CC BY
141
3. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология высших растений в СССР / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. - 1967. - Т.52. - № 10. - С. 1449-1471.
4. Работнов, Т.А Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работное // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Сер.3. - Вып. 6. - С. 179-196.
5. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Бюл. науки: науч. докл. высш. шк. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
6. Ценопопуляция растений: развитие и взаимоотношения / А.А. Уранов [и др.]. - М.: Наука, 1977. - 131с.
7. Розовский, Ю.А. О методике государственного сортоиспытания газонных трав / Ю.А. Розовский, Б.Я. Сизалов// Газоны. - М., 1977. - С. 24-28.
8. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967.
9. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. - М., Л., 1965.
10. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1971. - 358 с.
11. Смирнов, П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника. - Вып. 2 / П.А. Смирнов. - М., 1958.
12. Жукова, П.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / П.А. Жукова // Морфогенез растений. - М., 1961. - С. 635-638.
13. Курченко, Е.И. Онтогенез и этапы развития зарослей прибрежной формы столонообразующей полевицы (Agrost^s stobn^fera L) / Е.И. Курченко // Бюл. МОИП. - 1975. - Т. 1_ХХХ. - Вып. 6. - С. 92-103.
14. Зуева, Г.А. Дернообразующие злаки в условиях Сибири / Г.А. Зуева. - Новосибирск, 2001. - 149 с.
15. Вовк, А.Г. Анатомические особенности листьев некоторых видов полевицы Украинской ССР / А.Г. Вовк // Биол. науки. - 1965. - № 3. - С. 83-87.
УДК 581.522.4 М.Т. Кръстев, И.А. Бондорина
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИВИВКИ
В статье рассматривается использование в качестве привоя 1-3-летних побегов клена остролистного Globosa при прививке на клен остролистный в закрытом и открытом грунте. Показано, что в закрытом грунте, при применении эпина для стимулирования регенерационного процесса и поддержании в теплице высокой влажности в период срастания прививочных компонентов, возможно использовать в качестве привоя трехлетние ветви клена остролистного Globosa. Это значительно сокращает время выращивания посадочного материала.
Ключевые слова: клен остролистный, прививка, эпин, стимулирование.
M.T. Krstev, I.A. Bondorina PHISIOLOGICALY ACTIVE SUBSTANCE USE FOR GRAFTING EFFECTIVENESS INCREASE
The article deals with the application of 1-3 year-old shoots (sprouts) of maple platanoides Globosa at grafting to the acer maple platanoides in closed and open soil. It is shown that in closed soil while using epin for stimulating the regeneration process and for maintaining high dampness in a greenhouse in the period of adherence of the grafting components, it is possible to use 3-year-old branches of Acer maple platanoides Globosa for grafting. It greately reduces the time for planting material raising.
Key words: acer platanoides, grafting, epin, stimulation.
До настоящего времени как учеными, так и натуралистами экспериментально разработано около 150 различных способов и модификаций выполнения прививочных операций (Кренке, 1966).
Любой из этих способов выполнения прививочных операций в зависимости от биологических особенностей прививочных компонентов, их возраста, жизненной формы и физиологического состояния, а также от
тех целей и задач, которые мы себе ставим, может в одном случае оказаться достаточно эффективным, а в другом - совершенно непригодным. Например, при размножении плодовых культур наиболее распространенным и целесообразным способом является окулировка. Для большинства декоративно-листных растений, особенно с шаровидной, зонтичной, плакучей, пирамидальной или другой необычной формой кроны, окулировка, независимо от удовлетворительного процента успешных прививок, вряд ли может считаться наиболее перспективным способом, даже только по одному показателю - времени, необходимому от прививки до формирования кроны стандартного коммерческого размера.
Целью настоящей работы является - разработать основные принципы и приемы для практического использования эпина с целью ускоренного размножения декоративных садовых форм на примере клена остролистного шаровидного (Acer platanoides 1_. 'Globosum).
В основу данного исследования легла идея о возможности повышения эффективности прививки за счет стимулирования регенерационного процесса при помощи введения стимулирующего вещества в зону срастания при помощи медицинского шприца. Мы полагали, что, ускоряя таким образом регенерационный процесс, можно в качестве привоя использовать не одну почку, как при окулировке или часть годичного побега с 2-4 почками, как при копулировке, а целиком побеги или части маточного растения второго, третьего или большего порядка развития. Впервые такой прием, но без применения стимулирующих препаратов, был предложен и успешно применен при прививке на штамбе некоторых сортов миниатюрных роз и прививке цитрусовых (Кръстев, Бондорина, 1996).
Однако надо отметить, что при всей очевидной привлекательности такого подхода он сопряжен с рядом биологических и анатомических трудностей, мешающих его распространению в повсеместной практике. При окулировке в качестве привоя используется щиток, состоящий из периферийных тканей, иногда с тонким слоем древесины или без нее и одной пазушной (боковой) почкой. После успешного срастания подвоя и привоя образуется общая проводящая система такого объема, который позволяет обеспечить нормальную жизнедеятельность тронувшейся в рост единственной почке привоя.
Представим себе, какие физиологические нагрузки испытывает привитое растение, полученное в результате прививочной операции, выполненной способами улучшенной и обыкновенной копулировки, за кору и т.д. с двумя и более почками. Само собой подразумевается, какие сложности могут возникнуть при протекании регенерационно-восстановительного процесса, который, бесспорно, отличается от процессов, происходящих при окулировке, как по своей продолжительности, так и в какой-то степени менее благоприятных для становления прививки сочетаний разновозрастных тканей, частично или полностью потерявших свою меристематическую активность. Все эти негативные для прививки последствия еще в большей степени проявляются, когда в качестве привоя используют двух-трехлетние и более старшие части, взятые из кроны маточных растений.
Прежде чем приступить к анализу и оценке результатов такого типа прививок, а точнее, воздействия ФАВ на протекание регенерационного процесса и жизнеспособность привитых растений, необходимо отметить в первую очередь некоторые особенности роста и развития привитого растения, в зависимости от того, является ли привой почкой, черенком или ветвью второго, третьего и последующих порядков развития.
Полученные данные свидетельствуют о том, что рост и развитие кроны у привитых растений в первую очередь зависят от типа привоя. Если в качестве привоя берут щиток с одной пазушной почкой, то в первый вегетационный период после прививки из единственной почки вырастает один побег, на котором сформировались четыре пазушные почки и одна терминальная замещения. Надо отметить, что такой тип формирования побегов наиболее типичен для клена шаровидного.
Бесспорно одно, если удастся использовать в качестве привоя не одну почку или черенок с 2-4 почками, а целиком побег третьего или четвертого порядка, при этом сохраняя высокий уровень приживаемости за счет применения ФАВ, то это приведет в конечном итоге к резкому повышению эффективности прививки, сократив период выращивания привитого растения ровно на столько лет, сколько лет имеет привой в момент прививки.
Например, когда в качестве привоя используют трехлетнюю ветвь, на которой уже девять побегов, то в течение первого послепрививочного периода развиваются 27 побегов, на которых формируются не менее 135 почек. Следовательно, исходя из вышеизложенного, для того чтобы произвести привитой посадочный материал клена остролистного шаровидного при помощи окулировки, необходимо не менее 10 лет (3-5 лет выращивания подвоя до высоты 1,5-2,0 м и 4-5 лет формирования кроны после прививки). Период выращивания при равных других условиях можно сократить с 10 до 8-9 лет, используя черенок годичного побега в качестве привоя; до 7-8 лет, используя побеги второго порядка, и до 6-7 лет, используя побеги третьего порядка развития.
Все вышеизложенное рассматривается как абсолютно идеальный вариант, так как известно, что не все почки, формирующиеся на годичном побеге, впоследствии развиваются в полноценные побеги и ветви. Некоторые из них остаются спящими, другие по мере своей внутренней сформированности дают только недоразвитый побег или листовую розетку. Таким образом, реально в каждом конкретном случае процесс формирования кроны протекает отлично от идеального, но, тем не менее, общая тенденция сохраняется для любой прививочной операции.
Анализируя экспериментальные данные (табл.), можно отметить достаточно высокую регенерационную активность у прививочных компонентов при выполнении прививочной операции способом боковой окулировки. В то же время обращает на себя внимание разница в результатах, полученных для открытого и закрытого грунта. Самый высокий результат - 83,3% успешных прививок - получен при прививке в закрытом грунте, когда зона срастания обработана ФАВ (эпином), где были дополнительно созданы более благоприятные условия для активной регенерации. Самый низкий результат успешных прививок - 55,3%, выполненных в открытом грунте весной. Можно с большей степенью уверенности предположить, что это является результатом менее благоприятных условий для протекания процесса срастания между компонентами, а именно, меньшую активность тканей, участвующих в процессе регенерации, вследствие более резких перепадов невысоких среднесуточных температур. Подтверждением сказанному являются результаты, полученные при боковой окулировке в закрытом грунте - 66,7%, что при других равных условиях на 13,3% выше, чем при окулировке в открытом грунте.
Влияние эпина на приживаемость весенних прививок (подвой - АсегрМапо'^ев, привой - АсегрШапо'^ев 'ОЬЬоэа')
Способ прививки Условия протекания регенерационного процесса Число прививок Приживаемость прививок
шт. %
Окулировка в приклад; привой - щиток с 1 почкой Открытый грунт 30 16 53,3
Закрытый грунт 30 20 66,6
Закрытый грунт, обработка стимуляторами 30 25 83,3
Улучшенная копулировка в приклад; привой - годичный побег (однолетний) Открытый грунт 30 8 26,6
Закрытый грунт 30 16 53,3
Закрытый грунт обработка стимуляторами 30 23 76,6
Улучшенная копулировка в приклад; привой - побег второго порядка (двухлетний ) Открытый грунт 30 2 6,6
Закрытый грунт 30 8 26,6
Закрытый грунт обработка стимуляторами 30 23 76,6
Улучшенная копулировка в приклад; привой - побег третьего порядка (трехлетний) Открытый грунт 30 2 6,6
Закрытый грунт 30 7 23,3
Закрытый грунт обработка стимуляторами 30 20 66,6
И для этого способа выполнения прививочных операций, где в качестве привоя используют годичный побег с четырьмя пазушными и одной терминальной почками, наблюдается та же тенденция. Процент успешных прививок увеличивается в закрытом грунте. При этом только фактор закрытого грунта по сравнению с открытым позволяет увеличить успешность прививок на 26,7%. В закрытом грунте дополнительная стимуляция регенерационного процесса эпином приводит к резкому увеличению успешности прививок - до 76,6%, что по сравнению с аналогичными прививками без дополнительной стимуляции на 23,3% больше.
Не вызывает сомнения бесперспективность прививки клена остролистного шаровидной формы в открытом грунте для таких способов выполнения прививочных операций, где в качестве привоя используется годичный побег или его часть. Об этом свидетельствует самый низкий результат успешных прививок -
26,6%, и это на половину меньше, чем в защищенном грунте, где в зону срастания вводили раствор стимулирующего препарата эпина для ускорения каллусообразовательного процесса.
Использование в качестве привоя побега второго порядка (двухгодичной ветви) клена шаровидного, как свидетельствуют экспериментальные данные, очень сильно зависит от условий, в которых находится привитое растение (открытый или закрытый грунт) после выполнения прививочной операции, а также от воздействия эпина на скорость протекания регенерации (см. табл.). Обращает на себя внимание достаточно низкий процент успешных прививок, выполненных в условиях открытого грунта - всего две успешных из тридцати прививочных операций. Почти такая же картина наблюдается и для прививок в закрытом грунте без применения стимулирующих регенерационный процесс препаратов - всего восемь успешных прививок из тридцати.
По-видимому, на результаты сильное отрицательное влияние как в открытом, так и в закрытом грунте оказывает, с одной стороны, достаточно большая биологическая масса привоя, и с другой стороны - пониженная меристематическая способность двухлетних тканей, в данном случае у привоя. Известно, что чем моложе ткани, входящие в соприкосновение после прививочной операции, тем быстрее идет процесс каллу-сообразования и, соответственно, регенерационный процесс в зоне срастания (Заар,1962).
Для того чтобы устранить нежелательные негативные последствия при использовании двухтрехлетних побегов как привоя, необходимо максимально ускорить регенерационный процесс, применяя ФАВ. Это способствует более быстрому восстановлению целостности камбиального кольца и образованию единой проводящей системы, а это своевременно обеспечит все необходимое для поддержания жизнеспособности привоя. Такое стимулирующее воздействие приводит к резкому увеличению (до 76,6%) успешности прививочных операций.
Такая же тенденция наблюдается тогда, когда в качестве привоя использовался побег третьего порядка (трехлетняя ветвь).
На результаты прививки, как и в предыдущих случаях, дополнительное стимулирование регенерационного процесса оказывает положительное влияние, в частности, на успешное срастание прививок. Из тридцати прививочных операций удачными оказались двадцать, что составляет 66,6%. Не вызывает сомнения бесперспективность прививки и в открытом, и в закрытом грунте для шаровидной формы клена остролистного, когда в качестве привоя используют целые, хорошо сформированные двух-трехлетние побеги (ветви), если для поддержания нормальной регенерации не применяют соответствующую стимуляцию этого процесса.
В данном случае без применения ФАВ в экстремальных условиях открытого грунта можно получить всего 6,6% успешных прививок. Использование в качестве привоя побегов трехлетнего порядка развития вполне возможно, если прививочную операцию выполняют в закрытом грунте с применением для стимулирования регенерационного процесса, наиболее соответствующего ФАВ (как ранее было выявлено - эпина), и с поддержанием в теплице достаточно высокой влажности воздуха в период активного процесса регенерации.
Какие причины и условия могли так сильно повлиять и практически нейтрализовать такие весьма существенные и важные для успешного результата прививки факторы, как возраст компонентов прививки, анатомические особенности, структура и возраст тканей, участвующих в регенерационном процессе, их физиологическое и меристематическое состояние, техника и особенности выполнения прививочных операций, а также комплекс климатических и других факторов окружающей среды? Мы полагаем, что это является следствием применения эпина, обладающего стимулирующими свойствами, способными не только ускорить каллусообразовательный процесс, но и возбудить к регенерации те ткани, которые частично утратили свою меристематическую активность. А это в свою очередь благоприятно сказывается на регенерационновосстановительном процессе и способствует быстрому восстановлению биологической и функциональной целостности привитого растения.
Литература
1. Заар, Э.И. Прививки древесных растений на ранних фазах роста / Э.И. Заар, Е.А. Яковлева // Ботан.
журн. - 1962. - Т.47. - №3. - С. 371-373.
2. Кренке, Н.П. Трансплантация растений / Н.П. Кренке. - М.: Наука, 1966. - 333 с.
3. Кръстев, М.Т. Прививка сортов миниатюрных роз на неукорененные черенки / М.Т. Кръстев, И.А. Бондо-
рина // Бюл. ГБС. - М.: Наука, 1996. - Вып.173. - С. 167-169.
