CC BY
248УДК: 504. 06: [577.1: 5431
О. А. Неверова
Использование активности пероксид азы для опенки физиологического состояния древесных растений и качества атмосферного воздуха г. Кемерова
Проведена оценка физиологического состояния древесных растении хвойных (Piiius sylvestrisL. и Picea obovata Ledeb.) и лиственных (Belula pendula Roth.) пород, степени и зональности загрязнения атмосферного воздуха на территории города Кемерово по активности фермента пероксидазы. Выявлено, что болсс чувствительным видом к атмосферным загрязнителям г. Кемерово из исследованных древесных пород является береза повислая. Сделан прогноз развития экологической ситуации в городе на будущее.
Введение
Город Кемерово, несмотря на общее сокращение производства, сохраняет свое сложившееся положение крупного центра химической, энергетической, металлургической, угольной промышленности и стройиндустрии. Экологическая ситуация в городе сохраняется напряженной Исторически сложившееся котловинное положение города с открытым выходом только на северо-запад при господствующих юго-, юго-западных ветрах, повторяемости слабых вегров (20 - 40 %) и приземных инверсий (30 - 45 %) определяют повышенный потенциал загрязнения атмосферы. От стационарных источников загрязнения в атмосферу поступает 63,491 тыс. т (57,5 %) Основной вклад в выбросы от стационарных источников г. Кемерова вносят предприятия энергетики (73,0 %), химической и нефтехимической промышленностей (4,7 %), предприятия черной металлургии (7,8 %). Основными веществами, определяющими загрязнение атмосферного воздуха города и превышающими по среднегодовой концентрации в целом по городу, являются: диоксид азота - 1,0 пдк, формальдегид - 4,33 ПДК. аммиак - 2,0 ПДК, сероуглерод - 1,0 ПДК, бензапирен - 4,62 ПДК (в 1997 г., данных по 1998 г. нет), фенол - 0,66 ПДК (Состояние окружающей . .. 1999)
Действие токсических выбросов предприятий и транспорта опасно не только для населения. но и для зеленых насаждений. Последние вследствие угнетения и повреждения ассимиляционных органов и крон промышленными газами имеют пониженную декоративность и не выполняют в полной мере экологических функций Если для человека качество
атмосферного воздуха регламентируют санитарно-гигиенические ПДК ингредиентов, то для зеленых насаждений они еще только разрабатываются Учитывая более высокую чувствительность растений к многим промышленным газам (Николаевский, 1979, 1989. Николаевская, 1992), можно обоснованно связывать плохое состояние зеленых насаждений города с характером загрязнения воздуха. Вместе с тем на устойчивость зеленых насаждений и отдельных древесных пород в городе влияет также комплекс неблагоприятных городских условий: засолснис почв противогололедными средствами, уплотнение и загрязнение почв, асфачьтное покрытие поверхности, отсутствие поливов в засуху и необходимых мер ухода.
Зеленые насаждения города выполняют не только архитектурно-эстетическую роль, но и санитарно-гигиеническую поглотительную. регулирование микроклимата и др. Эти последние функции, вероятно, также подавлены и минимальны, так как у древесных растений в городе уменьшается размер кроны и ассимиляционной поверхности, сокращаются сроки вегетации, подавляется фотосинтез и транспирация, аккумуляция листьями полютантов.
Решение экологических проблем крупного города может достигаться несколькими способами: 1 - снижением выброса вредных примесей предприятиями и уровней загрязнения воздуха до допусгимых величин, 2 -подбором устойчивого ассортимента древесных пород для озеленения и более эффективно выполняющего экологические функции. 3 - разработкой и внедрением специальных мер ухода за насаждениями и др.
Для осуществления работ по пунктам 2 и 3 необходимо выполнить экологическое зонирование территории города по уровням загрязнения воздуха, определить степень токсичности для зеленых насаждений состава поллютантов и уровней загрязнения воздуха. Эти задачи могут эффективно решаться с помощью методов фитоиндикации. Большой вклад в модифицирование и приспособление методов классических наук - анатомии, физиологии и биохимии растений для экологических исследований был сделан В С. Николаевским. и на сегодняшний день они стали признанными методами фитоиндикации загрязнения среды и состояния лесной и городской растительности (Алиев, 1993; Бель-чинская и др., 1994; Виноградова, 1986; Волкова. Беляева. 1990; Зубарева, 1993; Йо-кинен и др., 1982; Коршиков и др., 1986; Николаевская, 1992: Рачковская, Ким. 1979; 1980). По результатам влияния промышленных газов на зеленые насаждения города можно выполнить экологическое зонирование его территории, четко отражающее степень и зональность загрязнения воздуха, целью которого также является выявление роли отдельных предприятий в причиняемом экологическом ущербе окружающей срсдс и прогнозирование развития экологической ситуации в городе на будущее (Баканов, 1997; Николаевский, Баканов, 1995; Николаевский, Николаевская, 1995; Николаевский, Николаевская, 1996; Николаеский, Придат-ченко, 1996).
Цели и задачи исследований
Целью настоящих исследований являлось:
- определить степень и зональность загрязнения воздуха на территории города;
- выявить зависимость физиологического состояния листьев древесных растений от уровня загрязнения воздуха по активности пероксидазы;
- выявить наиболее чувствительный вид древесной породы к отрицательному влиянию промышленного загрязнения;
- выполнить экологическое зонирование территории города по активности псрокси-дазы .листьев чувствительного вида древесных растений,
-дать прогноз развития экологической ситуации на будущее.
Объекты и методы исследований
Объектом исследований служили древесные породы - береза повислая (ВеМа
pendula Roth ), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L), широко используемые в озеленении города. Возраст модельных деревьев составлял 30-50 лет. Исследования проводились в летние периоды 1997-1999 годов. Пробные площади размещались в 5 районах г. Кемерова: Ленинском, Центральном, Заводском, Рудничном, Кировском, контрольные площади находились в загородной зоне
- в 30 км северо-восточного направления от городской черты Для биохимических исследований на каждой пробной площади из средней части кроны с южной стороны 7 модельных деревьев срезали ветки и помещали в банки с водой, доставляли в лабораторию. Анализировалась 2-летняя хвоя сосны обыкновенной и ели сибирской и листья березы повислой без видимых признаков повреждений. Активность пероксидазы определяли методом А.Н. Бояркина (1951).
Выбор активности пероксидазы в качестве индикационного показателя состояния растений и качества окружающей среды был связан с тем, что является общепринятым факт активирования данного фермента под влиянием неблагоприятных воздействий, в том числе и промышленных выбросов Было установлено, что у здоровых растений в условиях действия промышленных газов активация пероксидазы происходит в большей степени, чем у ослабленных, усыхающих деревьев (Беляева, Николаевский, 1989, Беляева и др., 1986, Николаевский, 1989), а также что с увеличением концентрации газов почти пропорционально растет активность фермента. Это позволяет определять негативное влияние токсиканта на растение задолго до появления у них видимых повреждений и, следовательно, использовать этот показатель для характеристики наличия в воздухе загрязнителей в достаточно широком диапазоне концентраций и по степени активации фермента выделять зоны с разным уровнем загрязнения и состояния растительности.
Результаты и их обсуждение
Результатами трехлетних исследований установлено, что на фоновых участках (контроль) более высокие значения активности пероксидазы характерны для листьев березы повислой - 8,4 ед. активности; в летней хвое сосны и ели активность фермента составляет 4.72 и 2,12 ед активности соответственно. В условиях атмосферного загрязнения г. Кеме-
рова наблюдается активация пероксидазы у всех исследуемых видов деревьев с высокой степенью достоверности (табл. 1). Причем максимальные отклонения данного показателя от контроля наблюдаются в листьях березы повислой. Активность пероксидазы листьев березы на территории города превосходит контроль на 54-400 % (у ели сибирской и сосны обыкновенной на 114-284 и 72-349 % соответственно). Наибольшими показателями активности данного фермента характеризуются листья березы Заводского, Кировского и особенно Рудничного районов - 24,10; 39,52 и 42,02 ед. активности соответственно (в контроле - 8,40 ед. активности).
Согласно представлениям Б.А. Рубина и М.Е. Ладыгиной (1974) основной функцией пероксидазы является защита организма от вредного действия перекисей. В условиях загрязнения окружающей среды кислыми газами в растениях на свету могут образовываться перекиси (Николаевский, 1979). Образование и накопление последних, по-видимому, обусловливает субстратную активацию пероксидазы, которая, как известно, при каталитическом действии может использовать органические перекиси в качестве источника активного кислорода. Было установлено, что с повышением активности пероксидазы усиливаются ее оксидазные свойства (Иванова, Рубин, 1962; Рачковская, Ким, 1980). Следовательно, в условиях действия кислых газов может усиливаться функционирование пероксидазы в качестве терминальной оксидазы Кроме того, исследованиями установлено, что у растений пе-роксидаза представлена рядом изоформ с разной активностью (Андреева. 1988, Кожевников, 1989; Коршиков и др., 1990; Коршиков и др., 1986). В свою очередь в растительной клетке фермент и его изоформы находятся в свободном (активном) и свя-
занном (не активном) состоянии. Считают, что связанные формы фермента являются своеобразным запасным фондом клетки, который может использоваться в экстремальных условиях, вероятно, для разрушения образующихся перекисей и окисления самих ксенобиотиков (Андреева, 1988, Виноградова, 1986; Коршиков и др., 1986). Следовательно, другой причиной активации пероксидазы в неблагоприятных, условиях может являться увеличение фонда свободных форм фермента за счет освобождения из связанных. Нельзя также исключать возможность увеличения синтеза фермента в экстремальных условиях.
В литературных источниках отмечается, что большей чувствительностью к действию атмосферных загрязнений обладают виды растений с повышенной фотосинтетической активностью, к которым относят и березу повислую (Николаевский, 1979; Николаевский, 1998). У этих же видов промышленные газы вызывают, как правило, и большую степень активации фермента.
Полученные нами экспериментальные данные подтверждают существующие в литературе утверждения. Результатами исследований установлено, что в условиях г Кемерова активность фермента в листьях древесных растений максимально возрастает у березы повислой, что позволяет ее отнести к неустойчивому виду.
Тот факт, что степень активации фермента на территории города не одинакова, позволяет делать выводы о большем или меньшем загрязнении атмосферного воздуха определенных районов. Высокая информативность данного биохимического показателя состояния ассимиляционного аппарата растений явилась причиной его использования для экологического зонирования территории города Кемерова.
Таблица 1
Активность пероксидазы в листьях и хвое древесных растений, произрастающих в условиях города Кемерова (средние данные за 1997-1999 гг., лето)
Исследуемые районы Активность пероксидазы, (единицы активности)
Береза повислая Ель сибирская Сосна обыкновенная
М±ш % Міт % М±т %
Контроль 8.40 ±0.43 100 2 Л 210.01 100 4,7210,12 100
Ленинский 12.9511.10* 154 4.5510.05* 214 8.1210.14 172
Центральный 18.4011.23* 219 5.7810.09* 272 Ш.,6210.09* 225
Заводский 24.1011.92* 287 7.0311.23* 330 13.4410.11* 285
Кировский 39.5211.78* 471 7.2511.12* 342 18.6911.00* 396
Рудничный 12.0212.74* 500 8.1311.10* 384 20.2711.19* 429
* Отмечены достоверные отличия от контроля при р 0,95.
Таблица 2
Активность пероксидазы листьев березы повислой в условиях г. Кемерова ( июль, 1999 г.)
Районы Число вариантов Активность пероксидазы, (единицы активности) % от контроля
Контроль 15 7.68±0.64 100
Ленинский 11 11.79±0.09 153,5
Центральный 12 17.95+0.14 234
Заводский 15 23.84+0.18 310
Кировский 20 40.15+0.36 523
Рудничный 12 37.62±0,24 489
С целью экологического зонирования в летний период (июль) 1999 г. на территории города было определено большое количество тестовых стационарных площадок, где производился отбор растительных образцов для анализов. Для удобства работы и интерпретации экспериментальных данных тестовые стационарные площадки были сгруппированы и привязаны к административным границам районов города - Ленинскому, Центральному, Заводскому, Кировскому и Рудничному. Таким образом, в каждом из районов, в зависимости от их территории и степени встречаемости березы повислой было определено от 10 до 20 тестовых стационарных площадок. В качестве растения-индикатора использовалась береза повислая как вид, обладающий высокой чувствительностью к атмосферным загрязнителям
Проведенными исследованиями установлено, что максимальная активность пероксидазы в листьях березы повислой отмечается на территории Кировского и Рудничного районов (табл. 2). Значения активности фермента в этих районах составляют - 40,15 и 37,62 ед активности, что превышает контроль на 423 и 389 % соответственно. Минимальная активация пероксидазы в городе наблюдается в листьях березы повислой Ленинского и Центрального района (на 53,5 и 134 % соответственно по сравнению с контролем), промежуточное положение занимает Заводский район, где активность пероксидазы в листьях модельных деревьев составляет 310 % от контроля.
Таким образом, основываясь на данных активности пероксидазы в листьях березы повислой, исследуемые районы по степени их атмосферного загрязнения можно расположить в следующем порядке: Кировский > Рудничный > Заводский > Центральный > Ленинский.
Тот факт, что активность пероксидазы листьев березы повислой коррелирует с уровнями атмосферного загрязнения исследуемых районов, подтверждают данные Кемеровского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей срсды Согласно этим данным, на территории города в воздухе присутствуют более 20 ингредиентов, из которых 12 часто превышают гигиенические ПДК. Наиболее загрязнена атмосфера Кировского района где наблюдается присутствие в воздухе диоксида азота (среднегодовая концентрация - 1,4 ПДК. максимальная - 4,9 ПДК), оксида углерода (максимальная концентрация - 3,8 ПДК), аммиака (средняя концентрация до 3,5 ПДК, максимально разовая - 8,6 ПДК), диметиламина (максимальная концентрация - 9,2 ПДК). Вместе с тем Кировский район подвергается воздействию выбросов Заводского района за счет их переноса с преобладающими югозападными ветрами. В Рудничном районе в воздухе преобладает формальдегид (средняя концентрация составляет 1,5 ПДК. максимально разовая - 4.9 ПДК), сероуглерод (средняя концентрация 1,5 ПДК. максимально разовая - 4,2 ПДК). В Заводском районе много пыли (максимальная концентрация -2,8 ПДК), аммиака (средняя концентрация 2 ПДК), хлористого водорода (максимальная концентрация 2 ПДК). Центральный район города характеризуется высоким содержанием в воздухе оксида азота (максимальная концентрация - 1,4 ПДК), сероуглерода (средняя концентрация составляет 1,7 ПДК), фенола (среднегодовая концентрация - 3,8 ПДК) В Ленинском районе отмечается повышение содержания аммиака в воздухе (среднегодовая концентрация - 1,5 ПДК) (Состояние окружающей .... 1999).
Таким образом, проведенными исследованиями установлено, что активация перокси-
дазы в листьях древесных растений наблюдается также в условиях присутствия в атмосфере разнообразного по химической природе количества токсикантов и, следовательно, с помощью данного показателя можно получать объективную информацию о суммарном загрязнении атмосферного воздуха с меньшими материальными затратами.
Для уточнения границ территорий, различающихся уровнем загрязнения атмосферного воздуха, нами было проведено экологическое зонирование города, для чего его территория была разбита на 25 квадратов с шагом в 3 км, в которых соответствующим образом распределились 70 точек, где производился отбор растительных образцов. Результаты экологического зонирования по активности пероксидазы в листьях березы повислой позволили на территории города выделить 3 зоны с различным экологическим состоянием (рис. 1). I зона - неустойчивого экологического состояния -включает территорию Кировского и большую часть территории Рудничного районов
Активность пероксидазы в листьях березы данной зоны повышается на 280-430 %, 11 зона - напряженного экологического состояния, включающая территорию Заводского, основную часть Центрального и прибрежную часть Рудничного районов (наблюдается активация фермента у исследуемых деревьев на 180-250 %); III зона - относительно устойчивого экологического состояния, включающая территории Ленинского, а также примыкающие к нему части Центрального, Заводского и Рудничного районов (активность пероксидазы листьев березы превышает контроль на 50-140 %).
Таким образом, экологическое зонирование больших территорий учитывает не только уровни загрязнения воздуха, но и степень влияния атмосферных загрязнителей на древесные растения. В этом заключается новый подлинно экологический подход в анализе распространения атмосферных загрязнителей по территории города и оценке воздействия их на древесные насаждения.
Рис. 1. Зонирование территории г. Кемерова по активности пероксидазы в листьях березы повислой: 1-25 - номера квадратов, на которые разбита территория города, х - точечный источник серосодержащих выбросов; ....административные границы районов
Если брать во внимание установленный рядом исследователей (Андреева, 1988, Рач-ковская. Ким, 1979, 1980) факт, что активация фермента до 200 % от контроля является своеобразной защитной реакцией клетки на воздействие токсиканта и означает еще обратимость физиолого-биохимических нарушений, а более 200 % - уже необратимость и возможность некротизирования тканей ассимиляционных органов растения, то полученные нами результаты активирования пероксидазы листьев березы в зоне неустойчивого экологического состояния на 280-430 % указывают на то, что здесь максимально разовые и среднегодовые концентрации по суммарному действию на древесные породы превышают экологически допустимые уровни загрязнения воздуха более чем в 2 раза. Поэтому выброс поллютантов предприятиями районов, расположенных в данной зоне, и предприятиями Заводского района, выбросы которых с преобладающими юго-западными ветрами переносятся на данные территории, должен быть снижен минимум в 2 раза В случае сохранения или увеличения выбросов промышленными предприятиями города высокий уровень загрязнения воздуха распространится на всю территорию города через 57 лет, что вызовет переход III зоны во II. и расширение границ I зоны.
Выводы
1. Установлено, что в условиях атмосферного 'загрязнения г. Кемерова наблюдается ак-
тивация фермента пероксидазы как у хвойных (ели сибирской, сосны обыкновенной), так и у лисгвснных пород - березы повислой.
2. Результаты исследований показали, что максимальная активация пероксидазы в условиях г. Кемерова наблюдается в листьях березы повислой, что позволяет заключить о более высокой чувствительности данного вида древесной породы к атмосферным загрязнителям.
3. Показана зависимость активности пероксидазы исследуемых древесных растений от уровня загрязнения районов города.
4. Основываясь на данных активности пс-роксидазы в листьях березы повислой на территории города выделено 3 зоны с различным экологическим состоянием: I зона -неустойчивого экологического состояния, включающая территории Кировского и основную часть Рудничного районов, II зона -напряженного экологического состояния, включающая территории Заводского, основную часть Центрального и прибрежную часть Рудничного районов. III зона - относительно устойчивого экологического состояния, включающая территорию Ленинского и примыкающие к нему части Центрального, Заводского и Рудничного районов
5. Для стабилизации экологической ситуации и предотвращения деградации древесных насаждений города необходимо снизить выбросы предприятий. Заводского, Кировского и Ру дничного районов минимум в 2 раза.
ЛИТЕРАТУРА
Андреева В.А. 1988. Фермент пероксидаза. М.: Наука. 129 с.
Атаев P.P. 1993. Биоиндикация загрязнения природной среды с помощью биохимических и флуоресцентных параметров древесных растений: Авторсф. дис.... канд. биол. наук. Ташкент. 22 с.
Баканов А. В 1997. Экологическая оценка состояния лесных насаждений с помощью методов фитоиндикации на примере Сергиево-Посадского района. Дис. .. канд. биол. наук. М. 198 с.
Беляева J1.В., Николаевский B.C. 1989. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояния древесных растений // Науч. труды / МЛТИ. Вып. 222. С. 36-47.
Беляева Л.В., Николаевский B.C., Маренова Г.А. 1986. Биохимические показатели для харак-
теристики загрязнения атмосферы и состояния растений // Экологич. и физиолого-биохим. аспекты антропотолерантности растений. Ч. 11. Таллин. С. 52-54
Бельчинская Л.К., Мезенцева В.Т., Краснобояро-ва Л.В. 1994. Древесные растения как индикатор промышленных загрязнений // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Т. 4. М. С. 40-41.
Бояркин А.Н. 1951. Быстрый способ определения активности пероксидазы // Биохимия. Т. 16. Вып. 4 С. 352-357.
Виноградова Е.Н. 1986. Изменение пероксидаз-ной активности при действии на растения техногенных загрязнителей // Экологические и физиоло-го-биохимические аспекты антропотолерантности растении. Ч. II. Таллин. С. 70-71
Волкова М.В., Беляева Л.В. 1990. Состояние древесных растений в промышленном регионе // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: На\кова думка С. 171-172.
Джугарян О.А. 1990. Разработка системы экологической оценки и мониторинга техногенного загрязнения экосистем промышленных районов Армении: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. М. 42 с.
Зубарева О Н. 1993. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную: Автореф. дис... канд. биол. наук. Красноярск. 21с.
Иванова Т.М, Рубин Б. А. 1962. О природе фено-локсидазного действия пероксидазы // Биохимия. Т. 27. Вып. 14. С. 622-630.
Йокинен И., Карьялайнен Р., Кульмала А. 1982 Комбинированное использование биологи-чес-ких показателей и дисперсных моделей в мониторинге загрязнения атмосферного воздуха // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. Л.: Гидрометиздат. С. 358-363
Кожевников Н.Н. 1989. Активность пероксидазы в тканях сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии растений. Петрозаводск. С. 53-55.
Коршиков И.И., Лихеенко И.П., Тарабрин В.П. 1990. Индикационные различия в устойчивости кленов к действию выхлопных газов автотранспорта // Растения и промышленная среда Днепропетровск. С. 99-100
Коршиков И.И., Тарабрин В.П., Бойко М.И., Крауц К 1986. Изменение свойств пероксидазы растении в условиях индустриальной среды // Экологические и физиолого-биохи-мические аспекты антропотолерантности растений. Ч. II. Таллин. С. 60-62.
Николаевский В С. 1979. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск Наука. 278 с.
Николаевский В.С 1989. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М. 65 с.
Николаевский В.С., Баканов А.В. 1995. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха Сергиево-Посадского района Московской области // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: Науч. труды / МГУЛ. Вып. 268. С. 67-68.
Николаевский B.C., Николаевская Т.В. 1995. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояния лесной растительности в системе ОВОС // Науч. труды / МГУЛ. Вып. 268. С. 33-47. "
Николаевский B.C., Николаевская Н.Г., Придат-ченко А. М. 1996. Экологическая оценка загрязнений атмосферного воздуха и состояния зеленых насаждений г. Калининграда Московской области // Изв. жил.-ком. академии. Городское хозяйство и экология. №2. С. 27-34.
Николаевский B.C., Придатченко А Л. 1996. Новые методы фитоиндикации загрязнения атмосферного воздуха и состояния растительности // Изв жил -ком. академии Городское хозяйство и экология. № 2. С. 34-37.
Николаевский B.C. 1998. Экологическая оценка загрязнения окружающей среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: МГУЛ. 193 с.
Николаевская Т.В. 1992. Эколого-физиологическая оценка устойчивости растений к трем газам (SO:. H2S, NH3): Автореф. дис....канд. биол наук. М.: ТСХА. 17 с.
Рачковская М.М., Ким Л.О 1979. Фитобиоиндикация состояния окружающей среды И Вопросы экологии и охраны природы. Кемерово. С. 127-139.
Рачковская М.М., Ким Л.О. 1980. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений в условиях промышленного загрязнения // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука. С.117-126.
Рубин Б.А., Ладыгина ME. 1974 Физиология и биохимия дыхания растений М.: Наука. 512 с.
Сергейчик С., Сергейчик А., Карветта С., Вы-жголик Б. 1993. Эколого-физиологическая диагностика состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) в техногенной среде // Archiwuin ochrony srodowiska. С. 155-172.
Ярмишко В.Т. 1994. Сосна обыкновенная и ее сообщества в условиях атмосферного загря-зения на Европейском Севере: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. СПб. 36 с.
Состояние окружающей природной среды Кемеровской области в 1998 г. 1999. Доклад Госкомитета по охране окружающей среды Кемеровской области. Кемерово. 182 с.
Получено 20.11.2000 г.
Неверова Ольга Александровна
Кузбасский ботанический сад <филиал ЦСБС СО РАН) Сл.адрес: 650025, г. Кемерово, ул. Рукавишникова, 21. Сл. тел.: 384-2-28-78-11, дом. тел.: 384-2-36-76-70, root @ preiid. kemerovo. su
