CC BY
138
УДК 633.14:324
использование доноров ценных признаков растений в селекции новых сортов озимой ржи*
В.Д. КОБЫЛЯНСКИЙ, доктор биологических наук, главный научный сотрудник
О.В. СОЛОДУХИНА, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова ул. Большая Морская, 44, Санкт-Петербург, 190000, Россия
E-mail: osolodukhina@yandex.ru
Резюме. В работе представлены результаты многолетних исследований авторов по созданию новых доноров ценных признаков ржи и их использованию в селекции гибридных и популяционных сортов, характеризующихся короткостебель-ностью, устойчивостью к болезням, высокой продуктивностью и качеством зерна. Исследования проведены в 1960-2014 гг. с использованием мировой коллекции ржи, сосредоточенной во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова общепринятыми и оригинальными авторскими методами. В этот период впервые выявлена цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у ржи. Предложена технология создания гибридной ржи на основе маркированных источников ЦМС R-типа. Проведена генетическая дифференциация разных типов корот-костебельности. Показана пригодность для селекции, впервые выявленной, доминантно моногенной (ген Hl) и рецессивно дигенной (гены tn1, tn2) короткостебельности. С участием авторов выведено 12 короткостебельных сортов. С использованием доноров гена доминантной короткостебельности селекционеры создали около 80% сортов ржи в России и около 90% сортов - в странах СНГ. Впервые выявлены и идентифицированы гены, контролирующие устойчивость к мучнистой росе (Er, Rm2), к бурой (Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8, и Lr10) и стеблевой ржавчине (Sr1, Sr2). Предложены стратегия создания доноров генов устойчивости к болезням и технология селекции болезнеустойчивых сортов. С участием авторов выведены первые 6 сортов устойчивых к перечисленным болезням (Ильмень, Кировская 89, Ника, Эстафета Татарстана, Эра, Ольга). Разработана технология селекции ржи c низким содержанием водорастворимых пентозанов в зерне и созданы первые 6 сортов, пригодные для использования в комбикормовой промышленности (Новая Эра, Янтарная, Подарок, Берегиня, Вавиловская, Красноярская универсальная). Проведенные исследования позволили инициировать развитие новых направлений в селекции озимой ржи в России: гетерозисных гибридных сортов, короткостебельных неполегающих сортов, сортов устойчивых к основным болезням, низкопентозановой ржи универсального использования для комбикормовой, хлебопекарной и перерабатывающей промышленности. Ключевые слова: озимая рожь, генетика, гены, селекция, источники, доноры, гибридная рожь, короткостебельность, устойчивость к болезням, качество зерна, водорастворимые пентозаны в зерне, зернофуражная рожь. Для цитирования: Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Использование доноров ценных признаков растений в селекции новых сортов озимой ржи //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т.29. №7. С. 7-12.
Интенсивность исследований по селекции ржи в нашей стране резко возросла в шестидесятые годы прошлого столетия в связи с возникшей необходимостью интенсификации сельского хозяйства. Разработка индустриальных технологий в агрономии вызвала потребность в создании соответствующих сортов. Для достижения этой цели понадобилась мобилизация всех знаний по систематике, прикладной генетике, физиологии и селекции растений. Возникла необходимость в качественном повышении уровня изучения генофонда мировых растительных ресурсов ржи
для выявления и создания источников и доноров, хозяйственно ценных и биологически полезных признаков.
С целью увеличения эффективности применения доноров в селекции ржи были разработаны методы их использования, учитывая наследование и изменчивость признаков, созданы предпосылки и базовый исходный материал для выведения новых сортов.
Теоретические предпосылки создания доноров ценных признаков для решения проблем селекции растений.
Сорта сельскохозяйственных растений это не дар природы, а результат многолетнего коллективного высококвалифицированного интеллектуального труда. Согласно положениям экономики сорт это средство производства, используемое для получения продукции сельского хозяйства. Для их выведения разрабатывают научно обоснованные технологии и используют исходный материал, позволяющие создавать растения, которые обладают признаками, отвечающими требованиям селекции, и дают возможность получать высокие урожаи продукции хорошего качества при возделывании в конкретных почвенно-климатических условиях с минимальными затратами. Сорт это сложная биологическая система, которая характеризуется большим числом морфолого-физиологических генетически наследуемых и меняющихся в зависимости от внешних условий признаков, участвующих в формировании урожая.
На сегодняшний день в селекции ржи широко используют методы отбора в потомствах межсортовых и линейно сортовых скрещиваний. С их помощью выведены все современные сорта, генетическую основу которых можно улучшить благодаря введению аллелей новых генов, контролирующих желаемый признак, путем скрещивания с донорами признака, сочетающегося с высокими показателями других ценных признаков. Для этого в составе мирового генофонда растительных ресурсов, сосредоточенного во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), наряду с другими коллекциями образцов ржи, создана «генетическая признаковая коллекция» источников и доноров ценных признаков, пригодная для решения всех проблем селекции этой культуры. Ее широко и успешно используют селекционные центры и другие учреждения РФ и стран СНГ.
Создание и пополнение генетической признаковой коллекции в ВИР осуществляется в рамках специальной программы научных исследований «Создать источники и доноры ценных признаков ржи». Выявленные источники ценного признака включают в исследования, предусматривающие определение генетического контроля признака, особенностей его наследования и изменчивости, наличия плейотропии и возможности применения для целей селекции. Особое внимание уделяют необходимости введения донорских аллелей генов в высокопродуктивные генотипы растений, устранению отрицательных и сохранению или улучшению положительных признаков. Использование генетических доноров ценных признаков применительно к задачам селекции ржи в ВИРе было начато в 1962-1970 гг. после открытия генов, контролирующих цитоплазматическую мужскую стерильность
* Авторы выражают благодарность Л. И. Кузнецовой и Н. С. Лаврентьевой (Санкт-Петербургский НИИ хлебопекарной промышленности).
(ЦМС) и доминантную короткостебельность [1, 2, 3]. После этого идея использовать источники и доноры в селекции растений получила широкое распространение среди ученых. Это способствовало возникновению новых направлений: «селекция гибридной ржи» и «селекция короткостебельной ржи», получивших развитие в СССР и ряде европейских стран [4, 5, 6]. В связи с новизной идеи ученые неоднозначно оценивали сущность понятий «источник» и «донор» признака, что приводило к нарушению процесса селекции и снижению его эффективности. Первое определение понятия «донор» сформулировал Т.Я. Зарубайло (1976): «.. .слово донор означает дающий, дарящий.... Поэтому донорами следует называть лишь те сорта или линии с высокими показателями того или иного признака, которые могут передавать этот признак другим сортам сравнительно легко и не передадут вместе с ним каких-либо нежелательных признаков, от которых трудно или даже невозможно будет освободиться без одновременной утери полезного признака» [7]. Это определение не раскрывает, хотя и подразумевает возможность существования различных источников и доноров. Позднее в литературе появились новые трактовки понятий «источник» и «донор» ценных признаков растений [6]. Но и они не достаточно полно характеризуют сущность этих терминов. У ржи исходным материалом для поиска будущих источников ценных признаков служат сортовые и несортовые популяции, гибридные потомства, самоопыленные потомства линий. Наиболее результативны популяции стародавних сортов. В связи с неоднородностью растений в популяциях, в отдельных случаях можно обнаружить ценные генотипы, ускользнувшие от внимания селекционеров. После определения генетического контроля признака и пригодности для селекции их переводят в статус донора [8].
В связи с приведенными элементами технологии создания донора мы предлагаем свой вариант трактовки понятий источник и донор селекционно-ценных признаков.
Источник признака (признаков) - растение, принадлежащее к культурному виду, родственному виду или его близкому дикорастущему предку. Это носитель четко фенотипически выраженного одного или нескольких признаков, представляющих ценность для селекции. Источник признаков не всегда по генетическим причинам может получить статус донора.
Донор признака (признаков) - источник с известным типом наследования или генетическим контролем донорских (одного, двух или более) селекционно полезных или хозяйственно ценных признаков, наследуемых дискретно, растения которого легко скрещиваются с формами растений своего или родственного вида, завязывают жизнеспособные семена и дают плодовитое потомство, проявляющее донорский признак, уже в первом или втором поколении. Донорский признак не должен быть сцеплен с нежелательными признаками и не должен оказывать отрицательного плейотропного эффекта.
Развитие генетических исследований по созданию доноров новых, не известных ранее, признаков послужило предпосылкой и основой развития и реализации следующих новых направлений селекции ржи:
гетерозисные гибридные сорта (1960-1969 гг.);
короткостебельные неполегающие сорта (19701971 гг.);
сорта, устойчивые к основным болезням (19862015 гг.);
низкопентозановые сорта универсального использования для комбикормовой, хлебопекарной и перерабатывающей промышленности (2004-2015 гг.).
Создание и использование доноров цитоплаз-матической мужской стерильности ЩМС) в селекции гибридной ржи
Рожь, как перекрестно опыляемое растение, хорошо приспособлена для селекции гетерозисных гибридных сортов. Однако это свойство не удавалось использовать по причине отсутствия способов осуществления массовой контролируемой гибридизации между материнскими и отцовскими компонентами. Особую роль в такой ситуации играет морфология цветка растений, при которой женские и мужские репродуктивные органы расположены рядом в одном цветке.
Эта проблема была решена в 1962 г. в связи с открытием у ржи явления ЦМС [1]. К 1960 г. были получены научные результаты, подтверждающие ЦМС, определен моногенный рецессивный контроль признака и созданы доноры ЦМС R-типа (русского типа) [2]. В генетической системе ЦМС созданы стерильные линии (МС), закрепители стерильности (ЗС) и восстановители фертильности (ВФ). В результате использования доноров были созданы генетические системы ЦМС R-типа на основе линий, обладающих высокой специфической комбинационной способностью (СКС), пригодные для получения гибридных сортов с высоким уровнем гетерозиса. Урожаи первых экспериментальных гибридов достигали 8-9 т/га и превышали уровень стандартных сортов в 1,5-2 раза.
Для контролируемого долголетнего сохранения МС-и ЗС-линий от засорения и спонтанного чужеопыления был разработан специальный метод генетического маркирования (рис.1). Его осуществляют с помощью беккроссных скрещиваний и сопутствующих отборов, в результате которых в материнские генотипы МС- и ЗС-линий вводят рецессивный аллель гена карликовости (С) от донорской ржи Карлик московский и получают аналоги с^МС- и с^ЗС-линии (линий), сохраняющие высокую СКС. Маркированные с^геном линии по внешнему виду резко отличаются от обычной ржи по габитусу, форме растений и колоса. В их посевах легко заметны невооруженным глазом нетипичные растения, которые удаляют до цветения. Использование маркированных аналогов линий очень удобно в поддерживающем семеноводстве и не требует пересоздания. В коллекции ВИР такие линии сохраняются в чистом виде уже 40 лет. За этот период их пересевали 10 раз. Моногенная ЦМС R-типа (синоним О-тип) и генетическое маркирование материнских (МС и ЗС)
рис. 1. Технология получения маркированных геном карликовости стерильных линий и линий закрепителей стерильности для ЦМС Я-типа.
компонентов двух гибридов широко используется в селекции гибридной ржи во всем мире [5].
К великому сожалению гибридная рожь не получила надлежащего распространения в нашей стране в связи с недостаточным развитием селекционных и агротехнологий. На сегодняшний день селекцию гибридной озимой ржи в РФ ведут Московский НИИСХ и НИИСХ ЦЧП.
доноры для селекции короткостебельной ржи Основные признаки, обусловливающие устойчивость к полеганию растений, - высота и прочность соломины, устойчивость к стеблевым и корневым гнилям, мощность корневой системы, урожай зерна. Наиболее важный из них - высота растений, от которой на 80% зависит устойчивость ржи к полеганию.
Изучение генофонда мировых растительных ресурсов ржи в течение последних 45 лет позволило выявить ряд источников короткостебельности. Их генетическое и биологическое изучение привело к дифференциации этого признака по генетическому контролю и морфологическим особенностям, имеющим значение для селекции. По результатам исследований определена селекционная ценность различных типов короткостебельности. Генофонд ржи включает 5 основных типов короткостебельности:
полигенный рецессивный тип с промежуточным наследованием признака и влиянием цитоплазмы на степень его проявления [9]. Источниками относительной короткостебельности служат западноевропейские и отечественные сорта Kustro, Danae, Carstens, Восход 1, Восход 2. Однако при интенсивном возделывании они склонны к полеганию. Г.И. Поповым (1979) выявлены растения с крайними значениями признака, имеющие высоту 70-85 см, и создан донор этого типа короткостебельности (Дюймовочка), который сегодня используют в селекции [10, 11];
карликовость, контролируемая одним рецессивным геном ct(от compactum) плейотропного действия [12]. Растения такого типа не пригодны для селекции короткостебельной ржи [13];
ветвистостебельная карликовость, контролируемая одним рецессивным плейотропным геном, br [14] syn. mn (от multinodosum) [15]. Этот тип карликовости, сопровождаемый уродливым ветвлением стебля и колоса, низкой продуктивностью колоса, также не пригоден для селекции [13];
доминантная короткостебельность, контролируемая одним доминантным геном Hl (от humilus), укорачивающим высоту растений диплоидной ржи до 40%, а тетраплоидной - до 55%. Плейотропное действие гена, контролирующего короткостебельность, приводит к укорачиванию междоузлий соломины, увеличению кустистости растений, размеров листьев и колоса, числа колосков и зерен в колосе. Этот тип короткостебельности открыт в 1967 г. Изучение его генетического контроля позволило создать доноры доминантной короткостебельности, положенные в основу развития нового направления в селекции ржи [3, 16, 17]. Первичные доноры признака - естественный мутант Ем-1, Малыш 72 и его производные, а также местная рожь (к-10028) из Болгарии. Их повсеместно и эффективно используют в селекции неполегающих *в скобках указана встречаемость признака у единичных образцов.
сортов ржи и тритикале в России и за ее пределами, что дает высокий экономический эффект [18-23]. Использование генов доминантной короткостебельности позволяет, в среднем, на 12-15% увеличить реальную урожайность озимой ржи и тритикале [22];
короткостебельность «тринодис», обусловленная трехузловостью растений, контролируемая двумя рецессивными комплементарными генами tn 1 и tn 2 (от trinodis), в связи с новизной еще не получила массового использования в селекции. Доноры признака Тринодис 1, Тринодис 2 и Тринодис 4 [24]. Уменьшение высоты растений на 30-40% достигается благодаря сокращению числа узлов стебля до 3-х, вместо 4-6 и междоузлий до 4-х. Плейотропных отрицательных действий на урожайо-бразующие признаки (размер колоса, число колосков и зерен в колосе, крупность зерна) не замечено. Высота донорских растений достигает 80-100 см.
С авторским участием сотрудников ВИР выведены 12 короткостебельных сортов озимой ржи, занесенных в реестр РФ и стран ближнего зарубежья. Кроме того, с использованием созданных в ВИРе источников и доноров гена доминантной короткостебельности селекционеры вывели около 80% сортов в РФ и около 90% - в странах СНГ. Возделывание короткостебельных сортов ржи с доминантным геном Hl, по данным ГСУ, снижает затраты на выращивание 1 га посевов на 24% [25]. Это в современном исчислении составляет около 2 млрд руб. на 1 млн га посева.
Создание доноров устойчивости ржи к основным болезням
Усиление роли листьев в формировании урожая зерна короткостебельной ржи способствовало увеличению вредоносности основных листостебельных грибных болезней (бурой ржавчины, стеблевой ржавчины и мучнистой росы). Установлено, что поражаемость этими заболеваниями посевов короткостебельной ржи достигает больших размеров и в годы эпифитотий создает угрозу недобора 40-50% урожая зерна [26, 27].
Для поиска генов устойчивости к этим заболеваниям проведен скрининг образцов на искусственных инфекционных фонах почти всего генофонда ржи мировой коллекции, представленной в ВИР, включающей виды возделываемых растений и их дикорастущих родичей (табл. 1).
Наибольший объем популяций ржи (2500) изучен при поиске источников генов устойчивости к Puccinia dispersa Erikss. et. Henn. (syn. P. recondita Roberge: Desm. f. sp. secalis) - возбудителю бурой ржавчины. В результате лишь в 50 популяциях (2%) были выявлены редкие устойчивые генотипы.
Для поиска источников генов устойчивости к стеблевой ржавчине (Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Erikss et Henn.) оценили 477 популяций ржи и в 13% из них (61 образцов) встречались единичные устойчивые образцы.
Таблица 1. Скрининг образцов мировой коллекции озимой ржи по выявлению специфической устойчивости к основным листостебельным болезням
Признак Изучено образцов, шт. Популяции, содержащие устойчивые к болезням растения, шт. Частота болезнеустойчивых форм в пределах, выявленных популяций ржи, %
Устойчивость к бурой
ржавчине 2500 50 0,2-18,2 (56,4)®
Устойчивость к сте-
блевой ржавчине 477 61 0,1-10 (100)®
Устойчивость к муч-
нистой росе 341 12 0,2-9,8 (81)®
Поиск устойчивых растений к Blumeria graminis DC. f. sp. secalis Em Marchai (син. Erysiphe graminis DC. f. sp. secalis Marchai ) - возбудителю мучнистой росы осуществляли в 341 популяциях ржи и лишь в 12 (3,5%) обнаружили устойчивые формы. Генотипы - носители генов устойчивости к возбудителям болезней ржи легли в основу создания доноров устойчивости, пригодных для селекции на иммунитет.
Установлено, что устойчивость растений ржи к популяциям возбудителей мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины большинства природных источников контролируют монофакторно независимые доминантные олигогены. В редких популяциях сортов встречаются генотипы, как с моногенным, так и с диген-ным контролем признака. С целью их идентификации был разработан оригинальный метод генетического анализа аллелей для перекрестноопыляемых самонесовместимых растений ржи [26]. Впервые выявлены и идентифицированы 9 олигогенов, детерминирующих устойчивость к болезням, из них к бурой ржавчине -6 генов, которым присвоены символы Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8, и Lr10, к стеблевой ржавчине - гены Sri и Sr2, к мучнистой росе - гены Er и Rm2 [28]. Изучение экспрессивности генов устойчивости к бурой ржавчине Lr8, Lr10 и гена устойчивости к мучнистой росе Er показало, что в полевых условиях растения доноров этих генов в гомозиготном (АА) состоянии аллелей проявляют более высокую устойчивость, чем в гетерозиготном (Аа).
Исходя из закономерностей наследования и изменчивости признаков устойчивости растений ржи к патогенам, была предложена стратегия создания генетических доноров болезнеустойчивости, обеспечивающая их высокую селекционную эффективность [29, 30]. Ее реализация возможна путем увеличения частоты устойчивых генотипов в исходной продуктивной популяции сорта методом внутрипопуляционных накопительных скрещиваний и последующего отбора или путем интрогрессии одного или нескольких генов устойчивости в высокопродуктивные генотипы методом беккроссов. На основе предложенной стратегии в ВИР созданы 60 короткостебельных доноров устойчивости к бурой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе, а также сочетающих устойчивость к нескольким болезням.
Для использования доноров в селекции предложена технология создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость, включающая три возможных направления: создание популяций с моногенной устойчивостью к одной или нескольким болезням, создание популяций с полигенной устойчивостью к одной или нескольким болезням и создание популяций, сочетающих различные типы устойчивости.
С нашим авторским участием за 1993-2009 гг. создано 6 болезнеустойчивых сортов озимой ржи - Ильмень,
Таблица 2. Первые сорта озимой зернофуражной ржи, переданные на Государственное сортоиспытание в 2012-2014 гг.
Название Учреждение-оригинатор Физические показатели зерна Содержание в зерне, % на сухое веще-ство
масса 1000 зерен, г натура зерна, г/л водорастворимые пентозаны белок
Новая Эра ВИР, Псковский НИИСХ 37,1 705 0,64 8,8
Янтарная ВИР, Уральский НИИСХ 39,6 749 0,53 9,0
Подарок ВИР, Татарский НИИСХ 36,0 782 0,64 8,6
Берегиня ВИР, ФГУП «Котласское» 35,0 742 0,50 9,1
Вавиловская ВИР, Тульский НИИСХ 35,1 757 0,42 9,9
Краснояр- ВИР, Красноярский НИИСХ
ская универ-
сальная 32,0 748 0,4 13,2
Кировская 89, Ника, Эстафета Татарстана, Эра, Ольга.
Создание и использование доноров низкого содержания водорастворимых пентозанов в зерне ржи
По питательной и биологической ценности зерно ржи превосходит продукцию всех зерновых культур, ее белок соответствует белку коровьего молока на 83%, тогда как белок пшеницы - на 41%. Однако использование зерна традиционных сортов ржи на корм животным ограничивает присутствие в нем очень большого количества водорастворимых пентозанов (арабиноксиланов), которые относятся к числу некрахмальных полисахаридов. Их содержание в зерне ржи в 3 раза больше, чем в зерне других зерновых культур.
Молекулы водорастворимых пентозанов в сухом зерне, находясь в полимерном состоянии, характеризуются высокой гидрофильностью и способны поглощать воду в 8-10 раз больше своей массы. При этом образуются вязкие слизи, которые ограничивают доступ пищеварительных ферментов к питательным веществам зерна, что создает проблему при его использовании для кормления животных.
В связи с этим мы предложили конкурсный Проект «Разработать технологию селекции и создать популяционные сорта озимой ржи, пригодные для хлебопекарной, комбикормовой и перерабатывающей промышленности (2004-2011 гг.)».
Известно, что пентозаны входят в состав гемицел-люлозы и, наряду с другими моносахарами, целлюлозой, лигнином и минеральными веществами, относятся к структурным компонентам клеточных стенок.
Зерно популяций современной ржи содержит 7-13% общих пентозанов. На долю водорастворимых араби-ноксиланов в его водной вытяжке приходится 20-38% общей суммы сахаров [31, 32]. Арабиноксиланы не относятся к запасным веществам эндосперма и выделяются из клеточных стенок, алейронового слоя и оболочки зерна при его набухании.
Предварительное анатомо-морфологическое изучение зерновок ржи с низким содержанием водорастворимых пентозанов, показало уменьшение у них толщины оболочки, по сравнению с высокопентозано-выми, на 40-50%. Сопряженность двух этих факторов взаимно обусловлена. Такая причинно-следственная связь позволила сформулировать стратегию селекции низкопентозановой ржи[33, 34].
Согласно предложенной стратегии идентификацию и отбор низкопентозановых зерновок ржи, удовлетворяющих требованиям селекции, можно проводить по результатам биохимического анализа зерна или по признаку «тонкопокровности». Для этой цели разработано специальное устройство (know haw).
В результате проведенных исследований был получен исходный материал в виде доноров этого признака Минакс шт.2/05, Коминакс шт.37/08, Компус шт.87/04, Крузероминвак 37/10, Три-нодис 4НП-139/09, а также созданы первые сорта зернофуражной озимой ржи для различных почвенно климатических зон России (табл. 2).
Созданные в ВИР доноры низкого содержания водорастворимых пенто-
занов и лучшие популяции низкопентозановои ржи переданы в 15 научно-исследовательских учреждении РФ для развития этого перспективного направления селекции (рис. 2).
рис. 2. Распространение селекции низкопентозановой зернофуражной озимой ржи на территории РФ.
Зернофуражные сорта не имеют мировых аналогов, превосходят по кормовым качествам традиционную хлебопекарную рожь и другие хлебные злаки. Их зерно пригодно не только для кормления животных, но и для хлебопекарной и перерабатывающей промышленности.
Совместные исследования сотрудников ВИР и Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины показали высокую кормовую ценность зерна низкопентозановой ржи [35].
При скармливании цельного зерна ржи с низким содержанием водорастворимых пентозанов (0,51%) молодым крысам в течение 36 дн. прирост живой массы оказался на 20% выше, чем при кормлении комбикормом свиным (рис. 3 а). Выявлено превосходство зерна низкопентозановой ржи над пшеницей и ячменем (рис. 3 б). Средний привес каждой крысы через 28 дн. кормления зерном низкопентозановой зернофуражной ржи составил 64,5% к начальной массе, что на 12,2% выше, по сравнению с ячменем, и на 26,9% выше, чем при окармливании пшеницы.
Изучение влияния рационов с использованием зерна низкопентозановой зернофуражной ржи на привес поросят впервые провели в ООО «Озерский свинокомплекс» (Тульская обл.). В качестве контроля использовали «обычный» рацион на основе зерна пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и улучшающих добавок. В «опытном» (ржаном) рационе 50% зерновых культур заменили зерном низкопентозановой ржи и исключили дорогостоящие добавки (сухое молоко и премикс). Кормление поросят проводили при «доращивании» в течение 8 недель. По неопубликованным данным главного зоотехника С.П. Новиковой (2014), использование «ржаного» рациона привело к увеличению привеса поросят на 44,5%. Для получения 1 кг привеса в контроле было затрачено 6,0 кг корма, а в варианте с ржаным рационом - всего 3,5 кг.
рис. 3. Привес массы тела молодых крыс при кормлении зерном низкопентозановой зернофуражной ржи, в сравнении с комбикормом свиным (а) и другими видами кормов (б).
Хлебопекарная оценка зерна 10 сортов показала, что хлеб из зерна зернофуражной (низкопентозановой) ржи не уступает по качеству продукту из обычной ржи. Тесто из муки с пониженным содержанием пентозанов характеризовалось более продолжительным (на 1-1,5 мин.) временем образования, более длительной устойчивостью и меньшим размягчением, по сравнению со стандартной рожью, что служит положительным фактором в хлебопечении.
Заключение. Научные разработки, выполненные за последние 50 лет в ВИР, по созданию и использованию доноров ценных признаков в селекции озимой ржи основаны на оригинальных наукоемких технологиях. За относительно короткий период в результате этих исследований рожь, будучи низкозатратной, по агрономическим показателям трансформировалась в экономически высокоэффективную культуру, потенциальная урожайность которой достигла уровня других зерновых. В значительной степени решены проблемы полегания, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам и качества зерна.
Возделывание ржи становится экономически привлекательным рентабельным и конкурентоспособным занятием. Развитие нового стратегического направления селекции по созданию зернофуражной ржи не снижает ее ценности при традиционном использовании и открывает возможности для решения проблемы дефицита концентрированных кормов в животноводстве АПК РФ.
Литература.
1. Кобылянский В. Д. Явление мужской стерильности у ржи // Селекция и семеноводство. 1962. №3. С. 71.
2. Кобылянский В. Д. К генетике цитоплазматической мужской стерильности у озимой ржи // Гзнетика. 1969. Т.5. № 9. С. 43-46.
3. Кобылянский В. Д. Новый тип короткостебельности у ржи //Вестник сельскохозяйственной науки. 1970. №11. С.56.
4. Худоерко В.И., Куварин В.В., Развитие селекции озимой ржи в свете новых задач // Селекция и семеноводство. 1983. №7. С. 8-11.
5. Melz G., Melz G.U., Hartmann F. Genetics of a male-sterile rye of G-mun with results of the first F1 hybrid // Proc. EUCARPIA International Symposium on Rye Breeding & Genetics. 2001. P.43-50.
6. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений. Методические указания. М.-Л., 1984. 70 с.
7. Зарубайло Т.Я. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976. Т. 58. Вып. 1. С.3-11.
8. Солодухина О. В., Кобылянский В. Д. Принципы стратегии селекции сортов озимой ржи на долговременную устойчивость к грибным болезням// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2011. Т.168. С. 79-89.
9. Laube W., Quadt F. Roggen (Secale cereale L.) // Handbuch der Pflanzenzuchtung. 1959. Bd.2. S. 35-102.
10. Попов Г.И. Васько В.Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л., 1979. 224.с.
11. Попов Г.И. .Васько В.Т., Пугач Н.Г. Селекция озимой ржи. Л., 1986. 240 с.
12. Федоров В.С., Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи (Secale cereale L). Сообщение 10. Характер наследования карликовости//Генетика.1970. Т.6. №3. С. 5-17.
13. Кобылянский В.Д., Солодухина О. В. Развитие идей Н. И. Вавилова в современных исследованиях рода Secale L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012. Т.169. С. 53-64.
14. Суриков И.М., Романова Н.П. Материалы по факториальной генетике ржи (Secale cereale L). II. Признаки ветвления стебля и отсутствия колосоножки//Генетика. 1971. Т.7. №9. С. 13-21.
15. Смирнов В. Г., Соснихина С. П. Генетика ржи. Л., 1984. 264 с.
16. Кобылянский В.Д. Новый источник короткостебельности для селекции неполегающей ржи// Вестник с.-х. науки. 1971. №9. С. 58-62.
17. Кобылянский В.Д. К генетике доминантного фактора короткостебельности у ржи // Генетика. 1972. Т.8. №2. С. 12-17.
18. Гончаренко А. А. Пути повышения эффективности и результаты селекции озимой ржи в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дисс.... доктора с.-х. наук. Немчиновка, 1984. 39 с.
19. Гончаренко А. А. Состояние производства и селекции озимой ржи в Российской Федерации// Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург: Уральский НИИСХ, 2012. С.5-11.
20. Кедрова Л. И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России. Киров, 2000. 158с.
21. Пономарева М. Л. Научные основы селекции озимой ржи в республике Татарстан: Автореф. дисс...доктора биол. наук. СПб., 2001. 43с.
22. Шевченко В.Е., Гончаров С.В. Интрогрессия доминантной короткостебельности ржи в геном тритикале //Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. №10. С. 29-33.
23. Пономарева М. Л., Пономарев С Н. Ведущие направления селекции озимой ржи в Республике Татарстан// Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург: Уральский НИИХ, 2012. С. 59-62.
24. Кобылянский В. Д. Новые селекционные признаки озимой ржи // Генетические ресурсы культурных растений в XXIвеке. Состояние, проблемы, перспективы. СПб.: ВИР, 2007. С. 476-477.
25. Федин М. А. Государственное сортоиспытание на современном этапе: итоги, задачи, проблемы // Селекция и семеноводство. 1984. №6. С. 2-7.
26. Солодухина О. В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи: Автореф. дисс...канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1986. 19 с.
27. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В., Сафонова И.В. Вредоносность стеблевой ржавчины на короткостебельной ржи // Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур: Тезисы докладов. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 1998. С. 38.
28. Солодухина О. В. Гены ржи, контролирующие устойчивость к бурой и стеблевой ржавчинам. // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб., 2005. С. 544-559.
29. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В. Стратегия селекции озимой ржи на устойчивость к основным грибным болезням //Бюллетень ВИР. 1987. Вып.171. С.3-6.
30. Кобылянский В. Д., Солодухина О. В. Вредоносность патогенов ржавчины и мучнистой росы на озимой ржи, и стратегия селекции болезнеустойчивых сортов//Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. С. 572-592.
31. Дименштейн Ф.И., Ермаков А.И. Биохимия ржи// Биохимия культурных растений. 1958. №1. С. 165-232.
32. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М., 1965. 447с.
33. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Основы селекции малопентозановой ржи. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб: ВИР, 2009. Т. 166. С. 112-118.
34. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Теоретические основы селекции зернофуражной ржи с низким содержанием водорастворимых пентозанов // Сельскохозяйственная биология. 2013. №2. С. 31-39.
35. Лунегова И.В., Кобылянский В.Д., Солодухина О.В. Низкопентозановое зерно ржи - ценный концентрированный корм для животных. // Международный вестник ветеринарии. 2014. №2.С. 30-37.
use of donors of valuable traits of plants in breeding of new varieties
of winter rye
V.D. Kobylianskii, O.V. Solodukhina
N.I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Industry, Bolshaya Morskaya str., 44, St.-Petersburg, 190000, Russia Summary. The article presents results of our long-term investigations on development of new donors of valuable traits of rye and their use in breeding of hybrid and population varieties with short stems, resistance to diseases, high productivity and grain quality. Investigations were carried out during 1960-2014 using rye world collection of N.I. Vavilov Institute of Plant Genetic Resources by standard and original authors' methods. During this period rye cytoplasmic male sterility (CMS) was identified for the first time. We proposed the technology of hybrid rye development on the base of marked R-type CMS sources. Genetic differentiation of different types of dwarfing was realized. Dominant monogenic (gene Hl) and recessive digenic (genes tn1, tn2) dwarfing was identified for the first time and its usefulness for rye breeding was proved. Twelve dwarf rye varieties were developed in collaboration with the authors. Breeders developed about 80% of rye varieties in Russia and about 90% of them in CIS countries with the use of dominant dwarfing gene donors. For the first time it were found and identified genes encoding resistance to powdery mildew (Er, Rm2), to leaf rust (Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8and Lr10) and to stem rust (Sr1, Sr2). The strategy of development of resistance gene donors and technology of breeding of resistant varieties were proposed. The first six rye varieties resistant to these diseases were bred with the authors' participation. They were Ilmen, Kirovskaya 89, Nika, Estafeta Tatarstana, Era, Olga. The technology of breeding of rye with low water-soluble pentosans content in grains was worked out; the first six varieties (Novaya Era, Yantarnaya, Podarok, Bereginya, Vavilovskaya, Krasnoyarskaya Universalnaya) suitable for use in mixed fodder industry were developed. The conducted researches enabled to initiate the development of new directions in winter rye breeding in Russia including breeding of heterotic hybrid varieties, dwarfing non-lodging varieties, varieties resistant to main diseases, rye varieties with low pentosan content of universal use for forage, baking and processing production. Keywords: winter rye, genetics, genes, breeding, sources, donors, hybrid rye, dwarfism, disease resistance, grain quality, water-soluble pentosans in grain, forage rye.
Author Details: V.D. Kobylianskii, Dr. Sc. (Biol.), Senior Researcher; O.V. Solodukhina, Dr. Sc. (Biol.), Leading Researcher (e-mail: osolodukhina@yandex.ru).
For citation: Kobylianskii V.D. , Solodukhina O.V. Use of donors of valuable traits of plants in breeding of new varieties of winter rye. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2015. V.29. №7. pp. 7-12 (In Russ)
