CC BY
36
УДК 631.527: 631.528: 631.528.63
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛАЗЕРНОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ В РОССИИ И ЗА РУБЕЖОМ
РЕНГАРТЕН Г.А.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии растений, селекции и семеноводства, микробиологии, ФГБОУ ВО Вятский ГАТУ, e-mail: rengarten.g@gmail.com, тел. +7 (961) 5662777.
ЕМЕЛЕВ С.А.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии растений, селекции и семеноводства, микробиологии, ФГБОУ ВО Вятский ГАТУ.
САВИНЫХ Е Ю.,
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии растений, селекции и семеноводства, микробиологии, ФГБОУ ВО Вятский ГАТУ.
ЧЕРЕМИСИНОВ М.В.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии растений, селекции и семеноводства, микробиологии, ФГБОУ ВО Вятский ГАТУ.
Реферат. В селекции растений возможно использование различных лазеров: твердотелый рубиновый лазер, аргоновый, азотного лазера импульсного действия, гелий-неоновые лазеры с красным светом и другие, которые имеют разную длину волны и разные сроки экспозиции для культур. Доказано, что предпосевное облучение семян может уменьшать период вегетации, повышать урожайность у ряда сельскохозяйственных культур и качество продукции. Доказано что лазерная обработка повышает укореняемость черенков, завязываемость семян и их всхожесть. Установлен срок экспозиции на сухие семена излучением гелий-неонового лазера в интервале 60... 120 минут. Эффективность мутагенной обработки зависит от генотипа облучаемого материала. Доказано, что на ранних стадиях микроспорогенеза лазерная обработка эффективнее, чем обработка сухих семян. Рядом ученых высказаны гипотезы механизма действия лазера на растения. Наиболее правдоподобной является гипотеза влияния лучей лазера на фито-хром растений, что приводит к изменению внутриклеточной среды и содержания фитогормо-нов.
Ключевые слова: мутация, мутагены, химический мутагенез, лазерный мутагенез, лазерный красный свет, гелий-неоновый лазер, фитохром.
THE USE OF LASER MUTAGENESIS IN PLANT BREEDING IN RUSSIA AND ABROAD
RENGARTEN AG.,
associate professor, candidate of agricultural sciences, Vyatka State Agrotechnological University. EMELEV S.A.,
associate professor, candidate of agricultural sciences, Vyatka State Agrotechnological University. SAVINYKH E.Y.,
associate professor, candidate of biological sciences, Vyatka State Agrotechnological University. CHEREMISINOV M.V.,
associate professor, candidate of agricultural sciences, Vyatka State Agrotechnological University.
Essay. Various lasers can be used in plant breeding: solid-state ruby laser, argon laser, pulsed nitrogen laser, helium-neon lasers with red light and others that have different wavelengths and different exposure times for crops. It is proved that pre-sowing irradiation of seeds can reduce the growing sea-
son, increase the yield of a number of crops and the quality of products due to a higher content of biologically active substances. It is proved that laser treatment increases the rootability of cuttings, seed setability and their germination. The exposure period for dry seeds by the radiation of a helium-neon laser in the range of 60... 120 minutes has been established. The effectiveness of mutagenic treatment depends on the genotype of the irradiated material. It is proved that in the early stages of microsporogenesis, laser treatment is more effective than the treatment of dry seeds. A number of scientists have hypothesized the mechanism of action of the laser on plants. The most plausible hypothesis is the effect of laser rays on plant phytochrome, which leads to a change in the intracellular environment and the content of phytohormones.
Keywords: mutation, mutagens, chemical mutagenesis, laser mutagenesis, laser red light, heliumneon laser, phytochrome.
Введение. Селекция растений на улучшение с применением мутагенеза начинает своё развитие с конца 30-х годов XX века. С помощью индуцированного мутагенеза в мире получено свыше 2700 мутантных сортов из 175 видов растений [1].
За счёт мутагенеза сокращается селекция над созданием сорта [2-4].
Исследования, проведённые в России, показали мутагенную активность лазера при облучении семян у хлопчатника. Щербатенко А.С. в 1989 г. за счёт инфракрасного излучения на озимой пшенице (семенах, молодые растения), получил мутанты короткостебельности с высокой урожайностью и зимостойкостью [1].
Мощнейшим достижением XX века было открытие источников электромагнитного излучения - лазерного когерентного света.
Если ионизирующие излучения в повышенных дозах снижают выход мутаций, то при действии лазера угнетения растений в первом поколении не наблюдается, возникают мутации с изменением количественных признаков, например повышение продуктивности [3].
Работы по использованию биологических эффектов когерентного лазерного света в селекции растений впервые были начаты в России. За открытие лазеров (работающих в микроволновом диапазоне) в 1964 г. академиками Н.Г. Басовым и A.M. Прохоровым в СССР и Ч. Таунсом в США, последние были удостоены Нобелевской премии. В 1960 году получен газовый гелий-неоновый лазер [4].
Лазеры работают в инфракрасном диапазоне, ультрафиолетовом, видимом свете при разной длине волны, в том числе в непрерывном и импульсном режиме [5].
Ранее в СССР выпускали газовые лазеры (ОКГ-12 и ЛГ-75), для работы над растительными объектами. Их характеристика такова:
1) длина генерирующей волны 6328 А;
2) выходная мощность 25...30 мВт.
В биологии нашел довольно широкое применение твердотелый рубиновый лазер, имеющий следующие показатели:
- длина волны 6943 А;
- при непрерывной работе энергия лазера, с которой работают биологи, составляет несколько милливатт;
- максимальная энергия светового импульса в пределах 1500 джоулей.
Сравнительно недавно разработана система генерации когерентного света на полупроводниковых кристаллах, примером служит лазер под названием «Колибри» выпускаемый промышленностью [1].
Рядом ученых при облучении аргоновым лазером на семена ячменя наблюдались наследственные изменения [6].
Установлено, что при длине волны 488 и 514 нм происходит повышение количества хромосомных нарушений, в период деления клетки. Это явление наблюдалось на таких культурах как кормовые бобы и репчатый лук
[7].
В то же время свет азотного лазера импульсного действия (Х=337,1 нм) также способен вызывать хромосомные нарушения, что наблюдалось на зерновых культурах (ячмень, озимая мягкая пшеница (в in vitro)) [8, 9].
Рубиновый лазер (Х=694,3 нм) оказывает стимулирующий эффект на прорастании пыльцы у тюльпанов [10]. А при длине волны 530 нм (у арахиса) повышается всхожесть, урожайность, содержание хлорофилла и каротиноидов [11].
В селекционно-генетических исследованиях используют больше гелий- неоновые лазеры с красным светом и длиной волны 632,8 нм. Обработка таким лазером может повышать и понижать содержание каротинойдов и хлорофилла [12].
Предпосевное облучение семян как отмечают некоторые исследователи, также умень-
шает период вегетации, урожайность у ряда сельскохозяйственных культур [13, 14].
Рядом исследователей установлено, что облучение красным лазерным светом приводит к повышению содержания крахмала у картофеля, аскорбиновой кислоты и сахаров, и влияет на количество и качество белков и клейковины, содержание сухого вещества в зерне ГЦ.
Проведённые исследования В.Ф. Якобенчук в 1985 г. позволили выяснить, что лазер улучшает качество зерна (больше натура зерновок и масса 1000 зерен в выход крупнозёрных семян.
Монохроматический красный свет оказывает стимуляционный эффект на корнеобразова-ние у черенков древесных и ягодных растений, идёт более активное нарастание каллусной ткани в культуре in vitro [1].
Лазерный красный свет является стимулирующим агентом при гибридизации растений. Предварительно облучают пыльцу при гибридизации, что увеличивает завязываемость семян, но может в редких случаях наблюдаться снижение способности к завязываемости Г151.
Облучение семян ячменя лазером (длина волны Х=632,8 нм) до гамма-облучения способствует слабому повышению всхожести и выживаемости растений в М1, оказывает радиозащитное влияние Г161.
Первоначальная обработка семен ячменя гамма облучением и последующая гелий-кадмиевым лазером (Х=441,6 нм) приводит к повышению появления мутантов в М2. При облучении только гамма-радиацией, разница в этом случае составляет от 4,9 до 20,3%. При использовании же гелий-неонового лазера обнаруживается обратный эффект [3].
Одновременное воздействие лазерного облучения с химической обработкой этиленими-ном или нитрозметилмочевиной приводит к повышению всхожести и выживаемости растений Г81.
Рядом исследователей доказано влияние красного лазерного облучения с длиной волны
в Х=632,8 нм приводящее к увеличению появления мутаций у ячменя 1,5...2,1 раза. В тоже время использование нитрозэтилмочевины повышает выход мутаций в 1,2. ..2,6 раза Г171
Лазерный свет слабой интенсивности оказывает стимулирующее и репарирующее действие на митоз клеток ГШ.
Излучение гелий-неонового лазера привело к появлению мутантных образцов более скороспелых с высоким качеством зерна, двухпочат-ковостью, с повышенной фертильностью и урожайностью Г19].
Как показали многочисленные эксперименты на различных сельскохозяйственных растениях, оптимальная экспозиция воздействия на сухие семена излучением гелий-неонового лазера укладывается в интервале 60... 120 минут (таблица 1).
При облучении предварительно замоченных в течение 12 часов в воде семян частота мутаций в М3 возрастает незначительно. В то же время эффективность мутагенной обработки зависит от генотипа облучаемого материала [20].
При обработке когерентным лазерным излучением пыльцевых зерен растений экспозицию воздействия можно уменьшить до 30 минут.
Установлено, что лазерное облучение веге-тирующих зерновых культур (пшеницы и ячменя), а также хлопчатника в период начала протекания микроспорогенеза более эффективно, по сравнению с обработкой лазером сухих семян Г3; 211. Нет единого мнения о механизме действия лазера. Есть ряд гипотез влияния лазера: В.Н. Лысиковым (1975) была предложена гипотеза фотомутагенеза, где кванты лазерного света оказывают влияние на резонансное взаимодействие с молекулами ДНК и РНК на фотометаболизм и нефотосин-тетическую трансформацию энергии, что оказывает воздействие на генетический аппарат клетки [22].
Таблица 1 - Мутагенные экспозиции воздействия гелий-неонового лазера на семена сельскохозяйственных растений Г11_
Культура Экспозиция, мин
Пшеница 60...120
Ячмень 30...120
Ячмень 30...60
Кукуруза 60...120
Лен 60
Хлопчатник 60...100
Вика посевная 30...200
Столовая свекла 30...120
Гречиха 60...180
Таблица 2 - Использование совместного действия химических и физических мутагенных фак-
торов [1]
Комбинация факторов и их доза Культура и сорт
Гамма-лучи (1,5 кР) + этиленимин (0,005-0,01%) Ячмень Винер
Диметилсульфат (0,2%) + гамма-лучи (3-6 кР) Ячмень Одесский 17
Диметилсульфат (0,025%) + гамма-лучи (10 кР) Ячмень Луч
Колхицин (0,1%) + гамма-лучи (2кР) Ячмень Московский 121
Этиленимин (0,05%) + гамма-лучи (3 кР) Кукуруза
Диэтилсульфат (0,02%) + гамма-лучи (0,5 кР) Кукуруза
Нитрозометилмочевина (0,01%) + гамма-лучи (5кР) Нут Кубанский 199
5-Бромдезоксиуридан (0,1%) + гамма-лучи (3 кР) Кормовые бобы
Этиленимин (0,02%) + гамма-лучи (10 кР) Яровая пшеница Теремок
Тиомочевина (0,1 %) + гамма-лучи (5 кР) Гладиолус
5-Бромурацил (0,01%) + гамма-лучи Кукуруза МК302
Гамма-лучи (5 кР) + диэтилсульфат (0,2%) Рис
Вторая гипотеза В.М. Инюшина говорит о том, что низкоинтенсивный лазерный свет способствует двухфотонному и полифотонному поглощению квантов света. В результате чего происходит переизлучение, которое, обнаруживается в виде квантов УФ - света, последний способствует мутагенному эффекту [12].
Третья гипотеза С.В. Конев, И.Д. Волотов-ский (1979) связана с монохроматичностью и когерентностью лазерного луча. Световой луч вызывает перемещение заряженных и незаряженных частиц Г23].
Чётвёртая гипотеза В.Г. Володина и других соавторов (1987), что лазерное излучение способствует изменению внутриклеточной среды, искажению экспрессии гена, нарушению функций. Могут образоваться продукты, оказывающие действие как химические мутагены. В том числе может быть взаимодействие лазерного излучения с регуляторными системами клетки, которые оказывают влияние на стабильность и изменчивость наследственных структур Г24].
Пятая гипотеза говорит о том, что лазерное облучение повышает содержание свободных радикалов в семенах Г13].
Шестая гипотеза автор Г.П. Дудин (1989) лазерный свет оказывает возбуждение фито-хрома. Вследствие этого изменяется проницаемость мембран для фитогормонов, измененная концентрация последних, может приводить к появлению мутаций [20].
Эта гипотеза подтверждена Е.И. Лихачевой, А.В. Коробейниковой (1985), которые в опыте на семенах зерновых культур отмечали повышение содержания гиббереллиноподоб-
ных веществ (с 13,1 до 34,4% по сравнению с семенами без обработки) и повышение обменных реакций Г25].
В Кировском СХИ Г.П. Дудиным в 1991, при красном лазерном излучении выявлено больше мутаций на растениях ячменя в тот период, когда в растительных клетках имеется максимальная концентрация фитогормонов, а именно в первый темновой период [1].
Для расширения разнообразия мутационных явлений, увеличения спектра мутации сейчас все чаще используют одновременное или последовательное воздействие на семена комбинации мутагенных факторов. Например, сочетания химических (химмутагена) и физических (ионизирующие излучения) факторов, таблица 2.
Характеризуя механизма действия лазера наиболее правдоподобной является гипотеза влияния лучей лазера на фитохром растений, что в итоге приводит к изменению внутриклеточной среды и содержания фитогормонов.
Уже первые результаты использования этих приемов на кукурузе в Молдавии показали высокую перспективность сочетания химических и физических факторов, которые способствовали появлению хозяйственно-ценных форм.
Академик Р. Салганик (1963) предполагает, что действие ионизирующей радиации будет способствовать денатурации ДНК и, следовательно, открывать путь «химическим мутагенам к отдаленным, как бы оголенным участкам хромосом». С. Валева (1967) получила усиление эффекта экспериментального мутагенеза, особенно при сочетании этиленимин + гамма-лучи [1].
Список использованных источников
1. Дудин Г. П., Лысиков В. Н. Индуцированный мутагенез и использование его в селекции растений. - Киров, 2009. - 207 с.
2. Мансуров Н.И. Создание высокопродуктивных форм хлопчатника на фотоэнергетической основе // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Все-союз. конф. - Львов, 1984. - С.12-13.
3. Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Хохлов И.В. Характер наследственных изменений индуцированных лазерным излучением у пшеницы и ячменя // Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С.67 - 68.
4. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев А.Н. Физические факторы в растениеводстве. -М.: Колос, 1998. - 352 с.
5. Ушаков А. А. Руководство по практической физиотерапии. - М.: ТОО «АНМИ», 1996. -272 с.
6. Хохлов И.В., Володин В.Г., Мостовников В.А. Применение излучения модифицированного аргонового лазера для индукции мутаций у ячменя // Вестник АН БССР. Сер. биол. наук. -1984. - № 6. - С.98-101.
7. Unnikrishna P.P.R., Nambisan P., Nampoori V.P.N. Lasers as mutagensi // I.Sci.Ind.Res.
1998. - T.57. - № 10 - 11. - S.658 - 663.
8. Проскурнин Н.В., Жабер Х.М., Гурьева Н.Б. Химический и фотоиндуцированный мутагенез у ячменя // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 177-178.
9. Гирко B.C., Волощук С.И. Генетическая активность химических и физических мутагенных факторов в культуре незрелых зародышей пшеницы // Цитология и генетика. 1999. - Т. 34. -№ 4. - С.33 - 42.
10. Завадская Л.В. Жизнеспособность пыльцы облученных тюльпанов: материалы Межд. науч. совещания, посвященного 30-летию создания регионального совета ботанических садов Северного Кавказа. Ставрополь, 1994. - С.52 - 62.
11. Нещадим Н.Н. Регуляторы роста растений и факторы физического воздействия при возделывании сельскохозяйственных культур в условиях Кубани: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. -Краснодар, 1997. - 52 с.
12. Инюшин В.М. Гистофизическое изучение действия монохроматического красного света оптических квантовых генераторов (ОКГ) и других светоустановок на организм животных: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -. Львов, 1972. - 30 с.
13. Drozd D., Szajsner H. Effect of lazer radiation on spring wheat genotynes // Int. Agrophysics.
1999. V.13. № 2. P.197 - 202.
14. Driamba S., Koper R. Influense of lazer radiation on grain yield of spring wheat // Fragmenta Agronomica. 1992. - T.33. - № 1. - S.80 - 93.
15. Присакарь А.С., Бляндур О.В. Степень завязываемости семян линий кукурузы при опылении пыльцой, облученной различными мутагенными факторами // Сельскохозяйственная радиобиология: Межвузов, сб. науч. тр. - Кишинев, 1987. - С.34 - 38.
16. Володин В.Г., Авраменко Б.И., Хохлов И.В. Модифицирующее действие лазерного излучения и физиологически активных веществ на генетическую эффективность ионизирующей радиации // Применение СВЧ - излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. - Кишинев, 1991. - С.80 - 81.
17. Козаченко М.Р. Методические и практические аспекты использования радиационного и химического мутагенеза в селекции ярового ячменя // Земледелие. - 1995. - № 1. - С.12 - 16.
18. Бородин А.В. Использование когерентного электромагнитного излучения в производстве продукции растениеводства // Доклады РАСХН. - 1996. - № 5. - С.41-46.
19. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений // Проблемы фотомутагенеза растений// Казахский СХИ. - Алма-Ата. 1978. - Вып.5. - С.129-135.
20. Дудин Г.П. Зависимость частоты лазерных мутаций от генотипа обрабатываемого материала // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. - Киров: КСХИ, 1989. - С.68 - 70.
21. Ибрагимов Ш.И. Лазерное излучение в экспериментальном мутагенезе хлопчатника // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез.
Всесоюз. науч. конф. - Киров: КСХИ, 1989. - С.73 - 74.
22. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия // Проблемы фотоэнергетики растений. - Кишинев: Штиинца, 1975.
- Вып. 3. - С.160 - 171.
23. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология. - Минск: Изд-во БГУ, 1979. - 383 с.
24. Володин В.Г., Авраменко Б.И., Хохлов И.В. Лазерный мутагенез зерновых культур и перспективы его использования в селекции сортов интенсивного типа // Вестник с.-х. науки. 1987. - № 12. - С.85 -90.
25. Лихачева Е.И., Коробейникова А.В. Влияние лазерной обработки семян на повышение посевных качеств ячменя и овса // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. - Л.: СЗНИИСХ, 1985.- С. 147 - 151.
Spisok ispoFzovanny'x istochnikov
1. Dudin G. P., Ly'sikov V. N. Inducirovanny'j mutagenez i ispol'zovanie ego v selekcii rastenij.
- Kirov, 2009. - 207 s.
2. Mansurov N.I. Sozdanie vy'sokoproduktivny'x form xlopchatnika na fotoe'nergeticheskoj osnove // Problemy' fotoe'nergetiki rastenij i povy'shenie urozhajnosti: Tez. dokl. Vse-soyuz. konf. -L'vov, 1984. - S.12-13.
3. Avramenko B.I., Lisovskaya Z.I., Xoxlov I.V. Xarakter nasledstvenny'x izmenenij in-ducirovanny'x lazerny'm izlucheniem u pshenicy i yachmenya// Tret'ya Vsesoyuz. konf. po sel'sko-xozyajstvennoj radiologii: Tez. dokl. Obninsk, 1990. - T. IV. - S.67 - 68.
4. Trifonova M.F., Blyandur O.V., Solov'ev A.N. Fizicheskie faktory' v rastenievodstve. - M.: Kolos, 1998. - 352 s.
5. Ushakov A. A. Rukovodstvo po prakticheskoj fizioterapii. - M.: TOO «ANMI», 1996. - 272 s.
6. Xoxlov I.V., Volodin V.G., Mostovnikov V.A. Primenenie izlucheniya modificirovan-nogo argonovogo lazera dlya indukcii mutacij u yachmenya // Vestnik AN BSSR. Ser. biol. nauk. - 1984. -№ 6. - S.98-101.
7. Unnikrishna P.P.R., Nambisan P., Nampoori V.P.N. Lasers as mutagens1 // I.Sci.Ind.Res.
1998. - T.57. - № 10 - 11. - S.658 - 663.
8. Proskurnin N.V., Zhaber X.M., Gur'eva N.B. Ximicheskij i fotoinducirovanny'j muta-genez u yachmenya // Primenenie fizicheskogo i ximicheskogo mutageneza v sel'skom xozyajstve: Tez. pervogo Vsesoyuz. soveshhaniya. Kishinev, 1987. - S. 177-178.
9. Girko B.C., Voloshhuk S.I. Geneticheskaya aktivnost' ximicheskix i fizicheskix mutagen-ny'x faktorov v kul'ture nezrely'x zarody'shej pshenicy // Citologiya i genetika. 1999. - T. 34. - № 4. - S.33
- 42.
10. Zavadskaya L.V. Zhiznesposobnost' py'l'cy obluchenny'x tyul'panov // Mater. Mezhd. nauch. soveshhaniya, posvyashhennogo 30-letiyu sozdaniya regional'nogo soveta botanicheskix sadov Sever-nogo Kavkaza. Stavropol', 1994. - S.52 - 62.
11. Neshhadim N.N. Regulyatory' rosta rastenij i faktory' fizicheskogo vozdejstviya pri vozdely'vanii sel'skoxozyajstvenny'x kul'tur v usloviyax Kubani: avtoref. dis. ... dokt. s.-x. na-uk. -Krasnodar, 1997. - 52 s.
12. Inyushin V.M. Gistofizicheskoe izuchenie dejstviya monoxromaticheskogo krasnogo sveta opticheskix kvantovy'x generatorov (OKG) i drugix svetoustanovok na organizm zhivotny'x: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. -. L'vov, 1972. - 30 s.
13. Drozd D., Szajsner H. Effect of lazer radiation on spring wheat genotynes // Int. Agrophysics.
1999. V.13. № 2. P.197 - 202.
14. Driamba S., Koper R. Influense of lazer radiation on grain yield of spring wheat // Fragmenta Agronomica. 1992. - T.33. - № 1. - S.80 - 93.
15. Prisakar' A.S., Blyandur O.V. Stepen' zavyazy'vaemosti semyan linij kukuruzy' pri opy'lenii py'l'czoj, obluchennoj razlichny'mi mutagenny'mi faktorami // Sel'skoxozyajstvennaya radiobiologiya: Mezhvuzov, sb. nauch. tr. - Kishinev, 1987. - S.34 - 38.
16. Volodin V.G., Avramenko B.I., Xoxlov I.V. Modificiruyushhee dejstvie lazernogo iz-lucheniya i fiziologicheski aktivny'x veshhestv na geneticheskuyu e'ffektivnost' ioniziruyushhej radiacii // Primenenie SVCh - izluchenij v biologii i sel'skom xozyajstve: Tez. Vsesoyuz. konf. - Kishinev, 1991.
- S.80 - 81.
17. Kozachenko M.R. Metodicheskie i prakticheskie aspekty' ispol'zovaniya radiacionnogo i ximicheskogo mutageneza v selekcii yarovogo yachmenya // Zemledelie. - 1995. - № 1. - S.12 - 16.
18. Borodin A.V. Ispol'zovanie kogerentnogo e'lektromagnitnogo izlucheniya v proizvodstve produkcii rastenievodstva // Doklady' RASXN. - 1996. - № 5. - S.41-46.
19. Devyatkov N.D. Rezul'taty' i zadachi ispol'zovaniya lazernogo izlucheniya dlya stimulyacii i mutageneza rastenij // Problemy' fotomutageneza rastenij // Kazaxskij SXI. - Alma-Ata. 1978. -Vy'p.5. - S.129-135.
20. Dudin G.P. Zavisimost' chastoty' lazerny'x mutacij ot genotipa obrabaty'vaemogo materiala // Primenenie nizkoe'nergeticheskix fizicheskix faktorov v biologii i sel'skom xozyajstve: Tez. Vsesoyuz. nauch. konf. - Kirov: KSXI, 1989. - S.68 - 70.
21. Ibragimov Sh.I. Lazernoe izluchenie v e'ksperimental'nom mutageneze xlopchatnika // Primenenie nizkoe'nergeticheskix fizicheskix faktorov v biologii i sel'skom xozyajstve: Tez. Vsesoyuz. nauch. konf. - Kirov: KSXI, 1989. - S.73 - 74.
22. Ly'sikov V.N., Pleshanov P.G., Blyandur O.V. Lazerny'j mutagenez rastenij i rezonansny'j mexanizm ego dejstviya // Problemy' fotoe'nergetiki rastenij. - Kishinev: Shtiincza, 1975. - Vy'p. 3. -S.160 - 171.
23. Konev S.V., Volotovskij ID. Fotobiologiya. - Minsk: Izd-vo BGU, 1979. - 383 s.
24. Volodin V.G., Avramenko B.I., Xoxlov I.V. Lazerny'j mutagenez zernovy'x kul'tur i perspektivy' ego ispol'zovaniya v selekcii sortov intensivnogo tipa // Vestnik s.-x. nauki. 1987. - № 12. - S.85 -90.
25. Lixacheva E.I., Korobejnikova A.V. Vliyanie lazernoj obrabotki semyan na povy'shenie posevny'x kachestv yachmenya i ovsa // Netradicionny'e metody' selekcii zernovy'x kul'tur i kormovy'x trav v Severo-Zapadnoj zone RSFSR. - L.: SZNIISX, 1985. - S. 147 - 151.
