CC BY
48
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1249: 523-536
Интрогрессия генов популяции Hirundo rustica tytleri в популяцию H. r. gutturalis на юго-западе Уссурийского края (на примере Владивостока): отголоски былых и текущих историко-биогеографических событий
А.А.Назаренко, М.В.Павленко, А.П.Крюков
Александр Александрович Назаренко, Марина Владимировна Павленко, Алексей Петрович Крюков. Биолого-почвенный институт ДВО РАН, проспект 100 лет Владивостоку, д. 159. г. Владивосток, 690022, Россия. E-mail: birds@ibss.dvo.ru; mv_pavlenko@mail.ru; kryukov@ibss.dvo.ru
Поступила в редакцию 24 января 2016
Травка зеленеет, Солнышко блестит; Ласточка с весною В сени к нам летит...
А.Н.Плещеев
Во Владивостоке, на окраине Академгородка, в месте, где расположены пожарная часть и автобаза, уже в течение многих лет существует небольшое, 20-25 пар гнездовое поселение ласточек-касаток Hirundo rustica. Через это место, а раньше здесь находился стадион, ныне почти застроенный, проходит не очень обустроенная пешеходная дорожка, которой пользуются сотрудники институтов и иные прохожие. В гнездовой сезон, особенно после ночных дождей, здесь собирается почти всё местное население касаток, занятое строительством гнёзд. На прилежащем пустыре с куртинками каких-то стелющихся трав ласточки находят нужные стебельки, а на влажном грунте добавляют к ним комочки глины. Птицы привыкли к прохожим, очень доверчивы, и в бинокль с короткого расстояния их можно детально рассмотреть пока они находятся на земле.
6 июля 2010 на размокшей после ночного дождя обочине упомянутой дорожки была замечена и детально рассмотрена в бинокль пара касаток, державшихся вместе. Они, прежде чем опуститься на влажный грунт, на несколько мгновений зависали над ним. Одна из птиц имела нормальный белый низ и подкрылья, а у другой эти участки оперения были ярко каштановыми. Это — надёжный признак подвида tytleri. Птицы с травинками в клювах набрали комочки глины и вместе улетели в сторону пожарного депо. Безусловно, это была брачная пара (наблюдения А.Н. и М.П.). Это заставило обратить специальное внимание на окраску нижней стороны тела у птиц этого поселения.
7 июня 2011 в группе из 7 особей, занятой сбором строительного материла после ночного дождя, была замечена птица с чётким каштановым низом. Здесь же 11 июля была хорошо рассмотрена пара птиц: у одной низ был чисто-белый, у другой — тёмно-телесный. 19 и 26 мая 2012 из группы в 6-7 особей у одной низ и подкрылья были тёмно-телесные, у двух — светло-телесные, в у остальных — белые. 2 и 7 июня там же в группе 12-15 особей на земле у трёх низ тёмно-телесный, у одной светло-телесный, остальные, как и птицы влёт, с белым низом. 2 и 7 июня 2013 — такие же группы с таким же соотношением телесного и белого на нижней стороне. «Каштановые» птицы не были замечены. Наблюдения 8 и 30 мая 2015: после ночного дождя птицы энергично строили гнёзда, появляясь на сыром участке у дороги то с травинками в клюве, то без них. И быстро набрав комочек грязи, улетали. Их места занимали другие. В этой «круговерти» каких-либо пар просто невозможно было выявить. В целом не менее трети из них имели низ телесного цвета, у некоторых он был очень насыщенным.
Третий автор (А.П.Крюков) 3 июля и 26 августа 2013 посетил два гаража на автобазе и сделал серию снимков птиц с признаками гиб-ридности: с разной степенью «рыжины» на нижней стороне тела, в том числе кормивших птенцов (рис. 1-5). Кстати, ворота на этих гаражах имели широкую щель сверху, что позволяло птицам беспрепятственно заниматься своими делами вне зависимости от режима работы этой автобазы.
Небольшой комментарий о слётках. Они всегда сидят на невысоких проводах, и в бинокль окраску их низа легко оценить. У разных выводков она различалась: от грязновато-белой до светло-телесной.
Таким образом, мониторинг этой колонии позволил обнаружить в ней нечастое присутствие фенотипически чистых Ьуйвт1 и более обычное наличие особей разной степени гибридности. В целом эти наблюдения оказались интригующими, поскольку в справочной литературе о птицах Уссурийского края (Степанян 1978 и последующие издания; Нечаев, Гамова 2009) на этот феномен вообще нет указаний. Что не совсем корректно, например, у Р.Н.Мекленбурцева (1954, с. 702) есть ссылка на Е.П.Спангенберга (2014, с. 3468): сильная изменчивость окраски и смешанные пары в населённых пунктах по нижнему Иману (Большой Уссурке). В интересной статье С.М.Смиренского и А.Л.Мищенко (1981) ошибочно цитируется публикация Е.П.Спангенберга от 1940 года: в ней об этом ни слова.
В то же время упомянутая статья Смиренского и Мищенко (1981) крайне важна, поскольку она посвящена детальному рассмотрению зоны интерградации между популяциями Ьуйвп и gutturalis в среднем Приамурье. Парадоксально, но эта публикация осталась незамеченной ни Л.С.Степаняном, ни В.А.Нечаевым и Т.В Гамовой. Можно до-
бавить, что по прилежащему северо-восточному Китаю также имеются интересные данные о простирании зоны интерградации рассматриваемых подвидов и её номенклатурному решению (Meise 1934; Yamashina 1939; см. также: Cheng 1987, карта 318, с. 434-435). Все эти публикации показывают восточный предел этой зоны в середине — начале второй половины ХХ столетия.
Рис. 1. Ласточка-касатка Hirundo rustica. Смешанная пара. Слева — фенотипически чистая gutturalis, справа — фенотипически гибрид gutturalis х titlery, видимо, в первом поколении. Владивосток, 26 августа 2013. Фото А.П.Крюкова.
Рис. 2. Рассеянные светло-коричневые пятна на оперении касатки Hirundo rustica справа указывают на её гибридность в каком-то следующем поколении. Владивосток, 26 августа 2013. Фото А.П.Крюкова.
Рис. 3. Светло-коричневый оттенок перьев брюшка и подхвостья свидетельствуют, что эта взрослая птица не чистая Н. г. gutturalis. Владивосток, 26 августа 2013. Фото А.П.Крюкова.
Рис. 4. Взрослая касатка справа — фенотипический gutturalis. Птенцы с чётким светло-коричневым оттенком на груди, что указывает на их гибридность. Второй брачный партнёр не установлен. Владивосток, 26 августа 2013. Фото А.П.Крюкова.
Рис. 5 Взрослая касатка Hirundo rustica, видимо, самка, с явными тёмными (не белыми) боками, что свидетельствует о её гибридности. Её брачный партнёр не установлен. Владивосток, 3 июля 2013. Фото А.П.Крюкова.
Об эволюционной и биогеографической истории популяций ласточки - касатки на востоке Азии
Пространственно-временные взаимоотношения рассматриваемых популяций приобретают значительную ясность в свете «молекулярных» данных о филогении и филогеографии популяций, составляющих этот политипический вид (Zink et al. 2006). Оказалось (Там же, с. 1247, рис. 2), что популяция tytleri образует тесный кластер с американской популяцией erythrogaster, и время их дивергенции, по принятым в этой работе оценкам и параметрам, составляет 27 тыс. лет. И они вместе «противостоят» популяции gutturalis. В противоположность gutturalis и rustica (см. далее) модель, отражающая возможные демографические события в популяциях на основе анализа изменчивости молекулярных маркеров («mismatch distributions») (Там же, с. 1248, рис. 3) указывает на то, что популяции tytleri и erythrogaster не претерпевали в прошлом существенного возрастания численности и, как результата этого — стадии энергичного расселения. Это позволяет их трактовать в качестве коренных для своих регионов.
В то же время для авторов этой работы (Zink et al., 2006) остаётся совершенно загадочным, каким образом могло произойти трансконтинентальное расселение. И действительно, все авторы отмечают, что ласточки-касатки избегают лесистые территории, и даже в настоящее время в северных районах Азии их популяции малы и неустойчивы
(Воробьёв 1963; Андреев 1987; Лобков 1986; Андреев и др. 2006).
В данной работе для этой загадки предложено объяснение: это существование зоогенной саванны — мировой экологический и биогеографический феномен, связанный с трансформацией лесной среды в мозаику лесов и травянистых сообществ популяциями крупных травоядных млекопитающих: мамонтов, слонов, мастодонтов, носорогов, буйволов, лошадей... (Koch, Barnosky 2006; Johnson 2009a,b; Gill et al. 2009; и мн. др.). Эти сообщества были сложно организованы и высоко продуктивны, индикатором их биомассы являются копрофильные грибки рода Sporormiella, трофически связанные с помётом травоядных млекопитающих. Концентрация спор этих грибков в отложениях, синхронных времени существования этой мегафауны, на порядки выше, чем, например, в отложениях голоцена (Johnson 2009b). Естественно, с этим обильным помётом были связаны многие группы насекомых, и уместно отметить, что ласточка-касатка является специалистом по ловле мелких насекомых именно в приземных слоях воздуха. С коллапсом этих сообществ и возрождением бескрайних лесов с началом голоцена популяции erythrogaster и tytleri могли выжить только в степных ре-фугиумах. Первая — в американской прерии, вторая — во Внутренней Азии, в местах, где численность травоядных оставалась значительной.
Видимо, где-то в подобной же обстановке на южных рубежах Пале-арктики выжили популяции gutturalis и rustica. Для первой таким ре-фугиумом могли стать низменные малолесные побережья Восточно-Китайского и Южно-Китайского морей, и их осушённые шельфы в период последнего оледенения.
К сожалению, история долгого конфликта (?) между человеческими популяциями и мегафауной на востоке Азии пока не нашла однозначного решения (Koch, Barnosky 2006; Louys et al. 2007). Поскольку в этом регионе ещё не проводились тесты на присутствие и обилие спор грибков рода Sporormiella (см. выше) в соответствующих отложениях, а баланс «древесная пыльца (arboreal pollen) versus недревесная пыльца (nonarboreal pollen)» всегда смещался в пользу второй в отложениях, синхронных ледниковым эпохам (Ni et al. 2010; Xu et al. 2010; Zhou et al. 2012), оценить удельный вес климата и мегафауны в создании мозаичных структур типа «лес — не лес», не представляется возможным. Но очень важно, что во многих районах на юге Китая, в том числе прибрежных, существуют обширные карстовые обнажения. Они, скорее всего, и послужили первичным субстратом для локализации гнёзд этого подвида деревенской ласточки и тем самым определили его естественный ареал на востоке Азии.
Становление и экспансия земледельческих цивилизаций на востоке Азии - это события последних 8 тыс. лет (Barton et al. 2009). Наиболее ранние свидетельства культивирования риса на территории Китая
известны из района долины нижнего течения реки Янцзы и примыкающего с юга побережья Восточно-Китайского моря (Innes et al. 2009; Fuller 2011). Свидетельство раннего суходольного земледелия (примерно 7.5 тыс. лет назад по радиоуглероду) известны из нескольких мест в центральном Китае в бассейне среднего и нижнего течения реки Хуанхе (Barton et al. 2009). И то, и другое — на месте былых сплошных лесов начала голоцена; в первом случае это были заболоченные ольховые леса (Innes et al. 2009). Естественно, это было подсечно-ог-невое земледелие, и наличие в возделываемых почвах древесных углей позволило строго определить их возраст по радиоуглероду (Huang et al. 2002).
Одомашнивание первых животных (свиньи) практически совпало с началом земледелия. Что подтверждено не только безупречным остеологическим материалом, но и высоким содержанием спор копрофиль-ных грибков, попадающих на поля, очевидно, с удобрениями (Innes et al. 2009, p. 2291).
Если судить по категории так называемых адвентивных видов, то земледельческие цивилизации ознаменовали собой возникновение новой и сверхблагоприятной экологической среды для обширных групп животных и растений. С соответствующими радикальными изменениями в их распространении, в том числе для птиц востока Азии (Наза-ренко 1999, 2008). В их числе оказалась и ласточка-касатка: комплекс полей, пастбища и постройки человека как места локализации гнёзд. И необъятные просторы прежде недоступных равнинных лесных территорий.
По недавней оценке (Ellis 2011), площади аграрного ландшафта в Китае уже ко времени Рождества Христова были близки современным. В этом контексте важно подчеркнуть, что многократно цитируемые авторы (Zink et al. 2006, p. 1245) полагают, что модель «mismatch distributions» для gutturalis (и rustica proper) отражает именно эту, позднюю стадию энергичного роста популяций и их быстрого расселения. И на востоке, и на западе это была, преимущественно, колонизация северных территорий. Популяция gutturalis, например, заселила почти всю территорию Китая, за исключением крайнего северо-запада (Cheng 1987 - map 318, p. 434), и прилежащие с востока островные и полуостровные территории. В центральных Гималаях (Непал) она пришла во вторичный контакт с популяцией rustica с образованием неширокой зоны гибридизации (Ripley 1982, p. 258).
Не дав няя пр е дыстор ия з асе ле ния
Присутствие популяции gutturalis — птиц с белым низом и подкрыльями, на территориях, смежных с русским Дальним Востоком, известно со времени начала орнитологических исследований на востоке уме-
ренной Азии (Temminck, Schlegel 1844-1845; David, Qustalet 1877). Любопытно, однако, что пионерами изучения птиц этой части русских владений, от А.Т.Миддендорфа до Н.М.Пржевальского, были обнаружены птицы с каштановым, либо рыжеватым низом, обозначенных первым автором как Hirundo rustica var. rufa Middendorf, 1851 (цит. по: Мек-ленбурцев 1954; Смиренский, Мищенко 1981). Имя Hirundo gutturalis Scop. начинает упоминаться в публикациях бывших польских ссыльных для южной части Уссурийского края с 1876 года (Taczanowski 1891, p. 173). Очевидно, это время приходится на начало заселения этой популяцией Уссурийского края, а в последующем — и прилежащих территорий среднего и нижнего Амура.
Экологический контекст местообитания птиц на ранней стадии заселения этой территории освещён в литературе очень скупо. Отмечается только, что птицы связаны с сёлами (Taczanowski 1891; Спанген-берг 2014, с. 3468). Между тем, птицы для гнездования широко использовали сараи с двускатными соломенными крышами на частных подворьях. Гнёзда прикреплялись к самой верхней, расположенного у внутреннего конька крыши, слеге, очень близко друг к другу, а их задние стенки соприкасались с достаточно жёсткой поверхностью прессованной соломы. Эти места были принципиально недоступны для кошек. Рядом находились хлев и многолетние кучи навоза (село Красный Яр близ города Ворошилова, ныне — Уссурийск, конец июля — начало августа 1938 года, наблюдения А.А.Назаренко). Таким образом, дефицита удобных мест для размещения гнёзд не было.
В Советском Союзе в послевоенные десятилетия были созданы крупные животноводческие и овощные производства и соответствующие структуры в городах (крупные овощехранилища), что существенно улучшило среду обитания ласточки-касатки (Смиренский, Мищенко 1981: Назаров 2004; Глущенко и др. 2006) и способствовало долговременному росту популяции. Стала привычной картина — тысячные стаи ласточек, ночующих на электрических проводах в южных районах пролёта и зимовок. Последовавшие затем падение численности как на востоке Азии (Birds Korea 2009; Nazarenko et al. 2016, в печати), так и в Сибири (этот мотив прозвучал на 14-й Международной орнитологической конференции в Алма-Ате в середине августа 2015 года), явились, очевидно, следствием коллапса государственного сектора сельского хозяйства в России.
О текущей пространственной локализации популяций и особей gutturalis и tytleri на востоке Палеарктики
К сожалению, мы не располагаем современными данными о подвидах gutturalis и tytleri либо их гибридной популяции в прилежащем северо-восточном Китае. Охарактеризованная выше ситуация во Вла-
дивостоке может свидетельствовать о возрастании вклада tytleri и снижении — gutturalis, т.е. о смещении зоны гибридизации в восточном направлении. Любопытно отметить, что в районе Гонконга в последние десятилетия стали чаще отмечаться фенотипически чистые особи tytleri и явные гибриды (Carey et el. 2001, р. 329). Возможно, что-то подобное происходит и на Японских островах, когда птицы, определённые как H. r. saturata (или гибридные gutturalis?) демонстрируют попытки гнездования на крайнем юго-западе острова Хонсю (!), либо на острове Кюсю - без уточнения (Check list... 2012, p. 272).
Интригующее соотношение форм tytleri и gutturalis обнаружено в последние десятилетия в районе Байкала: Иркутск - Улан-Удэ (Zink et al. 2006 - fig. 1, suppl., tabl.). Материал из этого района ранжирован на основе митохондриального маркёра ND2 на две группы гаплотипов: «Азия» (= gutturalis) и «Байкал» (= tytleri). На основе указанных музейных номеров через базу данных Музея Бёрке (Burke Museum, Ornithology Collections Database), удалось получить точные данные о месте, времени (все в период гнездования) и половой принадлежности материала. Оказалось, что имеются экземпляры из одних и тех же мест и полученные в одно и то же время, но попавшие в разные группы гаплотипов («Азия» и «Байкал»), маркирующих разные подвиды, что может рассматриваться как косвенное свидетельство интрогрессии.
Безусловно, в настоящее время в этом регионе имеет место интро-грессия генов gutturalis в коренную популяцию tytleri: по данным Т.Н. Гагиной (1965), до середины 1970-х годов на юге Восточной Сибири абсолютно доминировал подвид tytleri — 41 экз. из выборки в 45 музейных экземпляров. А 4 экз. из западных и центральных районов были отнесены к так называемой «pseudogutturalis» - гибридам между номинативной rustica и местной tytleri. Другие подвиды вообще не были зафиксированы (Гагина 1965, с. 47).
На северо-востоке Азии на протяжении нескольких последних десятилетий произошла совершенно загадочная радикальная смена гнездящихся подвидов касатки. Многолетний мониторинг на Камчатке (Лобков 1968, с. 130-131) показал, что к началу 1980-х годов местная рыжегрудая популяция, отнесённая им к подвиду tytleri (лучше бы к saturata), практически исчезла. Спустя какое-то время её сменил белогрудый подвид gutturalis. Будучи столь же малочисленным и спорадично распространённым, он сразу же получил «краснокнижный» статус (Лобков 2006, с. 206-207). Любопытно, что эта ситуация нашла отражение в последнем таксономическом справочнике птиц мира (D^k^son, Christidis 2014, p. 480, подстрочное примечание 4).
Скорее всего, то же имело место на прилежащем материке - на юге Магаданской области: в прошлом здесь, как и на Камчатке, обитала рыжегрудая популяция, как бы её ни называли (Мекленбурцев 1954,
с. 687, карта 141). В последние десятилетия здесь появились птицы с чисто-белым низом, верифицированные как gutturalis как по окраске (Zink et al. 1995, p. 644), так и по митохондриальному маркёру ND-2 (Zink et al. 2006, suppl., tabl. 1). Такого же облика птица изображена в справочнике «Наземные позвоночные северо-востока России» (Андреев и др. 2006, с. 176) и на превосходной цветной фотографии деревенской ласточки в полёте от 24 мая 2013 из Магадана (автор И.В.Дорогой). Как и на Камчатке, магаданская популяция малочисленна и неустойчива (Андреев и др. 2006; Дорогой 2010), что и понятно: северо-восточная Азия - это адаптивная периферия для этого вида.
* * *
В заключение — уместный таксономический комментарий. Известно, что номенклатура восточноазиатских популяций (подвидов) ласточки-касатки, включая синонимию, сложна и неоднократно подвергалась пересмотру, начиная с Л.Тачановского (Taczanowski 1891, p. 173181). В недавно опубликованном фундаментальном справочнике (Dickinson, Christidis 2014, p. 480) в перечне подвидов можно увидеть, например, очевидно, валидное (?) имя: H. r. mandschurica Meise, 1934, северо-восточный Китай.
К сожалению, редакторам справочника осталась неизвестной очень важная публикация (Смиренский, Мищенко 1981, с. 1534-1537), где на ряде размерных и цветовых признаков показано, что в бассейне среднего течения Амура имеет место интерградация — постепенный переход между «чистыми» популяциями: tytleri на западе и gutturalis — на востоке. Иными словами, это гибридогенная популяция с признаками, непостоянными в пространстве.
В соответствии со статьями: 23.8; 1.33; 17.2 (гибриды, гибридизация) Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры (МКЗН, Изд. 4, 2004),— имя H. r. mandschurica Meise, 1934 является невалидным. В силу этого оно не может указываться в качестве младшего синонима имени H. r. saturata Ridgway, 1883, как это можно видеть у Ch. Vaurie (1959, p. 11), равно как и в таком же качестве имени H. r. gutturalis Scopoli, 1786 — у Л.С.Степаняна (2003, с. 366).
Очевидно, в таком же качестве может оказаться и имя H. r. saturata Ridgway, 1883, Камчатка, пока валидное (Dickinson, Christidis 2014, p. 480), поскольку эта вариабельная по признакам популяция, видимо, уже не существует в природе (см. выше).
Не котор ые умоз аключе ния
1. Анализ пространственной и временной (в местах постоянного обитания) информации о встречах разных особей-подвидов создал впечатление, что программы навигации и филопатрии у этого вида обла-
дают каким-то фундаментальным дефектом. Это проявляется в систематических залётах на территории, где заведомо отсутствуют необходимые условия для гнездования: уединённые морские острова, северные тундры. Либо наоборот, это адаптация, повышающая шансы обнаружить новые районы с благоприятными условиями? Как результат, происходит «засорение» неродственных популяций, вплоть до образования вариабельных гибридных сообществ, осложняющих систематикам их работу. Безусловно, продолжение мониторинговых работ в этом контексте, в том числе в смежных, с востока, районах Уссурийского края, крайне желательно.
2. Долговременный мониторинг поселения ласточек-касаток в районе Академгородка во Владивостоке позволил обнаружить интересную деталь: первые выводки и их родители исчезают из этого места в конце июня — начале июля. А до этого взрослые птицы крайне энергично охотятся вдоль «лесных» дорожек лесопарка, летая взад и вперёд у самой поверхности земли, и почти не обращают внимания на проходящих людей. Их слётки обычно сидят на невысоких проводах неподалёку. Потом они тоже начинают охотиться, но только в воздушном пространстве у этих проводов. А затем они все исчезают... за исключением тех, у кого второй цикл размножения.
Интересно, что невысокий, но чёткий пик этого пролёта фиксируется в южном Китае в районе Гонконга в июле-августе (Carey et al. 2001, p. 329, fig. 246). Может быть, у части популяции сохраняется атавизм одного цикла размножения со времени последнего оледенения?
3. По крайней мере то, что известно сейчас либо домыслено об истории популяции gutturalis на северо-востоке Азии, заставляет скептически относиться к сценарию о двойном преодолении северо-западной Пацифики (Scordato, Safran 2014, p. 3). Сначала порядка 100 тыс. лет назад ласточки какой-то популяции («pregutturalis»?) проникли из Азии в Северную Америку с образованием аборигенного подвида eryth-rogaster, затем порядка 27 тыс. лет назад птицы этого подвида распространились в Азию, положившим начало популяции tytleri.
Симптоматично, что авторы, ответственные за вторую половину этого сценария (Zink et al. 2006, p. 1249), относятся к нему очень осторожно. И причины для этого имеются, поскольку выборки из популяций tytleri и erythrogaster — для оценки их взаимной генетической изменчивости — явно неравнозначны. Для tytleri: n = 14, всего из 2 смежных мест - Иркутск 1 экз. и Улан-Удэ 13 экз. Для erythrogaster, n = 17 из 5/6 мест от Атлантики до Пацифики (Zink et al. 2006, fig. 1; suppl., table 1). Оценка явно смещена в пользу большей генетической изменчивости американской популяции. И процитированные авторы (р. 1248) резонно полагают, что необходимы дальнейшие исследования. Действительно, нужны репрезентативные выборки из популяций, в особен-
ности для tytleri, и, видимо, использование других молекулярных — как митохондриальных, так и ядерных — маркёров. И только после того, как будет строго показано, у какой из сравниваемых популяций генетическая изменчивость более значительна, станет ясно, нужна или нет версия о ранней инвазии из Азии.
Авторы признательны Аркадию Степановичу Лелею, заведующему Лабораторией энтомологии БПИ ДВО РАН за помощь в толковании статей МКЗН применительно к феномену гибридизации и Игорю Викторовичу Дорогому за возможность ознакомиться с превосходной цветной фотографией птицы подвида H. r. gutturalis из Магадана. Валентина Николаевна Чернобаева взяла на себя труд по техническому оформлению рукописи данной статьи. Исследования были частично поддержаны грантом ДВО РАН, 15-1-6-042.
Литератур а
Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-192.
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные северо-востока России: Аннотрованный каталог. Магадан: 9-244. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-355.
Гагина Т.Н. 1965. Примечания и дополнения к списку птиц Восточной Сибири // Изв.
Вост.-Сиб. отд. Геогр. общ-ва СССР 64: 41-48. Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006. Птицы города Уссурийска:
фауна и динамика населения. Владивосток: 1-260. Дорогой И.В. 2010. Авифаунистические находки на юге Магаданской области // Вестн.
СВНЦ ДВО РАН 4: 37-44. Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-291. Лобков Е.Г. 2006. Деревенская ласточка Hirundo rustica Linnaeus, 1758 // Красная Книга
Камчатки. Том 1. Животные. Петропавловск-Камчатский: 206-207. Мекленбурцев Р.Н. 1954. Семейство ласточковые Hirundinidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 685-752.
МКЗН. 2004. Международный кодекс зоологической номенклатуры. 4-е изд. М: 1-223. Назаренко А.А.. 1999. Хозяйственная деятельность как фактор роста биоразнообразия фаун и сообществ птиц на восточной окраине Азии: приглашение к дискуссии // Вестн. ДВО РАН 1: 22-30. Назаренко А.А. 2008/2009. Великое в малом: нетривиальная динамика популяции, ареала и направленности сезонных миграций у буробокой белоглазки в XIX—XX столетиях (о коллизии региональное биоразнообразие — хозяйственная деятельность) // Орнитология 35: 31-47. Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1275.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (Аннотированный
каталог). Владивосток: 1-564. Смиренский С.М., Мищенко А.Л. 1981. Систематическое положение и история формирования ареала деревенской ласточки (Hirundo rustica) Приамурья // Зоол. журн. 60, 10: 1533-1541.
Спангенберг Е.П. 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные
Passeriformes. М.: 1-391. Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-806.
Barton L., Newsome S.D. Cheng F.-H., Wang H. et al. 2009. Agricultural origins and the isotopic identity of domestication in northern China // Proc. Nat. Acad. Sci. 106, 14: 55235528.
Birds of Korea. 2009. Homepage article June 2009. Reducing Rates of Biodiversity Loss: The Challenge Ahead http://www.birdskorea.org/Our_Work/Publications/Homepage-articles/ BK-HP-Homepage-article-06.2009.shtml (Дата обращения 19.01.2016).
The Burke Museum of Natural History and Culture (Burke Museum). Seattle, Washington, USA. Ornithology Collections Database http://www.burkemuseum.org/research-and-collections/ornithology/collections/database/search.php
Carey G.J., Chalmers M.L., Diskin D.A., Kennarly P.R. et al. 2001. The Avifauna of Hong Kong. Hong Kong: 1-563.
Check-list of Japanese Birds. 2012. 7th rev. ed. The Ornithol. Soc. of Japan, Sanda: 1-438.
Cheng T.-H. 1987. A synopsis of the Avifauna of China. Beijing; Hamburg; Berlin: 1-1223.
David A., Oustalet M.E. 1877. Les Oiseaux de la Chine. Paris: 1-573.
Dickinson E.C., Christidis L. (eds.) 2014. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 4th ed. Aves Press, UK, 2: 1-752.
Ellis E.C. 2011. Anthropogenic transformation of the terrestrial biosphere // Phil. Trans. R. Soc. A, 369: 1010-1035.
Fuller D.Q. 2011. Pathways to Asian civilizations: tracing the origins and spread of rice and rice cultures // Rice 4: 78-92.
Gill J.L., Williams J.W., Jackson S.T. et al. 2009. Pleistocene megafaunal collapse, novel plant communities, and enhanced fire regimes in North America // Science 326 (5959): 1100-1103.
Huang Ch.Ch., Pang J., Huang P. et al. 2002. High resolution studies of the oldest cultivated soil in the southern Loess Plateau of China // Catena 47: 29-42.
Innes J.B., Zong Y., Chen Zh. et al. 2009. Environmental history, palaeoecology and human activity at the early Neolitic forager/cultivator site at Kuahuqiao, Hangzhou, eastern China // Quatern. Sci. Rev. 28: 2277-2294.
Johnson C.N. 2009a. Ecological consequences of Late Quaternary extinctions of megafauna // Proc. R. Soc. Lond. B 276: 2509-2519.
Johnson Ch. 2009b. Megafaunal decline and fall // Science 326: 1072-1073.
Koch P.L. Barnosky A.D. 2006. Late Quaternary extinctions: state of the debate // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 215-250.
Louys J., Carnoe D., Tong H. 2007. Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia // Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol. 243: 152-173.
Meise W. 1934. Die Vogelwelt der Mandschurei // Abh. Ber. Mus. Tierk. u Volkerk. Dresden 18, 2: 1-86.
Nazarenko A.A., Gamova T.V., Nechaev V.A., Surmach S.G. et al. 2016. Handbook to the Birds of Southwest Ussuriland: Current Taxonomy, Species Status, and Population Trends. Incheon: Nat. Inst. Biol. Res.:1-138 (in press).
Ni J., Yu G., Harrison S.P., Prentice I.C. 2010. Palaeovegetation in China during the Late Quaternary: Biome reconstructions based on a global scheme of plant functional types // Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol. 289: 44-61.
Ripley S.D. 1982. A Synopsis of the Birds of India and Pakistan, together with those of Nepal, Bhutan, Bangladesh and Sri Lanka. Bombay Nat. Hist. Soc.: 1-652.
Scordato E.S.C., Safran R.J. 2014. Geographic variation in sexual selection and implications for speciation in the Barn Swallow // Avian Research 5, 8: 1-13.
Taczanowski L. 1891. Faune Ornithologique de la Siberie Orientale. Premiere partie // Mem. l'Acad. Imp.des Sci de S.-Petersb. Serie 8. 39: 1-684.
Temmink C., Schlegel H. 1844-1845. Description des Oiseaux observes an Japon par les voyageurs Hollandais // P.F. Siebold (ed.) Fauna Japonica. II. Aves: 1-142.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1-762.
Xu D., Lu H., Lin Zh. 2010. 30000-year vegetation and climate change around the East China Sea shelf inferred from a high-resolution pollen record // Quatern. Intern. 227: 53-60.
Yamashina Y. 1939. Note on the specimens of Manchurian birds chiefly made by Mr. Hyojiro Orii in // Tori 10 (49): 446-554.
Zhou B., Zheng H., Yang W., Taylor D. et al. 2012. Climate and vegetation variations since the LGM recordedby biomarkers from a sediment core in the northern South China Sea // J. Quatern. Sci. 27, 9: 948-955.
Zink R.M., Rohwer S., Andreev A.V., Dittmann D.L. 1995. Trans-Beringia comparisons of mitochondrial DNA differentiation in birds // Condor 97: 639-649.
Zink R.M., Pavlova A., Rohwer S., Drovetski S.V. 2006. Barn swallows before barns: population histories and intercontinental colonization // Proc. R. Soc. B 273: 1245-1251.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1249: 536-539
Дрофа Otis tarda - зимующий вид Чарынского национального парка
А.Б.Жданко, Н.Н.Березовиков
Александр Борисович Жданко, Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 9 февраля 2016
Во время посещения Чарынского национального парка в низовьях реки Темирлик (43°21'50" с.ш., 79°09'22" в.д.) 5 февраля 2016 в 16 ч 23 мин была замечена стая из 15 дроф Otis tarda, пролетевшая над Темирликом в сторону реки Чарын (рис. 1, 2).
¡2
£
I
Рис. 1. Стая дроф Otis tarda, летящая над каньоном Темирлика. 5 февраля 2016. Фото А.Б.Жданко.
