CC BY
139
Использование особенностей фотосинтеза диатомовых водорослей для управления кислородным режимом неспускных водоёмов
Г.И. Пронина, д.б.н, Н.Ю. Корягина, к.б.н, ВНИИР РАСХН; П.В. Терентьев, гл. технолог, КО «Рыбацкая деревня» ГАО ВВЦ, А.П. Буртовой, студент, РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева
В условиях рыбоводных хозяйств нередко приходится сталкиваться с проблемами недостатка кислорода. Снижение содержания кислорода может привести к заморам. Для рыб неблагоприятен не только недостаток кислорода в воде, но и его избыток, причём в обоих случаях замедляются окислительные процессы. При быстром повышении содержания кислорода у рыб появляются беспокойство, одышка, кислородный наркоз и они погибают от удушья.
Уровень потребления кислорода рыбой — объективный показатель интенсивности обмена веществ в её организме и тесно связан с другими факторами среды, особенно с температурой [1, 2].
Диатомовые водоросли являются одним из основных продуцентов кислорода в водоёме. Использование особенностей фотосинтеза этих водорослей позволит управлять кислородным режимом неспускных водоёмов. К таким особенностям относятся:
1. Способность к размножению при +4°С.
2. При отсутствии в экосистеме зоопланктона и раннем начале размножения становятся доминирующим классом фитопланктона.
3. При +20°С могут образовывать локальные скопления и тем самым повышать уровень кислорода до 250% выше нормативного.
4. В тёмное время суток уровень потребления диатомовыми водорослями очень низкий.
5. Мелкие размеры диатомовых способствуют быстрому выделению кислорода в связи с высоким уровнем их метаболизма.
Целью данной работы являлось изучение динамики размножения диатомовых водорослей и кислородного обмена пруда.
Материалы и методы. В качестве объекта изучения было выбрано рекреационное рыбное хозяйство (РРХ), расположенное на базе ВДНХ. В качестве дополнительных средств интенсификации хозяйство использует аэрацию и потокообразо-вание с артезианским водоснабжением (10 м3/час, полная смена объёма осуществляется за 40—42 сут.). Водоём функционирует как частично замкнутая система открытого типа. Площадь пруда составляет 0,7 га, объём — 10 тыс. м3.
Использование потокообразования привело к уравниванию технологических параметров (температура, гидрохимические показатели) на разных глубинах (максимальная глубина водоёма 4 м), что
создаёт специфику функционирования экосистемы. Одним из примеров такой специфики является бурное развитие зоопланктона (в основном дафний), приводящее к резкому снижению кислорода и гибели рыб, требовательных к кислородному режиму (форель, сиговые). Для борьбы с этим явлением в водоём были интродуцированы мелкие формы зоопланктофагов: верховка и плотва. За три года присутствия в водоёме эти рыбы практически полностью уничтожили весь зоопланктон (осталось незначительное количество циклопов, диаптому-сов и коловраток). Это привело к возникновению конкурентных отношений между различными семействами фитопланктона (диатомовые, зелёные и цианобактерии или синезелёные водоросли). Функциональная значимость этих организмов в жизни экосистемы крайне велика. Они не только трансформируют биогены в биомассу, но и способны производить значительное количество кислорода, используемого для дыхания рыб, а также участвующего в процессе окисления продуктов их жизнедеятельности.
Для оценки потенциальных возможностей производства кислорода диатомовыми водорослями, составляющими основу фитопланктона изучаемой экосистемы в весенний и летний период, были проведены опыты по определению продуцирования кислорода культурой диатомовых водорослей, взятых непосредственно из экосистемы, а также изучено потребление кислорода рыбой в условиях его стандартных и повышенных концентраций. Для создания наиболее полной картины функционирования экосистемы в период массового размножения диатомовых водорослей проводился постоянный мониторинг гидрохимических показателей нитратов, нитритов, углекислоты, фосфатов.
Пики повышения кислорода отмечены 30.04 и 15.05, снижения — 12.05 и 24.05 (табл. 1). Это свидетельствует о максимуме и минимуме развития диатомовых водорослей соответственно. Избыточное количество биогенов из-за высокой плотности посадки использовалось диатомовыми водорослями из соединений нитратов, нитритов, СО2 и др. для образования кислорода.
Плотность посадки рыб резко возрастала при завозах крупных партий рыб и постепенно снижалась по мере их реализации. В условиях рыбоводных хозяйств рост массы рыб (в частности, карпа) в нагульных прудах и соответственно плотности посадки происходит постепенно и равномерно в течение вегетационного периода.
Микробиологический анализ проб воды проводили при помощи цифрового микроскопа ОрИка LM-15.
1. Гидрохимический режим пруда
Дата проведения измерений /показатель 30.04 10.05 12.05 15.05 18.05 24.05 27.05 1.05
Температура воды на глубине 4 м, °С 16,0 12,5 13,5 14,5 15,2 19,5 18,5 18,5
Температура воды на поверхности, °С 16,1 13,4 15,0 15,0 15,0 19,6 19,5 19,5
Кислород на глубине 4 м, мг/л 21,5 7,5 6,5 9,5 7,8 5,1 6,3 6,5
Кислород на поверхности, мг/л 21,5 11,5 7,3 13,0 9,5 6,3 6,5 11,5
Нитраты, мг/л 10 10 - 15 - 5 - 10
Нитриты, мг/л 0,2 0,2 - 0,5 - 0,05 - 0,05
СО2, мг/л 12 10 - 18 - 20 - 16
Фосфаты, мг/л - 0,5 - 0,5 - 0,5 - 0.5
2. Варианты опыта
Вариант Температура Масса
опыта, дата воды, °С рыб, г
I, 02.06 14,2-14,4 опыт 1-265
II, 21.06 10,3-9,5 опыт 2-430
III, 23.07 21,2 до 24,0 опыт 3-160
Интенсивность кислородного обмена определяли методом «замкнутых сосудов» по Строганову [3]. Использовали 19-литровые стеклянные сосуды, поверхность которых изолировали от доступа атмосферного воздуха полиэтиленовой плёнкой. Содержание кислорода в воде определяли по Вин-клеру [8]. Количество кислорода, потребляемое организмом в единицу времени на единицу веса тела (интенсивность потребления кислорода), определяли по формуле Л.В. Кляшторина и А.А. Яр-жомбека [4]:
Q = (C0 - Ct) • V /1 •W,
где Q - интенсивность потребления кислорода в мл О2 /час на г сырого веса; C0 и Ct - концентрация кислорода в начале и в конце эксперимента; V - объём респирометра (л); t - время продолжительности опыта (часы); W - масса рыбы (г).
Проводили три варианта опытов (табл. 2). Использовалась прудовая вода, рыба — уклейка (взрослые особи), экспозиция составляла в I и II вариантах опыта 2 часа; в III — 1 час. Опыт II проводили в темноте в ночное время, когда фотосинтез диатомовых водорослей не происходит.
Результаты исследований. В пробах воды при высоком содержании кислорода (от 15.05) концентрация диатомовых водорослей составила 30 млн/л (99% фитопланктона). Присутствовали следующие систематические группы диатомей (рис. А—Е): класс центрические диатомеи — Cyclotella meneghiniana (доминирующий вид), класс пеннатных — Asterionella formosa, Tabellaria fenestrate, Gyrosigma pinnularia, Cymbella tumida, Fragilaria crotonensis.
Концентрация фитопланктона в пробах воды при оптимальном содержании кислорода (от 02,06) составила 2 млн/л, основная масса зоопланктона приходилась на диатомовые водоросли (90%): центрические — Cyclotella meneghiniana, пеннат-
ные — Gyrosigma pinnularia, Asterionella formosa, Synedra acus, Melosira granulate (рис. А-Е). Зелёные водоросли представлены Scenedesmus quadricauda, S. dimorphus, Pediastrum sp. (рис. Ж-И).
В пробах воды при относительно низком содержании кислорода (от 21.07) концентрация фитопланктона составила 3 млн/л, основная масса зоопланктона в данный период приходилась на зелёные водоросли (87,5%), диатомовые составляли 12,5%. Зелёные водоросли в этот период были представлены Scenedesmus quadricauda, Pediastrum sp., Spirogira sp., Apatococcus sp. (рис. Л). Из диатомовых водорослей присутствовали только в небольшом количестве Melosira sp., Cyclotella meneghiniana, Fragilaria sp. В единичном количестве отмечены золотистые водоросли — представители рода Hibberdia (рис. М).
Уровень поглощения и выделения кислорода в трёх вариантах эксперимента представлен в таблице 3.
В контроле 1 продуцирование кислорода диатомовыми водорослями привело к повышению уровня кислорода на: 21,5 — 18,0 = 3,5 мг/л. Удельное потребление кислорода рыбами в опыте 1 составило (18,0 - 18,2 + 3,5) ■ 19/2 ■ 265 = 0,118 мг/г -час = 118 мг/кг-час. При расчёте сделана скидка на продуцирование кислорода (контроль 1).
При отсутствии освещённости за 2 часа экспозиции произошло потребление кислорода фитопланктоном 15,4- 13,9 = 1,5 мг/л (контроль 2). Удельное потребление кислорода рыбами в опыте 2 составило (15,4 - 7,3 - 1,5) ■ 19/2 ■ 430 = 0,146 мг/г ■ час = 146 мг/кг ■ час.
В III варианте опыта зелёные водоросли продуцировали небольшое количество кислорода. Несмотря на естественные потери, за 1 час экспозиции выделилось 11,6 - 11,4 = 0,2 мг/л кислорода. Удельное потребление кислорода рыбами составило (11,4-8,2 + 0,2)-19/160 = 0,404 мг/г-час = 404 мг/кг-час.
Полученные в эксперименте результаты согласуются с информацией по другим рыбам. Так, по данным А.Н. Канидьева [1], форель массой 10 г при активном обмене потребляет около 500 мг/кг ■ ч кислорода, при обычном обмене веществ потребность в кислороде снижается до 200-300 мг/кг ■ ч.
При избытке кислорода потребление его несколько снижается. Многие исследователи также
Диатомовые
А - Cymbella tumida
Г - Cyclotella meneghiniana
Ж - Scenedesmus quadricauda
Б - Asterionella formosa
Д - Tabellaria fenestrata Зелёные
3 - Scenedesmus dimorphus
О
В - Fragilaria crotonensis
E - Gyrosigma pinnularia
И - Pediastrum sp.
Золотистая
К - Apatococcus sp. Л - Spirogira sp.
ГЕ
M - Hibberdia sp.
3. Динамика кислорода в опыте
с замкнутыми сосудами
Вариант опыта О2 до опыта, мг/л О2 после экспозиции, мг/л Удельное потребление О2, мг/кг • час
I: контроль 1 опыт 1 18,0 21,5 18,2 118
II: контроль 2 опыт 2 15,4 13,9 7,3 146
III: контроль 3 опыт 3 11,4 11,6 8,2 404
отмечают замедление окислительных процессов у рыб как при недостатке, так и при избытке кислорода в водной среде [5—7].
Как отмечалось выше, содержание растворённого в воде кислорода является одним из главных критериев оптимального содержания рыбы в РРХ. Если содержание кислорода в воде ниже 6 мг/л (при температуре от 18 до 24°С), то наблюдаются следующие негативные явления: форель и сиг прекращают питаться, осетровые и карповые резко снижают активность питания, увеличива-
ется период адаптации и потери завозимой рыбы. При избытке кислорода в воде (свыше 21 мг/л) у 10% форели и у 5% сигов наблюдаются признаки газовой эмболии.
Вывод. Таким образом, в неспускных рекреационных водоёмах поддержание диатомовых водорослей может служить главным источником кислорода экосистемы. Рекомендации по использованию свойств диатомовых водорослей в условиях хозяйства сводятся к следующему.
1. В период раннего весеннего распаления льда и инсоляции для сокращения воздействия избыточных количеств кислорода на форель и др. рекомендуется исключить принудительную аэрацию, чтобы прекратить перемешивание воды. В этом случае диатомовые водоросли поднимутся на поверхность для получения энергии фотосинтеза, а на глубине образуется зона оптимума О2.
2. В случае падения содержания О2 и снижения концентрации диатомовых водорослей ниже уровня 1—2 млн/л рекомендуется дополнительная аэрация и потокообразование в круглосуточном режиме. А также смещение сроков завоза крупных партий форели и других кислородоза-висимых рыб.
3. В условиях нормального развития диатомовых водорослей (5—10 млн/л) рекомендуется постоянная аэрация в зоне садкового содержания рыбы и ночное применение потокообразователя для наилучшего распределения биогенов по всему объёму водоёма, а также выравнивание температуры.
4. Управление кислородным режимом водоёмов с использованием диатомовых водорослей возможно только при условии минимизации зоопланктона, что обеспечивается наличием аборигенных зоопланктонофагов (верховка, плотва).
Литература
1. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1984. 216 с.
2. Лавровский В.В. Определение оптимальных плотностей посадки по кислородному балансу. Рыбоводство и рыболовство, 1977. № 2. С. 5-7.
3. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 444 с.
4. Кляшторин Л.Б., Яржомбек А.А. Определение стандартного обмена у рыб с использованием мембранного электрода // Труды ВНИРО. 1972. Т. 85. № 3. С. 36-50.
5. Никольский Г.В. Частная ихтиология. 3-е изд. М.: Советская наука, 1971. 471 с.
6. Моисеев П.А., Вавилкин А.С., Куранова И.И. Ихтиология и рыбоводство. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 279 с.
7. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 462 с.
8. Winkler L.W. Die Bestimmung des im Wasser geloesten Sauerstoffes // Chem. Ber. 1888. Bd. 21. S. 2843-2855.
