15, и, с другой стороны соизмерима с величиной годовой скорости регенерации гумуса в первые 10-20 лет, которая в соответствии уже упомянутыми работами [12; 16; 17] лежит в пределах 0,0250,035 %/год с модальным интервалом 0,027-0,032.
Рис. 11. Фазовые портреты динамики систем Лотки-Вольтерра (ЛВК) и ПСЗМ
Рис. 12. Агрегированная схема состава почвы:
а, Р, у, 8 - величина от доли предыдущего уровня
Состав Почвы
'Оргяшгчсское Вещество
Минеральная
Часть „У
(' Бесструктурное )
Структурное у
Стойкое
Лабильное
Живое
[ертвое р «1
Лабильное
Стойкое 0-1
Гумус
Указанное соответствие не является фактом случая. Действительно, как видно из состава реально определяемого органического вещества методом мокрого сжигания или его аналогами (рис. 12) и именуемого гумусом, в состав компонента «Бесструктурное» входят все органические соединения азота, включая и легкогидролизуемый азот. Поэтому, в плане вышеуказанного соответствия скоростей, все, что относится к гумусу в высокой степени коррелирует (линейная зависимость) с легкогидролизуемым азотом.
Крайне интересными является следствия из экологической (продукционной) значимости соответствия вышеуказанных скоростей, полностью подтверждающими тип взаимодействия ЕР и КР:
1. Отношение коэффициентов b и с из системы (6) также равно 7,9310.
2. Отношение продукции ЕР к количеству потребляемого вещества КР (его рациону) за период цикла равно 7,9329, что полностью укладывается в диапазон передачи субстанции с предыдущего трофического уровня на последующий (экологической эффективности) - 5-20 при среднем 10.
ВЫВОДЫ
Основными выводами настоящего исследования помимо невынесенных в отдельный раздел многочисленных менее значимых, которые выражены в тексте в концепциях, соответствии или, наоборот, различии классическим законам и моделям, построенных уравнениях, обоснованных экологическим и агрохимическим анализом величинах параметров и объемов регенерации нутриентов, являются следующие:
1. Период, темпы и объемы продукции ПСЗ полностью определены экспериментальными эколого-агрохимическими параметрами ее элементов - естественной и культурной растительности и почвы.
2. Сумма величин биомассы ЕР, биомассы КР и запаса легкогидролизуемого азота является const, величина которой равна 89 ц/га.
Величина коэффициента с из (6) соизмерима с величиной годовой скорости регенерации гумуса в первые 10-20 лет, которая в соответствии уже упомянутыми работами [12; 16; 17] лежит в пределах 0,0250,035 %/год с модальным интервалом 0,027-0,032.
3. Показанная возможность описания ее функционирования на основе математического аппарата аналитической механики, устанавливающего симметрию исследованию таких физических объектов, как планеты или частицы.
4. Функционирование ПСЗ по типу «Хищник -жертва» подтверждается величиной экологической эффективности весьма близкой к классическому значению 0,1-0,126.
5. Земледелие Планеты в настоящее время вышло за пределы устойчивого цикла азота и вошло в неустойчивую область планетарного потока углерода.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Арнольд В. И. Математические модели классической механики. М. : Наука, 1979. 440 с.
2. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М. : Наука, 1985. 180 с.
3. Вараксин Г. С., Вайс А. А., Байкалов Е. М. Зарастание древесной растительностью земель сельскохозяйственного назначения // Вестник КрасГАУ. 2012. №5. С. 41-49.
4. Вильяме В. Р. Почвоведение. М. : Сельхозиз, 1939. 452 с.
5. Гамзиков Г. П. Азот в земледелии Западной Сибири. М. : Наука, 1981. 264 с.
6. Гильманов Т. Г., Базилевич Н. И. Концептуально-балансовая модель круговорота органического вещества в экосистеме луговой степи // Изв. АН СССР, сер. геогр., 1983. № 1. С. 32-49.
7. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае в 2015 году». Красноярск, 2016. 304 с.
8. Заславский Г. М., Сагдеев Р. 3. Введение в нелинейную физику. М. : Наука, 1988. 368 с.
9. Зубрилин А. А. Трехполье - гибель Спасенье в Многополье. М. : Новая деревня, 1924. 124 с.
10. Иванилов Ю. П., Лотов А. В. Математические модели в экономике. М. : Наука, 1979. 304 с.
11. Иванов А. Л. Состояние, рациональное использование и охрана земельных (почвенных) ресурсов Российской Федерации. Почвенные и земельные ресурсы: состояние. М. : Почвенный институт им. В. В. Докучаева, 2014. С. 13-33.
12. Кечайкина И. О., Тюмин А. Г., Чуков С. Н. По-старогенная трансформация органического вещества дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 2011. № 10. С. 1178-1192.
13. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв / Д. И. Люри, С. В. Горякин, Н. А. Караваева и др. М. : Геос, 2010. 416 с.
14. Моисеев Н. Н. Биота как регулятор и проблема sustainability // ЖВМиМФ. 1994. Т. 34, № 4. С. 533-544.
15. Одум Ю. Основы экологии : пер. с англ. М., 1975. 562 с.
16. Романовская А. А. Органический углерод в почвах залежных земель России // Почвоведение. 2006. № 1. С. 52-60.
17. Рыжова И. М., Ерохова А. А., Подвезенная М. А. Динамика и структура углерода в постагрогенных экосистемах южной тайги // Почвоведение. 2014. № 12. С. 1426-1435.
18. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость экологических сообществ. М. : Наука, 1978. 241 с.
19. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипа-тивные структуры и катастрофы в экологии. М. : Наука, 1987. 368 с.
20. Степанов А. С. Ешсейская губертя. СПб. : Ттогр;н|ня Конрада Вшгебера, 1835. Ч. 2. 139 с.
21. Титлянова А. А., Булавко Г. И., Кудряшова С. И. Запасы и потери органического углерода в почвах Западной Сибири//Почвоведение. 1998. № 1. С. 51-60.
22. Тюрин И. В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М. : Наука, 1965. 324 с.
23. Шишов Л. Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И. Классификация и диагностика почв России. Смоленск : Ойкумена, 2004. 342 с.
24. Holling С. S. The Functional Response of Invertebrate Predators to Prey Density // Mem. Entomol. Soc. Can.-1966. No. 48. P. 43-66.
25. Rosenzweig M. L. Paradox of Enrichment: Destabilization of Exploitation Ecosystems in Ecological Time // Science, New Series, Vol. 171, No. 3969 (Jan. 29, 1971). P. 385-387.
REFERENSES
1. Arnol'd V. I. Matematicheskiye modeli klassiches-koy mekhaniki. Moskva, Nauka, 1979, 440 s.
2. Bazykin A. D. Matematicheskaya biofizika vzaimo-deystvuyushchikh populyatsiy. Moskva, Nauka, 1985, 180 s.
3. Varaksin G. S., Vays A. A., Baykalov E. M. Zara-staniye drevesnoy rastitel'nost'yu zemel' sel'skokhozya-ystvennogo naznacheniya // Vestnik KrasGAU. 2012, No. 5, S. 41-49.
4. Vil'yams V. R. Pochvovedeniye. Moskva, Sel'kho-ziz, 1939, 452 s.
5. Gamzikov G. P. Azot v zemledelii Zapadnoy Sibiri. Moskva, Nauka, 1981, 264 s.
6. Gil'manov T. G., Bazilevich N. I. Kontseptual'no -balansovaya model' krugovorota organicheskogo vesh-chestva v ekosisteme lugovoy stepi // Izv. AN SSSR, ser. geogr., 1983, No. 1, S. 32-49.
7. Gosudarstvennyy doklad "O sostoyanii i okhrane okruzhayushchey sredy v Krasnoyarskom kraye v 2015 godu". Krasnoyarsk, 2016, 304 s.
8. Zaslavskiy G. M., Sagdeyev R. Z. Vvedeniye v nelineynuyu fiziku. Moskva, Nauka, 1988, 368 s.
9. Zubrilin A. A. Trekhpol'ye - gibel' Spasen'ye v Mnogopol'ye. Moskva, Novaya derevnya, 1924, 124 s.
10. Ivanilov Yu. P., Lotov A. V. Matematicheskiye modeli v ekonomike. Moskva, Nauka, 1979, 304 s.
11. Ivanov A. L. Sostoyaniye, ratsional'noye ispol'-zovaniye i okhrana zemel'nykh (pochvennykh) resursov Rossiyskoy Federatsii. Pochvennyye i zemel'nyye resursy: sostoyaniye. Moskva, Pochvennyy institut im. V. V. Dokuchayeva, 2014, S. 13-33.
12. Kechaykina I. O., Tyumin A. G., Chukov S. N. Postarogennaya transformatsiya organicheskogo veshc-hestva dernovo-podzolistykh pochv // Pochvovedeniye. 2011, No. 10, S. 1178-1192.
13. Dinamika sei'skokhozyaystvennykh zemel' Rossii v XX veke i postagrogennoye vosstanovleniye ras-titel'nosti i pochv / D. I. Lyuri, S. V. Goryakin, N. A. Kara-vayeva i dr. Moskva, Geos, 2010, 416 s.
14. Moiseyev N. N. Biota kak regulyator i problema sustainability // ZHVMiMF. 1994, T. 34, No. 4, S. 533544.
15. Odum Yu. Osnovy ekologii: per. s angl. Moskva, 1975, 562 s.
16. Romanovskaya A. A. Organicheskiy uglerod v pochvakh zalezhnykh zemel' Rossii // Pochvovedeniye. 2006, No. 1, S. 52-60.
17. Ryzhova I. M., Erokhova A. A., Podvezennaya M. A. Dinamika i struktura ugleroda v postagrogennykh ekosistemakh yuzhnoy taygi // Pochvovedeniye. 2014, No. 12, S. 1426-1435.
18. Svirezhev Yu. M., Logofet D. O. Ustoychivost' ekologicheskikh soobshchestv. Moskva, Nauka, 1978, 241 s.
19. Svirezhev Yu. M. Nelineynyye volny, dissipativnyye struktury i katastrofy v ekologii. Moskva, Nauka, 1987, 368 s.
20. Stepanov A. S. Eniseyskaya guberniya. Sankt-Peterburg : Tipografiya Konrada Vingebera, 1835, Ch. 2, 139 s.
21. Titlyanova A. A., Bulavko G. I., Kudryashova S. I. Zapasy i poteri organicheskogo ugleroda v pochvakh Zapadnoy Sibiri//Pochvovedeniye. 1998, No. 1, S. 51-60.
22. Tyurin I. V. Organicheskoye veshchestvo pochvy i ego rol' v plodorodii. Moskva, Nauka, 1965, 324 s.
23. Shishov L. L., Tonkonogov V. D., Lebedeva I. I., Gerasimova M. I. Klassifikatsiya i diagnostika pochv Rossii. Smolensk, Oykumena, 2004, 342 s.
24. Holling С. S. The Functional Response of Invertebrate Predators to Prey Density // Mem. Entomol. Soc. Can.-1966, No. 48, P. 43-66.
25. Rosenzweig M. L. Paradox of Enrichment: Destabilization of Exploitation Ecosystems in Ecological Time // Science, New Series, Vol. 171, No. 3969 (Jan. 29, 1971), P. 385-387.
О Гайденок H. Д., Баранов A. H., 2019
Поступила в редакцию 23.04.2019 Принята к печати 12.12.2019
