CC BY
1496
УДК 504.06.(571.17)
П ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОИНДИКАЦИИ В ОЦЕНКЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКЕУЖАЮЩЕЙСРЕНЫ
О.А. Неверова
Институт, экологии человека СО РАН, Кемерово, Эл. почта: Nev11@yandex.ru
Статья поступила в редакцию 06.07.09; принята к печати 17.08.09
Рассмотрена литература (в основном отечественная) об использовании растений в оценке загрязнения окружающей среды. Сделан вывод, что древесные растения в силу особенностей их метаболизма в основном использую для индикации загрязнения атмосферного воздуха. Для определения суммарных уровней загрязнения атмосферы более пригодны физиолого-биохимические, морфометрические и анатомические показатели состояния растений, которые можно использовать и для оценки суммарного загрязнения почв. Контроль загрязнения атмосферы конкретным токсикантом можно осуществлять по показателям СПК (суммарный показатель концентрации) и Коб (коэффициент обогащения) листьев и хвои.. Показатель биологического поглощения древесных растений в качестве количественной характеристики загрязнения почв конкретным токсикантом малопригоден, так как при высоком уровне содержания токсиканта в почвах наблюдается подавление его биологического поглощения растениями. Для повышения надежности экологических оценок и прогнозов необходимо использовать не один, а 3-5 методов биоиндикации. Опыт экологического зонирования территорий, подверженных комплексному загрязнению, с использованием фитоиндикации показывает, что успешно с этой целью применяются активность пероксидазы, радиальный годичный прирост, а также индексы, рассчитанные по параметрам лихенофлоры.
Ключевые слова: фитоиндикация, экологический мониторинг, воздушная среда, почва, древесные растения, лихенофлора
PHYTOINDICATION IN ASSESSING OF ENVIRONMENTAL POLLUTION
O.A. Neverova
Institute of Human Ecology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Kemerovo E-mail: Nev11@yandex.ru
The review of literature, mainly Russian, related to the use of plants in assessing of environmental pollution suggests that woody plants possess metabolic features making them useful mainly as indicators of air pollution. For assessing of the integral parameters of air pollution, the biochemical, morphometric, and anatomical features of plants used in assessing of soil pollution are suitable. Monitoring of air pollution with specific pollutants is better carried out using the total concentration index and enrichment index of foliage and needles. The cumulative indices applied to woody plants are less suitable for assessing of soil pollution with specific toxic pollutants, because their high levels tend to suppress their absorption. To make ecological assessments more reliable, it is better to use three to five bioindication techniques rather than a single one. The experience of the use of phytoindication for ecological zoning of territories at risk of complex pollution shows that the most relevant parameter are peroxidase activity, annual radial increment, and indices related to lichen flora.
Keywords: phytoindication, ecological monitoring, woody plants, air pollution, soil pollution, lichen flora
Ухудшение экологической обстановки на Земле в целом Растительность является важнейшим компонентом био-
и во многих промышленных странах во второй полови- геоценоза, обеспечивающим жизнедеятельность других
не XX века привело к пересмотру экологических концеп- биотических компонентов. Изменения растительности под
ций охраны природы, поиску новых эффективных мето- действием различных факторов внешней среды влияют на
дов оценки загрязнения среды и состояния биоты на всех состояние биогеоценоза в целом и, вследствие этого, могут
уровнях ее организации, разработке новых экологических использоваться в качестве диагностических признаков.
нормативов допустимых антропогенных нагрузок на при- Фитоиндикация как одно из направлений биоиндика-
родные системы. ции сформировалась еще в XIX в. в связи с необходимо-
стью решения практических задач для определения глубины залегания грунтовых вод, засоления, геохимических аномалий и т.п.
Фитоиндикация может осуществляться по ответной реакции растений у видов, наиболее чувствительных к отдельным ингредиентам, или по накоплению вредных веществ в теле растений. Поэтому среди растений выделяют (1) биоиндикаторы с высокой чувствительностью к пол-лютантам и (2) биоиндикаторы-накопители.
В связи с особенностями метаболизма (наличие высокочувствительного фотосинтетического аппарата, который поглощает токсические вещества из окружающей среды) растения больше используются для диагностики загрязнения атмосферного воздуха, однако их также можно использовать для диагностики загрязнения почв. Для диагностики уровней суммарного загрязнения воздуха лучше использовать первую группу биоиндикаторов, так как изменения и нарушения у них непосредственно отражают степень загрязнения воздуха. Биоиндикаторы-накопители можно использовать для диагностики загрязнения воздуха конкретным поллютантом. В этом случае необходимо дополнительно экспериментально определить, при каких уровнях накопления поллютантов в организмах находятся допустимые уровни загрязнения воздуха.
Классификацию принципов и уровней фитоиндикации качества воздуха и вообще окружающей среды можно построить с учетом уровней организации живой материи: (1) молекулярный, (2) субклеточный и клеточный, (3) органный и организменный, (4) популяционный, (5) экоси-стемный или биогеоценотический, (6) биосферный.
С другой стороны, методы фитоиндикации можно классифицировать по общности методов исследования [79]: (1) фенологические методы, (2) морфо- и биометрические, (3) анатомо-цитологические, (4) физиологические; (5) биохимические, (6) биофизические, (7) флористические, (8) генетические, (9) биоценотические, (10) экоси-стемные.
За последние десятилетия отечественными и зарубежными авторами накоплен значительный объем фактического материала по изучению антропогенного воздействия на различные аспекты жизнедеятельности растений.
Разработаны ботанические [1, 2, 52, 44, 45, 107], физиолого-биохимические [12, 15, 51, 56-58, 68, 70-78, 82,
84, 85, 89, 90, 91, 98, 99], морфо-биометрические [6, 14, 17, 28, 35, 40, 57, 59, 60, 65, 81], биофизические [3, 11, 12, 27, 42, 74, 70, 72], дендрохронологические [2, 8, 92, 93, 105, 117, 118), популяционные и биогеоценотические [48, 49, 88, 94, 95; 101] методы оценки влияния атмосферных загрязнителей на растительность и биоиндикации чистоты воздуха.
Отмечены нарушение феноритмов роста и развития растений и ускорение процессов старения организмов [14, 20, 62, 67, 74, 77, 97, 124], в том числе ускорение начальных фаз распускания почек, облиствения побегов, начала цветения у древесных растений, а также пожелтения листьев при загрязнении воздуха до 12-17 предельно допустимых концентраций (ПДК). При этом сокращается продолжительность вегетации, но полный листопад заканчивается в близкие сроки, как и в чистой среде. Указанные нарушения феноритмов и развития растений вызваны изменением микроклимата: на загрязненных территориях раньше и быстрее происходит снеготаяние и раньше среднесуточная температура воздуха достигает 5 С, что необходимо для распускания почек. Отмечено, что фенологические методы биоиндикации возможны для оценки достаточно высоких уровней загрязнения воздуха (10 и более ПДК).
Промышленные газы в диапазоне концентраций от 1 ПДК и выше вызывают у растений некрозы (ожоги) на листьях и хвое, снижение линейного роста побегов, количества и размеров ассимиляционных органов на годичных побегах (древесные растения) или на стебле (травянистые растения), уменьшение площади, сырой и сухой массы листьев годичного побега (ксерофитизация), снижение возраста хвои у хвойных пород, ускорение усыхания нижних ветвей в насаждениях (ель, пихта), сокращение сроков жизни деревьев [5, 6, 14, 17, 25, 27, 32, 33, 35, 46,
52, 66, 74, 77].
Перечисленные нарушения лучше и быстрее проявляются у хвойных пород с большой длительностью жизни хвои (ель), несколько хуже у сосны. У лиственных пород, ежегодно сбрасывающих в умеренно континентальном климате листву, эти же нарушения проявляются при относительно большем уровне загрязнения воздуха (7 - 10 ПДК и более). По мнению В.С. Николаевского [79] наиболее информационными биоиндикационными признаками загрязнения воздуха являются: количество хвои на годичном побеге, скорость опадения хвои по годам, сухой вес хвои годичного побега, скорость снижения сухого веса хвои побега по годам (за 3-4- года).
На уровне целого организма изменяются структура, форма и размеры крон. У хвойных деревьев ухудшение жизненного состояния происходит в основном за счет увеличения количества мертвых ветвей в кронах, снижения степени охвоенности, увеличения некротизации хвои, отмечается и более значительное снижение радиального прироста по сравнению с листопадными деревьями.
В сосновых лесах Верхнего Приангарья, загрязняемых фторсодержащими эмиссиями, отмечается высокий уровень дефолиации крон, некрозы хвои, нарушение осевого ветвления, изменение формы кроны, суховершинность, снижение длины и массы хвои и побегов, сокращение продолжительности жизни хвои до 1-3 лет [16]. В районе промышленных узлов бассейна реки Селенги при загрязнении окружающей среды серой, фтором, кремнием, свинцом и железом наблюдается увеличение уровня дефолиации крон сосны обыкновенной, снижение продолжительности жизни хвои, длины побегов, массы и количества хвоинок на побеге [7].
По данным О.В. Игнатьевой [36], на территориях, прилегающих к источнику фторсодержащих эмиссий (Шеле-ховский, Усольско-Ангарский и Иркутский промышленные центры), при сильной степени угнетения деревьев выбросами обнаруживается дехромация хвои, уменьшаются, по сравнению с фоновыми объем и поверхность побегов, количество пар хвоинок на этих побегах.
Хроническое воздействие промышленных газов на растительность вызывает серьезные изменения анатомического строения листьев и хвои растений и увеличение их ксерофитизации [5, 6, 23, 25, 28, 35, 46, 52, 56, 66, 74, 97, 98, 107]. В городах и промышленных центрах у растений листья более мелкие, несколько более толстые и имеют более мелкие клетки. У них меньше толщина верхнего эпидермиса, кутикулы, толщина и число слоев полисадной ткани, больше число устьиц на 1мм2 поверхности листа. Под влиянием промышленных газов уменьшается апертура устьиц в течение дня. Степень описанных нарушений в анатомическом строении ассимиляционных органов зависит (коррелирует) от концентрации и их токсичности, а также длительности их действия и чувствительности видов.
«Сгущение» устьиц на единице площади листа, по мнению А.К. Фролова [113], является следствием мелкокле-точности эпидермиса, а не новообразования устьиц. По
мнению В.С. Николаевского [79], увеличение ксероморф-ности строения фотосинтезирующих органов растений при действии промышленных газов, вызвано подавлением фазы растяжения клеток из-за недостатка ассимилятов (ингибирование фотосинтеза) и, возможно, нарушения гормональной регуляции роста. Анализ литературных источников показывает, что явление ксероморфоза вызывают и другие неблагоприятные факторы среды, например недостаток влаги [24], избыток освещенности [110-112, 120], недостаток минеральных веществ [114], избыток хлора [116] и др. В городе растения зачастую оказываются в условиях недостаточного водообеспечения. В связи с этим
А.К. Фролов [113] рассматривает ксерофитизацию листового аппарата как адаптивную реакцию, направленную на более экономное расходование влаги растениями в городе. Сходство в структурных изменениях у растений при действии разных агентов свидетельствует об их неспеци-фичности и, возможно, общем механизме возникновения. Эти изменения отражают скорее общую реакцию растений на стрессовые воздействия независимо от действующего агента. Безусловно, в процессе адаптации растений к стрессам существуют общие механизмы, в функционировании которых на разных уровнях оптимизации фотосин-тетического аппарата (крона, побег, лист, ткани, клетки и хлоропласты) проявляется определенная иерархичность и связанная с ней компенсаторность. Однако многочисленные исследования показывают, что этот показатель можно использовать для диагностики суммарного атмосферного загрязнения.
Серьезные изменения наблюдаются в строении фотосинтезирующих клеток, особенно в хлоропластах, так как многие поллютанты концентрируются в клетках преимущественно в хлоропластах и вакуолях [37, 47, 74, 100]. По данным В.К. Жирова и др. [34] в сильно нарушенных экосистемах наблюдается заметное уменьшение объема клеток ассимиляционной паренхимы, объема и количества хлоропластов при достаточном плотном их прилегании к друг другу.
Более быстрыми методами биоиндикации среди этой группы показателей являются: (1) определение числа и размеров устьиц на поверхности листьев; (2) изучение дневной динамики апертуры устьиц; (3) определение размеров клеток эпидермиса.
Как указано выше, многие физиологические процессы у зеленых растений обладают высокой чувствительностью к промышленным загрязнителям. Кислые газы вызывают вначале слабое подавление, затем активацию и далее устойчивое подавление фотосинтеза. На основании явления подавления фотосинтеза был разработан метод определения физиологических ПДК допустимого загрязнения воздуха для растительности и определены нормативы ПДК для растений по 11 ингредиентам (диоксид серы, аммиак, диоксид азота, хлор, сероводород, метанол, бензол, формальдегид, циклогексан, пары серной кислоты, оксид углерода) [83]. Так как фотосинтез у продуцентов является одним из самых чувствительных физиологических процессов к действию любых экологических и антропогенных факторов, то указанный выше метод можно использовать для индикации чистоты воздуха [74, 81; 83]. Однако следует признать, что газометрический метод определения интенсивности фотосинтеза достаточно сложен и требует специального оборудования и поэтому не может использоваться в биоиндикационных исследованиях широко. С этой целью можно использовать метод О.Д. Быкова [22] для определения интенсивности фотосинтеза Данный метод отличается простотой исполнения и информатив-
ностью, позволяет оценить потенциальную способность к фотосинтезу листьев древесных растений и основан на определении относительного изменения в удельном содержании восстановленных веществ за единицу времени. Опыт использования этого метода в фитоиндикационных исследованиях существует в городах Кемерово [62] и Ижевске [20].
Неоднократно отмечалось, что для видов растений с потенциально высоким фотосинтезом характерно и высокое содержание аскорбиновой кислоты - вторичного метаболита, имеющего важное значение для толерантности клеток [74, 75]. Так как фотосинтез у растений является одной из функций, наиболее чувствительных к изменению любых экологических факторов [104], в том числе и к действию промышленных газов [74, 83], то более простым и доступным методом регистрации действия последних может быть определение содержания аскорбиновой кислоты. Исследованиями В.С. Николаевского [79, 80], проведенными в усадьбе «Ясная поляна», показано, что у лиственных и хвойных пород (хвоя 1 и 2-х летняя) на опытных площадках в течение практически всего лета содержание аскорбиновой кислоты в листьях ниже в среднем на 23-41 %. В условиях промышленного загрязнения г. Кемерово выявлено достоверное снижение аскорбата в листьях древесных растений [62]. Установлена отрицательная корреляция между содержанием аскорбата в листьях березы с индексом загрязнения атмосферы (г = -0,62), содержанием серы в почвах (г = -0,56) и суммарным показателем накопления (СПК, г = -0,695). У хвойных содержание аскорбата отрицательно коррелировало с показателями воздушного и почвенного загрязнения (г = -0,29 для ели и г = -0,44 для сосны).
У листьев растений под влиянием кислых газов отмечаются вначале активация, а затем подавление дыхания и изменение его химизма [12, 74]. Однако современные методы определения дыхания не позволяют использовать эти нарушения для биоиндикации загрязнения воздуха.
Многие газы оказывают влияние на ферменты фото-синтетического цикла [12, 37, 51] и дыхания [47, 79]. Ферменты фотосинтетического цикла трудны для анализов и потому не могут использоваться для биоиндикации. Проще и доступнее методы определения активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксида-зы, аскорбатоксидазы) и нитратредуктазы. Сернистый газ вызывает активацию пероксидазы и полифенолоксидазы [72, 74, 89, 90] и ингибирование каталазы. Азотсодержащие газы повышают активность дегидрогеназ и нитратре-дуктаз [99]. Изменение активности названных ферментов достаточно легко определяется фотоколориметрическими и другими методами и потому может использоваться для биоиндикации загрязнения воздуха, что подтвердили исследования многих авторов [2, 27, 89, 97, 123]. Однако следует отметить, что промышленные кислые газы и аммиак (как чистые, так и их смеси) вызывают и более достоверную активацию пероксидазы, причем смеси - более значительную, чем чистые газы. По изменению активности пероксидазы можно картировать зоны разного поражения древесных насаждений и, следовательно, определить долговременное действие разных уровней загрязнения воздуха промышленными токсикантами [39, 57, 58]. При этом в качестве биоиндикаторов следует использовать виды с потенциально высоким фотосинтезом и активностью того же фермента в чистой среде.
Е.А. Сидорович с соавторами [96] показали, что в условиях г. Минска активность пероксидазы в хвое ели колючей повышается как по мере увеличения абсолютного воз-
раста хвои, так и с нарастанием техногенной нагрузки. Так, на территории ЦБС выявлено 2 пика активности перокси-дазы в 2-х летней хвое ели колючей - весенний и летний, когда активность фермента составляет 364,2 и 250,1 % от уровня контроля соответственно.
Влияние газообразных токсикантов на пигменты пластид широко обсуждается в литературе. Имеются сведения, что под влиянием низких доз Б02 и HF стимулируется пигментообразование, а высокие концентрации данных газов приводят к снижению содержания хлорофилла, что может быть следствием разрушения хлорофиллов и превращения их в соответствующие феофитины, а так же уменьшения синтеза хлорофилла [10, 12, 74, 91, 109, 121]. Отмечено, что хлорофилл типа а и каротиноиды более чувствительны к промышленным выбросам, чем хлорофилл Ь [74, 77, 113, 121]. Ряд исследователей [3, 31, 34, 62,
74, 121] использовали пигментный состав фотосинтезирующих растений для диагностики их устойчивости к газам и степени их поражения.
Некоторыми авторами [2, 6, 17, 25, 28, 35, 39, 79, 80, 91] сформулированы и обоснованы методические указания по правилам отбора насаждений, модельных деревьев и проб с них для анализов, методов расчета показателей. Так, при высоких уровнях загрязнения воздуха морфобиометрические измерения для получения достоверных различий в вариантах (опыт / контроль) необходимо у хвойных пород проводить в 10-кратной, а у лиственных пород - в 20-кратной повторности, а при низких уровнях загрязнения воздуха у хвойных пород - в 20-ратной и более высокой повторности. В качестве модельных деревьев лучше отбирать деревья 1-го класса Крафта [6].
Биофизические методы исследования жизнедеятельности растений имеют значительные преимущества перед традиционными физиолого-биохимическими методами, так как позволяют прижизненно (без умерщвления и растирания) изучать многие процессы в динамике действия любых экологических и антропогенных факторов. К ним относят электрофизические методы регистрации рН и гН, электропроводности и электрической емкости, биолюминесценцию, спектральный анализ и некоторые другие. Многие исследователи [27, 74, 97] установили, что кислые газы вызывают снижение рН, ЕЪ и гН, а щелочные газы ^Н3) - их увеличение. Под влиянием промышленных эмиссий у древесных растений увеличивается электросопротивление тканей [30] с 80-100 до 200-500 мОм у ослабленных и до более чем 500 мОм у отмирающих деревьев. Следовательно, этот метод позволяет оценивать как долговременные уровни загрязнения воздуха, так и состояние лесных экосистем.
Быстрая и замедленная флуоресценция [74, 97] надежно характеризует влияние любых экстремальных условий на фотосинтезирующие органы растений, их состояние, продуктивность растений. Установлено, что быстрая флуоресценция хлорофилла увеличивается или уменьшается в зависимости от чувствительности вида, токсичности газа и скорости его связывания. Замедленная флуоресценция в начале действия газов активируется, а затем подавляется как фотосинтез.
В.Н. Карнаухов и др. [42] предложили люминесцентный метод биоиндикации состояния экосистем в промышленных регионах. С помощью микрофлуориметра снимаются спектры срезов хвои сосны, и по отношению 168/1530=Л можно оценивать уровни загрязнения среды хлоридами, сульфатами. Вместе с тем, этот метод требует сложной чувствительной аппаратуры и высококвалифицированных специалистов.
Наиболее перспективными среди биофизических показателей биоиндикации загрязнения атмосферного воздуха и состояния наземных экосистем являются: (1) замедленная флуоресценция; (2) БЭР (биоэлектрическая реакция растений на импульсную засветку); (3) электросопротивление и электрическая емкость тканей.
Дендрохронологический метод позволяет изучать изменение климатических условий на Земле и действие различных экологических и антропогенных факторов [2, 117] на древесные растения и лесные экосистемы. Установлена надежная корреляция между уровнями загрязнения воздуха фтором [91] и снижением радиального годичного прироста у сосны, ели и лиственницы. Из этих пород ель (длительность жизни хвои от 7 до 15 лет в контроле) проявила большую чувствительность к фтору (отмечалось более существенное снижение годичного радиального прироста), лиственница - меньшую, видимо, из-за ежегодного опадания хвои.
По данным Е.А. Сидорович [26], в лесопарковой зоне г. Минска древостой возрастного класса III, бонитетов 1-1а при полноте насаждения, близкой к 1,0, за 20 лет потерял вследствие воздействия антропогенных факторов (загрязнение воздуха и рекреация) в среднем 47 м3/га стволовой древесины (2,4 м3/га в год), что составляет 12,2 % от среднего годичного прироста растущих стволов.
Разработаны некоторые методические правила [6] для повышения надежности дендрохронологического метода биоиндикации загрязнения воздуха. Он перспективен еще и потому, что он позволяет рассчитывать снижение прироста древесины за год и, следовательно, экономический ущерб от загрязнения воздуха, и одновременно оценивать состояние лесных экосистем.
Имеется опыт использования показателей радиального годичного прироста в зонировании техногенно загрязненных территорий [21, 64, 80].
В последние годы среди методов оценки состояния окружающей среды определенное и достойное место приобрела лихеноиндикация (индикация по состоянию лишайников). По сравнению с аэрохимическими методами, она имеет ряд положительных моментов: (1) это быстрый и дешевый метод картирования химических нагрузок на больших территориях; (2) метод позволяет фиксировать состояние воздушной среды за длительные сроки. Вместе с тем, этот метод можно применять только в тех городах и лесных экосистемах, где есть лишайники. В настоящее время изучена чувствительность большого количества видов лишайников к ряду загрязнителей, определена их по-леотолерантность.
Исследования в северной тайге на Кольском полуострове [44, 45] показали, что эпифитные кустистые лишайники (Usnea, Alectoria, Bryopogon) выдерживают многолетние предельные допустимые концентрации SO2 до 3 мкг/м3, HF - 1 мкг/м3, пыли - 0,01 мг/м3; эпифитные листоватые лишайники родов Hypogymnia, Parmelia, Parmeliopsis и мох Sphagnum выдерживают SO2 до 3-7 мкг/м3, HF - до 1-3 мкг/м3, пыли - до 0,01- 0,02 мг/м3. С помощью химического анализа серы в слоевище лишайника Hypogymnia physodes было обнаружено [115], что в первично чистом районе Белоруссии при фоне SO2 1,9-3,3 мкг/м3 в лишайнике содержится 5 мкг SO4 в 1 г, в слабозагрязненном районе - 10 мкг SO4 в 1 г и в сильно загрязненном районе, где заметна дигрессия зеленых насаждений, - 60 мкг SO4 в 1 г. В последнем случае концентрация SO2 в воздухе приближается к 60 мкг/м3. Следовательно, с помощью химического анализа слоевища лишайника Hypogymnia physodes можно определять среднемноголетнюю концентрацию SO2 в воздухе.
Разработан индекс атмосферной чистоты (ИАЧ) на основе количественных показателей лихенофлоры и показателя токсифобности [4, 108]. Показатель ИАЧ имеет широкую амплитуду от 0 (отсутствие лишайников) до 50-60 и более. Чем чище воздух, тем больше показатель ИАЧ.
С помощью ИАЧ были картированы зоны загрязнения воздуха во многих крупных городах Западной и Центральной Европы.
В.С. Николаевским [79] предложен лихенометрический метод индикации загрязнения атмосферного воздуха, в котором учитывается: число видов лишайников на стволах деревьев, высота заселения и плотность колоний лишайников в баллах. На основании этих показателей рассчитывается индекс чистоты воздуха (ИЧВ).
Показатель ИЧВ применен для экологического зонирования г. Кемерово [62, 65]. В условиях г. Новокузнецка проведена лихеноиндикация загрязнения атмосферного воздуха [18], при этом были сделаны описания около 1000 деревьев, и было обнаружено 20 видов эпифитных лишайников. Автором выявлены особенности лишайников г. Новокузнецка, к ним относят распадение слоевищ на соредии у видов Physcia, бугристость слоевища у видов Vulpicida, Parmelia, Hypogymnia. На основании сравнения видового состава, степени покрытия отдельных видов в пределах Новокузнецка составлены две лихеноиндика-ционные карты.
Таким образом, метод лихеноиндикации достаточно прост и удобен для индикации атмосферного загрязнения и картирования многолетних химических нагрузок на лесные экосистемы.
Многие исследователи [77, 107, 118, 122] рекомендуют для повышения надежности экологических оценок использовать не один, а несколько (3-5) методов фитоиндикации. В этом случае в фитоиндикационных исследованиях полезно использовать: (1) дендрохронологический и биометрические методы, (2)лихеноиндикацию, (3) биофизические и биохимические методы.
Некоторые растения используются в качестве биоиндикаторов-накопителей.
В литературных источниках отмечается, что низкие концентрации диоксида серы в атмосфере при долговременном воздействии могут привести к аккумуляции больших количеств серы в ассимиляционных органах растений [7,
9, 10, 16, 36, 61, 63, 64, 73, 101].
По данным С. А. Сергейчик с соавторами [97-99] в зоне распространения азотсодержащих промышленных эмиссий виноград амурский, барбарис Тунберга, бересклет европейский, девичий виноград пятилисточковый, облепиха крушиновидная, форзиция европейская, клен приречный, кизильник блестящий, тополь берлинский, Боле и волосистоплодный накапливают общий азот, содержание которого превышает контроль на 130-160 %.
В г. Кемерово у деревьев под влиянием почвы и воздуха, испытывающих большие техногенные нагрузки, отмечается аккумуляция серы, азота. Выявлено, что максимальной аккумулирующей способностью в отношении серы обладает береза (Коб 2,61-2,42). У данной породы отмечается и максимальная вариабельность в накоплении данного элемента: пределы колебаний Коб в городе - 1,5-3,8. Уровень накопления экзогенной серы в листьях березы повислой предложено использовать для определения степени загрязнения атмосферы серосодержащими соединениями [103]. Азот исследуемые породы аккумулируют в меньшей степени, чем серу. Наиболее обогащена азотом хвоя ели - Коб 1,87-1,84 при вариабельности значений 1,5 - 2,0 [61, 62].
Растения являются концентраторами тяжелых металлов
(ТМ), которые могут поступать в них как из почвы, через корневую систему, так и непосредственно из атмосферного воздуха, причем, при различных условиях это соотношение различно. К особо опасным для деревьев в случае их накопления относят кобальт, хром, медь, свинец, цинк, кадмий, ртуть [55, 101, 102].
Н.Н. Москаленко и Р.С. Смирнова [54] определяли уровень загрязнения растительности по величине суммарного показателя накопления (СПК) с выделением следующих уровней: минимальный (10-20), средний (20-30), высокий (30-40), очень высокий (40-60), чрезвычайно высокий (6080) и более. В древесной растительности г. Москвы отмечено накопление широкого круга химических элементов -Ag, Zn, Pb, Cu, Mo, Cr, Fe, Sn, W, Zr, Ga, Ti, Sr, Y [102]. СПК микроэлементов в листьях древесных пород г. Москвы возрастает в следующем ряду: ясень пенсильванский (средний СПК 9), рябина обыкновенная, тополь бальзамический (20-24), клен остролистный, липа мелко- и крупнолистная, береза пушистая и бородавчатая (31-43), вяз гладкий и шершавый (93). В среднем степень отклонения микроэ-лементного состава от листьев фоновых деревьев возрастает от лесопарков к бульварам и магистралям и от периферии к средней зоне города [13]. В условиях г. Донецка вечнозеленый хвойный кустарник (Juniperus communis L.) накапливает в шишкоягодах при превышении ПДК железо (в 2,2), цинк (в 1,8), свинец (в 1,5), кадмий (в 4,9), ртуть (в 1,5 ), хром (в 4,2 раза) [29].
Исследованиями Л.В. Афанасьевой [7] выявлено, что на водосборной территории о. Байкал на расстоянии до 20 км от промышленных узлов у сосны обыкновенной отмечается увеличение в 2-5 раз содержания кремния, свинца, железа, кадмия и снижение концентраций калия, марганца, фосфора. На основе коэффициентов концентрации химических элементов в хвое сосны составлены ряды их накопления, отражающие вклад отдельных элементов в результирующий фитотоксический эффект многокомпонентного загрязнения атмосферы.
При воздействии эмиссий от Усольско-Ангарского промцентра в хвое сосны наблюдается увеличение содержания ртути в 2,0-2,5 раза и свинца в 3,0-3,5 раза, от Иркутского промцентра - свинца в 7,0-7,5 раз, железа - в 3,03,5 раза, от Шелеховского промцентра - фтора в 8,0-9,0 раз, свинца - в 5,0-6,0 раз. При загрязнении выбросами от всех промцентров в хвое происходит снижение содержания марганца, фосфора и калия [36].
На территории Верхнего Приангарья отмечается увеличение содержания свинца, ртути, железа, меди, кадмия, алюминия, кремния в 2-10 раз. При ослаблении сосновых древостоев фторсодержащими выбросами в хвое уменьшается содержание калия, марганца, цинка, фосфора и его кислоторастворимых фракций, отмечается нарушение соотношений между фракциями азота [16].
В условиях Кемерово отмечена аккумуляция тяжелых металлов (ТМ) древесными породами. Из лиственных деревьев наиболее широкий спектр ТМ накапливает рябина (Pb, Cd, Cu, Zn, Ni, Co, Cr), чуть меньше липа (Pb, Cd, Cu, Zn, Fe, Cr) и сосна (Pb, Cu, Zn, Ni, Co, Fe). Максимальной контрастностью в отношении ТМ характеризуется рябина сибирская, следовательно ее можно использовать в качестве индикаторного вида. Установлено, что комплексное влияние техногенных факторов в городе вызывает трансформацию соотношений биофильных и техногенных элементов - отмечено увеличение коэффициентов Fe/Mn (в 1,5 - 6 раз) и значительное снижение соотношений Mn/ Pb, Mn/Cu, Mn/Cr. Вместе с тем, у лиственных деревьев в большинстве случаев максимальные отклонения в соот-
ношениях исследуемых элементов отмечаются в прима-гистральных посадках, у хвойных - в зимний период [62,
63, 68].
Биогеохимическое картирование, проведенное Н.Н. Мо-
скаленко [53] по листьям липы мелколистной в городских местообитаниях Москвы, выявило 3 группы элементов, информативных к биоиндикации, представленных в таблице 1.
Таблица 1
Классификация микроэлементов-биоиндикаторов техногенного воздействия на окружающую среду (по листьям липы мелколистной)
Информативность к биоиндикации Химические элементы Частота % Коэффициент концентрации относительно фонового уровня
Индикаторы Серебро, ванадий, олово, свинец 100-44 1,5-7,1
Умеренные индикаторы Хром, никель, молибден 25-10 1,5-4,0
Неинформативные к биоиндикации Кобальт, цинк 8,6-1,3 1,2-2,0
В литературе имеются сведения о накоплении растениями химических загрязнителей из почв, о чем судят по показателю биологического поглощения, который рассчитывается по отношению содержания химического элемента в листьях к его содержанию в сопряженной почве. Установлено, что травянистная растительность может быть хорошим индикатором загрязнения почв цинком, медью, кадмием, молибденом (коэффициенты биологического поглощения для данных элементов варьировали от 4 до 27) [106].
На территории с повышенным радиационным фоном у березовых наблюдается повышение коэффициентов биологического поглощения дл тория (КБН для 228Th - 70,5; для 227Th - 51,2), на основании чего И.И. Шуктомова [119] рекомендует использовать березу пушистую и березу карликовую в качестве индикаторов присутствия изотопов тория в почвах. А.К. Фроловым [113] рассчитаны коэффициенты биологического поглощения (Ах) ТМ для лавровишни и жимолости, которые указывают на поглощение ими свинца, меди и цинка из почв города
На территории с повышенным радиационным фоном береза пушистая и береза карликовая поглощает из почв торий (КБН 228Th - 70,5; 227Th - 51,2) [119].
В овощных культурах обнаружены Ni, Mn, Zn, Pb, Sn в количествах, превышающих предельно допустимые уровни. Наибольшей аккумулирующей способностью обладал базилик, перец и фасоль [87]. С.М. Мотылевой и М.В. Со-сниной [55] выявлено увеличение содержания Ni и Zn в листьях и плодах смородины черной.
Травянистая растительность поглощает из почв Zn, Cu, Cd, Mo (коэффициенты биологического поглощения для данных элементов варьировали от 4 до 27) [106]. Растения подорожника Plantago m.ssp. major L. и Plantago lanceolata L. накапливали в корнях и листьях Pb [41]. Установлено увеличение содержания 90Sr в травах [50].
Выявлена способность мхов рода Sphagnum и лишайника Cladina stellaris сорбировать радионуклиды [38]. Мхи вида Ceratodon purpureus накапливали Zn, Mn, Fe, Mo, Cd [43]. Данные по содержанию техногенных металлов в грибах (рядовка фиолетовая, лжедождевик, навозник), собранных на территории детских садов ленинского района Москвы, показали, что грибы являются концентраторами кадмия, цинка, меди и отражают загрязнения почв территории [86].
Исследованиями О.А. Неверовой [62], проведенными в г. Кемерово, установлено, что не наблюдается прямой корреляции между содержанием химического элемента в почве и его поглощением растением. Несмотря на то, что содержание ТМ более существенно повышается в почвах, расположенных вдоль магистралей, в большинстве случа-
ев коэффициенты биологического поглощения древесных пород увеличиваются в скверах города по сравнению с фоном. Это указывает на то, что почва, будучи основным источником минерального питания растений, влияет на элементный состав последних опосредованно из-за наличия у растений защитно-приспособительных свойств, проявляющихся в избирательном поглощении элементов из питающих сред и регуляции внутренней среды. Следовательно, в условиях города обогащение листьев и хвои древесных растений ТМ происходит в основном атмосферным путем. На примере свинца показано, что соотношение путей его поступления в древесные растения - через атмосферу или почвы определяется уровнем накопления данного элемента почвами (стимуляция биологического поглощения лиственными деревьями отмечается при Коб почв свинцом 1,2-2,8, при Коб почв > 2,8 у растений отмечается подавление биологического поглощения). Очевидно, что основным источником техногенных элементов в системе растение-почва является аэрозольное их осаждение из воздуха [62, 69].
Таким образом, коэффициенты биологического поглощения соответствующих химических элементов растений не совсем подходят для индикации степени загрязнения почв в условиях техногенной нагрузки, хотя они позволяют определить присутствие конкретного элемента в почве. Обзор экспериментально апробированных методов фитоиндикации позволил предложить схему фитомониторинга загрязнения окружающей среды и состояния древесных растений (рис.1).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обзор литературы показал, что древесные растения в основном используются для индикации загрязнения атмосферного воздуха. Физиолого-биохимические, морфометрические, анатомические показатели состояния растений более пригодны для определения суммарных уровней загрязнения атмосферы в силу неспецифичности ответных реакций растений. Эти же показатели можно использовать для оценки суммарного загрязнения почв. Контроль загрязнения атмосферы конкретным токсикантом можно осуществлять по показателям СПК и Коб листьев и хвои..
Показатель биологического поглощения древесных растений в качестве количественной характеристики загрязнения почв конкретным токсикантом, по нашему мнению, является малопригодным, так как при высоком уровне содержания токсиканта в почвах наблюдается подавление его биологического поглощения растениями.
Для повышения надежности экологических оценок и прогнозов необходимо использовать не один, а несколько (3-5) методов биоиндикации.
Рис.1. Схема фитомониторинга загрязнения окружающей среды и состояния древесных растений..
Опыт экологического зонирования территорий, подверженных комплексному загрязнению, с использованием фитоиндикации показывает, что довольно успешно с этой целью применяются такие морфофизиологические показатели состояния растений, как активность перокси-дазы, радиальный годичный прирост, а также ИЧВ, рассчитанный по параметрам лихенофлоры.
Многие приведенные здесь методы фитоиндикации загрязнения окружающей среды требуют дополнительной
доработки и апробации. Необходимо разработать дифференцированную по составу загрязнителей и уровням хронического загрязнения систему критериев, позволяющих по показателям состояния растений и экосистем надежно оценивать уровни загрязнения воздуха, и наоборот. Это позволит повысить эффективность биоиндикацион-ных работ и заложить научные основы для экологического прогнозирования и экспертизы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абатуров А. В. Лесная древесная растительность как индикатор состояния окружающей среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 97 -103.
2. Алексеев А. С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении // Лесоведение. - 1990. - № 2. - С. 82 -86.
3. Алиев Р. Р. Биоиндикация загрязнения природной среды с помощью биохимических и флуоресцентных параметров древесных растений: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Ташкент, 1993.
- 22 с.
4. Андерсон Ф. К., Трешоу М. Загрязнения воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометеоиздат,
1988. - 129 с.
5. Артамонов В. И. Растения и чистота природной среды. - М.: Наука, 1986. -157 с.
6. Аугyстайтис А. А. Закономерности роста сосновых древостоев при различном уровне загрязнения природной среды: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М.. 1992. - 22 с.
7. Афанасьева Л. В. Влияние атмосферного промышленного загрязнения на сосновые леса бассейна реки Селенги: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2005. - 19 с.
8. Балясова Г. Г, Трофимов В. Н. Радиальный прирост сосны и ели в лесопарках Мытищинского района как показатель их состояния и устойчивости // Тезисы докладов Всероссийской научнотехническая конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Т. 3. - М.: МГУЛ, 1994. - С. 33-34.
9. Барахтенова Л. А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении.
Ч. III. Пороговые концентрации серы // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. науки. - 1992. - Вып. 2. - С. 38-44.
10. Барахтенова Л.А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения: автореф. дисс. д-ра биол. наук. - Новосибирск, 1993. - 34 с.
11. Барахтенова Л.А., Николаевский В.С. Влияние сернистого газа на фотосинтетическую активность и фотофосфорилирование у С3- и С4--растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1983. - №
1. - С. 90 -99.
12. Барахтенова Л.А., Николаевский В.С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. -Новосибирск, 1988. - 85 с.
13. Башаркевич И. Л., Самаев С. Б. Состояние древесной растительности в Москве и особен-
ности микроэлементного состава // Проблемы управления качеством окружающей среды: Сборник докладов IV Международной. конференции.
- М. Прима-Пресс, 1999. - С. 215 -217.
14. Беляева Л. В., Николаевский В.С. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояние древесных растений / / Научные труды Московского лесотехнического института.
- 1989. - Вып. 222. - С. 36 -47.
15. Беляева Л. В. Николаевский В.С., Маренова Г.А. Биохимические показатели для характеристики загрязнения атмосферы и состояния растений / / Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. - Таллин, 1986. - Т. 2. - С. 52 -54.
16. Бережная Н. С. Трансформация сосновых лесов Верхнего Приангарья, загряз-няемых фторсодержащими эмиссиями: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Иркутск, 2005. - 19 с.
17. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Э. Вайнерт, Р. Вальтер, Т. Ветцель и др.
- М.: Мир, 1988. - 350 с.
18. Браумгертнер М. В. Лишайники - биоиндикаторы загрязнения окружающей среды юга Кемеровской области: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. - 16 с.
19. Булгаков Н. Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов // Успехи соврем. биологии. - 2002. - Т. 122, № 2. - С. 115-135.
20. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде.
- Ижевск: Ижевская ГСХА, 2007. - 216 с.
21. Быков А.А., Неверова О.А. Моделирование загрязнения атмосферы и экологическое зонирование территории г. Кемерово // Инженерная экология, 2002. № 6. - С.25 -32.
22. Быков О. Д. Бескамерный способ изучения фотосинтеза: методические указания. - Л., 1974.
- 17 с.
23. Бялобок С. Регулирование загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 500-531.
24. Василевская В. К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана. - М.-Л., 1965. - 517 с.
- (Проблемы совре-менной ботаники, Т. 2).
25. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Причины, воздействие, ответные меры / С. Бортитц, Х. Г. Деслер, Х. Эндерляйн и др. - Л.: Лесная промышленность, 1981. - 181 с.
26. Влияние техногенных факторов на ростовые показатели древесных растений городских систем / Е. А. Сидорович, А. П. Яковлев, Н. М. Арабей и др. Проблемы озеленения городов: альм. - М.: Прима, М, 2004. - Вып. 10. - С. 165 -168.
27. Гетко Н. В. Растения в техногенной среде // Структура и функция ассимиляционного аппарата. - Минск: Наука и техника, 1989. - 205 с.
28. Гитарский М. Л. Влияние техногенного загрязнения на состояние сосновых насаждений Кольского Севера: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1993. - 23 с.
29. Глухов А. З. Остапко И. Н., Суслова Е. П. Изучение Juniperus communis I в условиях промышленного города // Проблемы озеленения городов: альм. М.: Прима, М, 2004. - Вып.
10. - С. 98-99.
30. Гранатовска И. И., Раман К. К. Экспресс-метод определения индивидуальной антропотолерантности древесных растений // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. - Таллин, 1986. - Т. 1. - С. 54 -56.
31. Гудериаи Р. Загрязнение воздушной среды. - М.: Мир, 1979. - 198 с.
32. Диагностика состояния насаждений, подверженных действию техногенных вы-бросов тепловых электростанций / В. В. Протопопов, Г. И. Гирс, В. М. Яновский и др. - Красноярск, 1990. - 27 с. .
33. Добровольский И. А. Фитоиндикация промышленного загрязнения воздуха в Криворожском железорудном бассейне // Растения и промышленная среда. - Киев: Наук. думка, 1976.
- С. 13 -14.
34. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф. и др. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на крайнем Севере. - М.: Наука, 2007.
- 166 с.
35. Зубарева О. Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Красноярск, 1993. -21 с.
36. Игнатьева О. В. Элементный состав хвои и морфофизиологические показатели сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенного загрязнения: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Красноярск, 2005. -18 с.
37. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений.
- Киев: Наук. думка, 1971. - 146 с.
38. Исследование сорбционной способности мхов и лишайников в отношении радионуклидов / А. П. Карманов, Л. С. Кочева, И. И. Шук-томова и др. // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI международный симпозиум по биоиндикаторам. - Сыктывкар,
2001. - С. 75.
39. Йокинен И., Карьялайнен Р., Кульмала А. Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 358-363.
40. Калинин В. А. Состояние искусственных сосновых молодняков в условиях атмосферных промышленных загрязнений и рубки ухода в них: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Свердловск, 1989. - 24 с.
41. Князева И.В., Мудрик В.А., Пигулевская Т.К., Пинский Д.Л. Изменения морфофизиологических параметров у видов Plantago под влиянием разных доз свинца // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI Международный симпозиум по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 11.
42. Карнаухов В. Н., Керженцев А. С., Яшин В. А. Люминесцентный метод биоиндикации состояния экосистем: препринт. - Пушкино, 1982. - 24 с.
43. Контурская О. А. Биоиндикация тяжелых металлов в условиях промышленного Донбасса // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI Меж-дународный симпозиум по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 84.
44. Крючков В. В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера // Экология. - 1991. - № 3. - С. 28 -40.
45. Крючков В. В., Сыроид Н. А. Лишайники как биоиндикаторы качества окружающей среды в северной тайге // Экология. - 1990. - № 6.
- С. 63 -66.
46. Кулагин Ю. З. Древесные растения и промышленная среда. - М.: Наука, 1974. - 156 с.
47. Кунин И. М., Инсарова И. Д., Трушин С. Б. Действие сернистого ангидрида на метаболизм растительной клетки // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 2. - Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - С.87 -124.
48. Ланина, В. В. Лесовосстановительные процессы в лесонасаждениях, нарушенных рекреацией, индикация состояния // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 35-40.
49. Лукина Н. В., Никонов В. В. Типизация лесных экосистем в условиях техногенного загрязнения // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. - Апатиты, 1992. - С. 8-9.
50. Макрелов Д.А., Полынова О.Е. Зональный биомониторинг радиоэкологического состояния // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI международный симпозиум по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 11.
51. Мальхотра С.С., Хан А.А. Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометеоиздат,
1989. - С. 144 -189.
52. Меннинг У. Д., Федер У. А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.
53. Москаленко Н. Н. Биогеохимическое картирование городов // Биогеохимические методы при изучении окружающей среды. - М.: ИМ-ГРЭ, 1989. - С. 147-159.
54. Москаленко Н. Н, Смирнова Р С. Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. - М.: Изд-во МГУ, 1990.
55. Мотылева С. М., Соснина М. О накоплении тяжелых металлов в листьях и плодах различных сортов черной смородины в зависимости от фазы вегетации // С.-х. биология. Сер. Биология растений. - 1996. - № 1. - С. 67-71.
56. Неверова О. А. Некоторые особенности физиолого-биохимического и анатомического состояния ассимиляционного аппарата березы бородавчатой в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. - СПб.: РГГМУ, 1999. - С.98-100.
57. Неверова О. А. (а) Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений. - Новосибирск: Наука, 2001.- 119 с.
58. Неверова О. А. (б) Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и качества атмосферного воздуха г. Кемерово // Кгу1оу1а (Сибир-
ский ботанический журнал. - 2001. - № 2. - С. 122 -128.
59. Неверова О. А. (в) Морфобиометрическая диагностика состояния древесных растений и загрязнения атмосферного воздуха города Кемерово // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. - Сыктывкар, 2001. - С. 137.
60. Неверова О. А. (а) Морфометрическая и дендрохронологическая диагностика состояния древесных насаждений как способ индикации загрязнения урбанизированной среды // Успехи соврем. естествознания. Биол. науки. -№ 1. - 2002. - С. 57-64.
61. Неверова О. А. (б) Химический состав хвои ели сибирской в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово // Сибирский. экол. журн. -2002. - Т. 9, № 1. - С.59 -65.
62. Неверова О. А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово): автореф. дисс. . д-ра биол. наук. - М., 2004. - 37 с.
63. Неверова О. А., Николаевский В. С. Оценка поглотительной способности и хемотолерантности сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях г. Кемерово // Лесн. вести. - 1999. -№ 2 (7). - С. 78-80.
64. Неверова О. А., Быков А. А., Морозова С. А. Фитомониторинг и его сопоставление с результатами долгосрочного моделирования атмосферной диффузии // Проблемы региональной экологии. - Екатеринбург: Аквапресс,
2001. - № 2. - С. 36-43.
65. Неверова О. А., Николаевский В. С. Лихе-нометрический способ индикации загрязнения атмосферного воздуха урбанизированной среды // Экология большого города. - М.: Прима,
2002. - С. 178-181.
66. Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю. (а). Ксе-рофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) // Лесной журн. (Изв. вузов). - 2002. - № 3. - С. 29 -33.
67. Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю. Фенологический контроль состояния древесных растений и загрязнения воздуха г. Кемерово // Изв. вузов. Северо-Кавказского региона. Естественные науки. - 2002. - № 1. - С. 101-103.
68. Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнологические аспекты. - Новосибирск: Наука, 2003. - 222 с.
69. Неверова О. А., Николаевский В. С. Изучение механизмов поступления свинца в древесные растения // Известия. Таганрогского государственного радиотехнического университета.
- 2004. - № 5 (40). - С. 159-164.
70. Николаевская Т. В. (а) Влияние промышленных газов на некоторые физиолого-биохимические процессы у растений // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. - Киев: Наук. думка, 1990. - С. 134 -135.
71. Николаевская, Т. В. (б) Биофизический метод биоиндикации загрязнения природной сре-
ды // Методология экологического нормирования. Ч.2. - Харьков, 1990. - С. 96.
72. Николаевская Т. В. Эколого-
физиологическая оценка устойчивости растений к трем газам (802, Н28, N43): автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1992. - 17 с.
73. Николаевский В. С. Некоторые вопросы методологии и методики фонового мониторинга // Опыт и методы экологического мониторинга. - Пущино, 1978.- С. 53-54.
74. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979. - 275 с.
75. Николаевский В. С. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей среды // Методологические и философские проблемы биологии. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 341 -354.
76. Николаевский В. С. Перспективные методы контроля качества среды для решения проблем биомониторинга // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках социалистических стран. - Пущино, 1982. - С. 205 -208.
77. Николаевский В. С. Экологофизиологические основы газоустойчивости растений. - М., 1989. - 65 с.
78. Николаевский В. С. Фитомониторинг, его значение и роль в системе био- и экологического мониторинга // Методология экологического нормирования. Ч. 2. -Харьков, 1990. С. 9.
79. Николаевский В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикацин. - М.: МГУЛ, 1999. - 193 с.
80. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации (дополненное и переработанное издание). - Пушкино: ВНИ-ИЛМ, 2002. - 220 с.
81. Николаевский В. С., Мирошникова А. Т Допустимые нормы загрязнения воздуха для растений // Гигиена и санитария. - 1974. - № 4. -С. 16-18.
82. Николаевский В. С. Марценюк В. Б. Изменение биохимического состава листьев древесных растений под влиянием аммиака // Газоу-стойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 61-73.
83. Николаевский В. С., Николаевская Т. В. Методика определения предельно допустимых концентраций вредных газов для растительности. - М., 1988. - 15 с.
84. Николаевский В. С., Баканов А. В. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояния лесных экосистем Сергиево -Посадского района Московской области // Научные труды Московского государственного университета леса. - 1995. - вып. 268. - С. 6778.
85. Николаевский В. С., Неверова О. А. Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха г. Кемерово методами фитоиндикации // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: Научные труды Моск. государственного университета леса. - М.: МГУЛ, 2000.
- Вып. 302 (1). - С. 13 -20.
86. Обухов А.И., Кутукова Ю.Д. Состояние почв детских садов (на примере Ленинского района Москвы) // Экологические исследования в Москве и Московской области: материалы науно-практической конференции. - М.: ИНИОН АН СССР, 1990. - С. 112-241.
87. Оганесян А. А., Мурадян А. А. Мониторинг загрязнения тяжелыми металлами почв и овощных культур в городе Ереване // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Х! Международный симпозиум. по биоиндикаторам. - Сыктывкар, 2001. - С. 143.
88. Разумовский С. М., Рыбалов Л. Б., Тихомирова А.Л. Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 17-22.
89. Рачковская М. М., Ким Л. О. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения // Газоустойчивость растений. -Новосибирск: Наука, 1980. - С. 117-126.
90. Рачковская М. М., Ким Л. О. Фитобиоиндикация состояния окружающей среды // Вопросы экологии и охраны природы. - Кемерово, 1979. -
С. 127 -139.
91. Рожков А. С., Михайлова Т. А.. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья.
- Новосибирск: Наука, 1989. -157 с.
92. Ружицкая, С. С. Влияние антропогенных факторов на рост основных древесных пород: автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1969. - 20 с.
93. Сабиров Р Н. Оценка техногенных эмиссий на лесные биогеоценозы дендро-хронологическим методом //Экотоксикология и охрана природы. - Рига, 1988.-С.151 -153.
94. Сайккели С., Каренлампи Л. Загрязнение воздуха и жизнь растений.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 190-205.
95. Сапунов, В. Б. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений // Биологическая иидикация в антропоэкологии. - Л.: Наука, 1984. - С. 195-199.
96. Сезонные изменения активности перок-сидазы в ассимиляционном аппарате ели колючей в условиях городской среды / Сидорович Е. А., Шобанова И. А., Судейная С. В., Мурашко О. Н. // Проблемы озеленения городов: альм. - М.: Прима -М., 2004. - Вып. 10. - С.175-180.
97. Сергейчик С. А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. - Минск, 1984. -166 с.
98. Сергейчик С. А. Устойчивость и поглотительная способность древесных растений к газообразным загрязнителям атмосферы в условиях Белоруссии: автореф. дисс. д-ра биол. наук. - Новосибирск, 1988. - 33 с.
99. Сергейчик С. А., Сергейчик А. А. Влияние газообразных промышленных токсикантов на активность пероксидазы и нитратредуктазы листьев древесных растений // Экотоксикология и охрана природы. - Рига, 1988. - С. 158-161.
100. Силаева А. М. Структура хлоропластов и факторы среды. - Киев, 1978.
101. Смит У. Х. Лес и атмосфера. - М.: Прогресс, 1985. - 429 с.
102. Состояние зеленых насаждений и городских лесов в Москве: аналит. доклад. - М.: Прима Пресс -М., 2000. - 276 с.
103. Способ определения степени загрязнения атмосферы серосодержащими соединениями городских и прилегающих к ним территорий методом фитоиндикации: Патент Российской Федерации 2213361 / О. А. Неверова, А. А. Быков.
- № 2002100332 ; заявлено 03.01.02 ; опубликовано 27.09.03.
104. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. -М.: Высшая школа, 1977. - 255 с.
105. Тимофеева А. В. Использование дендрох-ронологического метода для оценки степени атмосферного загрязнения в пригородных лесах Тольятти // Леса Русской равнины. - М., 1993. -
С. 215 -217.
106. Титаева Н. А., Сафронова Н. С., Шепелева Е. С. Тяжелые металлы в водной и наземной экосистемах Иваньковского водохранилища реки Волга // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: XI международный симпозиум по биоиндикаторам (Сыктывкар, 17 -21 сент. 2001 г.). - Сыктывкар, 2001.- С.187.
107. Токарева Т. Г. Экологическая оценка техногенного воздействия на еловые леса Кольского полуострова: дисс. канд. биол. наук. - М., 1992.
- 165 с.
108. Трасс Х. Х. Лихеноиндикационные индексы и Б02 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. - М.: Наука, 1987. - С. 111 -115.
109. Фрей Т. Э. А. Экофизиологические аспекты проблемы усыхания лесов // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - М.: Наука, 1987. -С. 139 -142.
110. Фролов А. К. Влияние условий освещенности в лесостепной дубраве на ассимиляционный аппарат сныти (Aegopodiuт podagraria L.) // Ве-стик ЛГУ. - 1977. - № 3.- С.60 -65.
111. Фролов А. К. (а) Ассимиляционный аппарат кустарников лесной дубравы в разных условиях освещенности // Ботан. журн. - 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1202-1206.
112. Фролов А. К. (б) Ассимиляционный аппарат кустарников под пологом лесостепной дубравы // Вопросы экологической анатомии и физиологии растений. Л., 1978. - С. 91-100.
113. Фролов А. К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. - 328 с.
114. Чугаева Г. С. Влияние азотного питания на развитие хлорофиллоносных органов сахарной свеклы: автореф. дисс. канд. биол. наук. -1952. -16 с.
115. Чурбанов К.Д., Киселев В.Н., Бойко А.В. Природная среда в зонах влияния промышленных центров. Сосновые леса Белоруссии.- Минск: Наука и техника, 1989. - 180 с.
116. Шерстенникова А. В., Маршакова М. И. О состоянии фотосинтетического аппарата картофеля в условиях избытка хлора // Фотосинтез и устойчивость растений. - Минск, 1973. - С. 33 -38.
117. Шипунов Ф. Я. Организованность биосферы. - М.: Наука, 1980. - 291 с.
118. Шуберт Р. Возможности применения растительных биоиндикаторов в биолого -технической системе контроля окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинг. Т. 1. - Рига: Зинатне, 1983. - С. 89 -98.
119. Шуктомова И. И. Возможность использования растений в качестве индикаторов загрязнения почвенного покрова изотопами тория // Современные проблемы биоиндикацин и биомониторинга: XI Междунар. симпозиум по биоиндикаторам (Сыктывкар, 17 -21 сент. 2001 г.). -Сыктывкар, 2001. - С. 211.
120. Шульгии И. А. Растение и солнце. - Л., 1973. - 251 с.
121. Эколого-физиологическая диагностика состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в техногенной среде / С. А. Сер-гейчик, А. А. Сергейчик, С. Карвета, Б. Выжго-лик // Archiwum ochrony srodowiska. - 1993. - № 3-4.- С. 155-172.
122. Ярмишко В. Т. Проблемы биоиндикации и оценки жизненного состояния лесных экосистем в условиях аэротехногенного загрязнения // Методология экологического нормирования.
- Харьков, 1990. - Ч. 2. - С. 108 -109.
123. Keller Т. The use of peroxidase activity for monitoring and mapping of air pollution areas // Eur. J. For. Pathol. - 1971. - № 4. - Р. 11 -19.
124. Neverova О. А, Kolmogorova Е. U. Phenological peculiarities of arboreal plants growth and their application for indication of air pollution // Modem problems of bioindication and biomonitoring : Proc. XI Int. Symp. оп bioindicators. Syktyvkar, 2003. - Р 318 -323.
_________________________________________________________________J
