CC BY
31
УДК 630.181.1:582.475 (571.1/145)
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 3-4. С. 209-213 ИНТРОДУКЦИЯ СОСНЫ КЕДРОВОЙ КОРЕЙСКОЙ НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Н. П. Братилова, Р. Н. Матвеева, А. М. Пастухова, Ю. С. Шимова, М. В. Гришлова, М. С. Борчакова, Д. А. Коновалова
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31
E-mail: nbratilova@yandex.ru
Приведены результаты исследований роста, урожайности и адаптационной способности сосны кедровой корейской, выращиваемой в условиях плантационных культур юга Средней Сибири в качестве интродуцента. Установлено, что сосна кедровая корейская в данных условиях отличается удовлетворительным ростом, хоть и растет медленнее местного вида (сосны кедровой сибирской), формируя крону с большим углом наклона ветвей первого порядка по отношению к центральному побегу. Ветви нижних мутовок у деревьев второго класса возраста расположены почти параллельно поверхности почвы.
Определено содержание водорастворимых веществ, моносахаридов, свободных аминокислот в меристемах почек, которые в период низкотемпературной устойчивости различались в зависимости от видовой принадлежности кедровых сосен. Установлено, что наибольшими адаптивными способностями к действию пониженных температур обладает сосна кедровая сибирская, наименьшими - сосна кедровая корейская.
Было отмечено очень высокое варьирование урожайности отдельных деревьев по годам. Наибольшая урожайность отмечена в 2011 и 2013 гг., наименьшая - в 2015 г. Выделены экземпляры, отличающиеся коротким межурожайным периодом. У сосны кедровой корейской их было 12 % экземпляров, у местного вида - 63,5 %.
Ключевые слова: интродукция, сосна кедровая корейская, сосна кедровая сибирская, рост, урожайность, межурожайный период, водорастворимые вещества, моносахариды, свободные аминокислоты.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 3-4, P. 209-213
INTRODUCTION OF PINUS KORAIENSIS IN THE SOUTH OF MIDDLE SIBERIA
N. P. Bratilova, R. N. Matveeva, A. M. Pastukhova, Yu. S. Shimova, M. V. Grishlova, M. S. Borchakova, D. A. Konovalova
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarsky Rabochy Av., Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: nbratilova@yandex.ru
The article presents the results of studies of the growth, yield and adaptive capacity of Pinus koraiensis grown in plantation cultures of southern part of Central Siberia as an introduced species. It has been established that Pinus koraiensis is characterized by satisfactory growth under these conditions, although it grows more slowly than the local species (Pinus sibirica Du Tour), forming a crown with a large slope of the first order branches in relation to the central shoot. The branches of the lower whorls in trees of the second class of age are located almost parallel to the soil surface.
Was determined the content of water-soluble substances, monosaccharides, free amino acids in the kidney meristems, which during the period of low-temperature resistance differed depending on the species of cedar pine. It has been established that Pinus sibirica Du Tour has the greatest adaptive abilities to lower temperatures, Pinus koraiensis has the lowest.
A very high variation in the yield of individual trees over the years was noted. The highest yield was recorded in 2011 and 2013, the smallest - in 2015. Specimens with a short inter-crop period were selected. Pinus koraiensis ones had 12 % of specimens, the local species - 63.5 %.
Keywords: introduction, Pinus koraiensis, Pinus sibirica, growth, yield, inter-crop period, water-soluble substances, monosaccharides, free amino acids.
ВВЕДЕНИЕ
Кедровые сосны отличаются не только своими средообразующими, биоценотическими, экологическими функциями, но и привлекают возможностью
длительного прижизненного использования в качестве источника ценного пищевого сырья - семян, что стало основой для большого количества опытов по внедрению этих видов в культуры за переделами их
ареалов. В условиях юга Средней Сибири из кедровых сосен естественно произрастает сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour). В пригородной зоне Красноярска созданы географические плантационные культуры кедровых сосен, где высажено потомство различных климатипов местного вида и сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.). Эти виды кедровых сосен в естественных условиях занимают обширные ареалы. Сосна кедровая сибирская распространена на северо-востоке европейской части России, Урале, Западной и Восточной Сибири и Северной Монголии [6], корейская - на Дальнем Востоке России, Корейском полуострове, северо-востоке Китая [14].
Многих ученых издавна интересует возможность переноса растений за пределы естественного ареала с целью повышения биологического разнообразия древесной растительности. В зависимости от целей интродукцию осуществляют семенным либо вегетативным путем [15]. Существуют исследования, свидетельствующие об успешной акклиматизации кедровых сосен при переносе за пределы ареала [2; 4; 5; 9, 10]. Наши исследования направлены на изучение адаптационной способности сосны кедровой корейской в условиях юга Средней Сибири.
Проведенные нами ранее исследования показали, что в условиях юга Средней Сибири сосна кедровая корейская в первом классе возраста несколько уступает сосне кедровой сибирской по высоте, диаметру ствола, объему кроны, формируемой надземной фи-томассе, а также позже вступает в репродуктивную стадию развития [1; 8; 13]. У сосны кедровой корейской было обнаружено повышенное содержание в хвое эфирных масел, чем у сосны кедровой сибирской [11], что свидетельствует о повышенной экологической эффективности дальневосточного вида и целесообразности введения его в искусственные посадки за пределами ареала.
Цель настоящей работы - проанализировать имеющиеся результаты интродукции сосны кедровой корейской и установить перспективность выращивания данного вида в культурах в условиях пригородной зоны Красноярска.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования явились плантационные культуры кедровых сосен, созданные осенью 1983 г.
Таблица 1
Показатели роста кедровых сосен
в лесостепном равнинном округе Западно-Сибирской провинции на территории Учебно-опытного лесхоза СибГУ им. М. Ф. Решетнева (участок «Известковый») по схеме 5*5 м. Климат в районе исследований резкоконтинентальный. Окружающее насаждение - сосняк разнотравный. Семена сосны кедровой корейской были собраны в Тудо-Вакском лесничестве Вакского лесхоза Приморского края и высеяны в районе интродукции в 1965 г. В качестве контроля исследованы деревья сосны кедровой сибирской одинакового биологического возраста, произрастающие на том же участке.
На объекте проводили селекционную оценку всех деревьев, ежегодно измеряя основные таксационные показатели и учитывая образование шишек. У деревьев 51-летнего возраста провели химический анализ меристематических тканей вегетативных почек кедровых сосен. Содержание общего и водорастворимого белка в меристематических тканях определяли с использованием красителя амидо-черного 10 В по методу, описанному Г. А. Бузуном и др. [3], свободных аминокислот - нингидринового реактива [12], моносахаридов - эбулиостатическим методом, основанным на принципе обратного титрования [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Многолетние исследования показали, что сосна кедровая корейская отличается удовлетворительным ростом в условиях пригородной зоны Красноярска, уступая местному виду [1]. Отрицательное воздействие экстремально низких зимних температур на деревья сосны кедровой корейской было обнаружено лишь однажды, при зимних температурах до минус 45-48 °С на протяжении двух недель. В вегетационный период следующего года наблюдалось частичное пожелтение хвои (на 1/3-1/2 ее длины) и снижение прироста центрального побега в высоту. Некоторые экземпляры (около 30 %) оказались более морозоустойчивыми и перенесли длительное воздействие низкой температуры без видимых повреждений. В последующие годы все деревья восстановились после воздействия данного негативного фактора [1].
К 51-летнему биологическому возрасту сосна кедровая корейская в условиях интродукции имела диаметр ствола 27,4±0,69 см, что достоверно меньше аналогичного показателя у сосны кедровой сибирской (/ф > tos) (табл. 1).
Кедровая сосна х +m ±а Р, % V, % tф при t05 = 2,04
Диаметр ствола, см
Корейская 27,4 0,69 4,33 2,5 15,8 2,17
Сибирская 29,3 0,54 5,38 1,8 18,3
Диаметр кроны, м
Корейская 6,1 0,17 1,02 2,8 16,7 1,56
Сибирская 5,8 0,09 1,13 1,5 19,5
Протяженность бессучковой зоны, м
Корейская 0,99 0,10 0,61 10,1 61,6 2,14
Сибирская 1,24 0,06 0,51 4,8 40,3
В условиях юга Средней Сибири сосна кедровая корейская растет медленнее местного вида и формирует крону с большим углом наклона ветвей первого порядка по отношению к центральному побегу. Ветви нижних мутовок интродуцированного вида во втором классе возраста расположены почти параллельно поверхности земли. Местная кедровая сосна образует ветви под более острым углом к стволу, что сказывается на общем диаметре кроны.
Для определения адаптационной способности сосны корейской в условиях интродукции учитывали начало вступления деревьев в репродуктивную стадию развития. Образование шишек отмечено на отдельных деревьях в 22-летнем биологическом возрасте. К концу первого класса возраста в пору семеноше-ния вступила четвертая часть деревьев сосны корейской, в то время как у местного вида их было 72 % [1]. Во втором классе возраста большинство кедровых деревьев вступило в стадию семеношения. Изменчивость проявлялась по межурожайному периоду. У сосны кедровой сибирской 63,5 % деревьев имело короткий межурожайный период. К высокоурожайным были отнесены деревья бирюсинского (местного) происхождения: Би-1, Би-28, Би-57.
У сосны кедровой корейской было отмечено лишь 12 % экземпляров с коротким межурожайным периодом, которые отличались формированием шишек даже в слабо урожайные года. Высокий урожай
шишек за исследуемый период, особенно в последние годы, был у экземпляров Ко-9, Ко-44, Ко-74.
Наблюдалось очень высокое варьирование урожайности отдельных деревьев по годам.
В 41-51-летнем биологическом возрасте на участке «Известковый» сосна корейская сформировала в сумме 22,2±2,1 шт. шишек в расчете на дерево, сибирская - в 3 раза больше - 67,4±5,6 шт. Максимальное число шишек, образовавшееся на дереве, составило 64 шт. у сосны сибирской (экземпляр Би-3) и 51 шт. у интродуцента (Ко-74). В среднем за 11 лет у сосны сибирской сформировалось 11,1±0,64 шт. шишек/ дерево, корейской - 6,4±0,46 (табл. 2).
Изучена хронографическая изменчивость кедровых сосен по проценту деревьев, образовавших шишки. Наименьшее количество деревьев с шишками отмечено в 2015 г. (рис. 1).
Для определения адаптационных способностей кедровых сосен к действию неблагоприятных температур было изучена сезонная динамика содержания водорастворимых веществ в меристемах почек. Выявлено, что содержание водорастворимых веществ в меристемах почек исследуемых деревьев в процессе низкотемпературной адаптации в пригородной зоне Красноярска возрастало, оставалось высоким в зимний период и составляло 33-45 % для сосны кедровой сибирской в зависимости от географического происхождения и 32 % для интродуцированного вида.
Таблица 2
Показатели семеношения кедровых сосен в 41-51-летнем возрасте
Кедровая сосна X ±т ±5 Р, % V, % tф при = 2,04
Суммарное количество шишек на дереве за 11 лет, шт.
Сибирская 67,4 5,60 44,47 8,3 66,0 7,56
Корейская 22,2 2,10 16,38 9,4 73,7
Среднее число шишек на дереве за 11 лет, шт.
Сибирская 6,1 0,51 4,04 8,3 66,0 7,53
Корейская 2,0 0,19 1,49 9,4 73,7
Среднее число шишек за вычетом неурожайных лет, шт./дерево
Сибирская 11,1 0,64 5,12 5,8 46,0 5,96
Корейская 6,4 0,46 3,69 7,2 57,3
Сосна корейская Сосна сибирская
Рис. 1. Процент деревьев, образовавших шишки в 2011-2017 гг.
Рис. 2. Сезонная динамика содержания основных компонентов водорастворимых веществ цитоплазмы меристематических тканей почек сосны кедровой корейской
В процессе формирования низкотемпературной устойчивости отмечалось увеличение низкомолекулярных водорастворимых компонентов, таких как аминокислоты и моносахариды. В зимний период содержание водорастворимых моносахаридов в исследуемых образцах составляло в среднем 18 % для сосны сибирской и 20 % для сосны корейской. Содержание свободных аминокислот в период низкотемпературной устойчивости существенно различалось в зависимости от видовой принадлежности исследуемых образцов - около 8,5 % для сосны корейской и 17,5 % для сосны кедровой сибирской. Известно, что низкомолекулярные вещества обеспечивают связывание воды в клетке, переводя ее в гидратационную, не замерзающую даже при очень низких температурах, что предотвращает внутриклеточную кристаллизацию льда и гибель клеток.
ВЫВОДЫ
На основании проведенных исследований установлено, что наибольшими адаптационными способностями к действию неблагоприятных температур обладает сосна кедровая сибирская, наименьшими -сосна кедровая корейская. При интродукции сосны кедровой корейской целесообразно провести химический анализ меристем почек по содержанию водорастворимых веществ с определением адаптивных способностей и выделением наиболее перспективных деревьев для использования в качестве маточных при размножении.
Для создания высокопродуктивных селекционно-семеноводческих объектов сосны корейской при интродукции в условиях юга Средней Сибири рекомендуется использовать потомство отобранных генотипов, отличающееся коротким межурожайным периодом, повышенной урожайностью и содержанием в почках водорастворимых веществ в зимний период.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Братилова Н. П. Изменчивость кедровых сосен и особенности создания культур целевого назначения : дис. ... д-ра с.-х. наук / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 2005. 370 с.
2. Братилова Н. П., Калинин А. В. Биологическая продуктивность кедра корейского на юге Средней Сибири // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы : материалы Ме-ждунар. конф., посв. 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М. М. Котова (10-14 августа 2009 г.). Йошкар-Ола : Марийск. гос. техн. ун-т, 2009. С. 264-265.
3. Бузун Г. Н., Джемухадзе К. М. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 1. С. 198-204.
4. Ирошников А. И. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен // Лесоведение. 2001. № 4. С. 62-68.
5. Оценка жизнеспособности деревьев сосны кедровой сибирской в интродукционных культурах Среднего Поволжья / М. А. Карасева, В. Н. Карасев, Д. И. Мухортов и др. // Вестник Поволж. гос. техно-логич. ун-та. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 2 (38). С. 29-40.
6. Крылов Г. В., Таланцев Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр. М. : Лесн. пром-ть, 1983. 216 с.
7. Оболенская А. В., Ельницкая З. П., Леонович А. А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М. : Наука, 1991. 320 с.
8. Пастухова А. М., Матвеева Р. Н. Репродуктивное развитие кедра корейского в условиях интродукции (зеленая зона г. Красноярска) // Научные ведомости Белгород. гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2011. № 14-1 (98). С. 51-55.
9. Попов А. Г. Первичная интродукция некоторых видов 5-хвойных сосен на юг лесной зоны Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. 27, № 1-2. С. 169-174.
10. Путенихин В. П., Путенихина К. В., Шига-пов З. Х. Кедр сибирский в Башкирском Предуралье и на Южном Урале: биологические и лесоводственные особенности при интродукции. Уфа : Башк. энцикл., 2017. 248 с.
11. Рязанова Т. В., Чупрова Н. А., Щерба Н. П. Содержание экстрактивных веществ в хвое кедра корейского и кедра сибирского разного географического происхождения // Переработка растительного сьрья и
утилизация отходов / Краснояр. гос. технологич. акад. Красноярск, 1995. Вып. 2. С. 228-236.
12. Филиппович Ю. Б., Егорова Т. А., Севостьяно-ва Г. А. Практикум по общей биохимии. М. : Наука, 1982. 311 с.
13. Усольцев В. А., Щерба Н. П. Структура фито-массы кедровых сосен в плантационных культурах / Сиб. гос. технологич. ун-т. Красноярск, 1998. 134 с.
14. Critchfield W. B., Little E. L. Jr. Geographic distribution of the pines of the world // U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Misc. Publ. 991. Washington, DC: 1966. 97 p.
15. Karpun Yu. N. The main problems of introduction // Hortus botanicus. 2004. № 2. P. 17-32.
REFERENCES
1. Bratilova N. P. Izmenchivost' kedrovyh sosen i osobennosti sozdaniya kul'tur celevogo naznacheniya : dis. d-ra s.-h. nauk / SibGTU. Krasnoyarsk, 2005, 370 s.
2. Bratilova N. P., Kalinin A. V. Biologicheskaya produktivnost' kedra korejskogo na yuge Srednej Sibiri // Introdukciya rastenij: teoreticheskie, metodicheskie i prikladnye problemy: materialy Mezhdunar. konf., posv. 70-letiyu Botanicheskogo sada-instituta MarGTU i 70-letiyu prof. M. M. Kotova (10-14 avgusta 2009 g.). Joshkar-Ola, Marijskij gosudarstvennyj tekhnicheskij universitet, 2009, S. 264-265.
3. Buzun G. N., Dzhemuhadze K. M. Opredelenie belka v rasteniyah s pomoshch'yu amido-chernogo // Fiziologiya rastenij. 1982, Vyp. 1, T. 29, S. 198-204.
4. Iroshnikov A. I. Izuchenie genofonda, introdukcii i selekcii kedrovyh sosen // Lesovedenie. 2001. No. 4, S. 62-68.
5. Ocenka zhiznesposobnosti derev'ev sosny kedrovoj sibirskoj v introdukcionnyh kul'turah Srednego Povolzh'ya / M. A. Karaseva, V. N. Karasev, D. I. Muhortov et al. // Vestnik Povolzhskogo gosudarstven-nogo tekhnologicheskogo universiteta. Ser. Les. Eko-logiya. Prirodopol'zovanie. 2018, No. 2 (38), S. 29-40.
6. Krylov G. V., Talancev N. K., Kozakova N. F. Kedr. M. : Lesn. prom-t', 1983, 216 s.
7. Obolenskaya A. V., Еl'nickaya Z. P., Leonovich A. A. Laboratornye raboty po himii drevesiny i cellyulozy. Moscow, Nauka, 1991, 320 s.
8. Pastuhova A. M., Matveeva R. N. Reproduktivnoe razvitie kedra korejskogo v usloviyah introdukcii (zelenaya zona g. Krasnoyarska) // Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Еstestvennye nauki. 2011, No. 14-1 (98), S. 51-55.
9. Popov A. G. Pervichnaya introdukciya nekotoryh vidov 5-hvojnyh sosen na yug lesnoj zony Zapadnoj Sibiri // Hvojnye boreal'noj zony. 2010, T. 27, No. 1-2, S. 169-174.
10. Putenihin V. P., Putenihina K. V., Shigapov Z. H. Kedr sibirskij v Bashkirskom Predural'e i na Yuzhnom Urale: biologicheskie i lesovodstvennye osobennosti pri introdukcii. Ufa, Bashk. encikl., 2017, 248 s.
11. Ryazanova T. V., Chuprova N. A., Shcherba N. P. Soderzhanie ekstraktivnyh veshchestv v hvoe kedra korejskogo i kedra sibirskogo raznogo geograficheskogo proiskhozhdeniya // Pererabotka rastitel'nogo syr'ya i utilizaciya othodov / KGTA. Krasnoyarsk, 1995, Vyp. 2, S. 228-236.
12. Filippovich Yu. B., Еgorova T. A., Sevost'yanova G. A. Praktikum po obshchej biohimii. M. : Nauka, 1982. 311 s.
13. Usol'cev V. A., Shcherba N. P. Struktura fitomassy kedrovyh sosen v plantacionnyh kul'turah / SibGTU. Krasnoyarsk, 1998, 134 s.
14. Critchfield W. B., Little E. L. Jr. Geographic distribution of the pines of the world // U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Misc. Publ. 991. Washington, DC: 1966. 97 p.
15. Karpun Yu. N. The main problems of introduction // Hortus botanicus. 2004. №. 2. P. 17-32.
© Братилова Н. П., Матвеева Р. Н., Пастухова А. М., Шимова Ю. С., Гришлова М. В., Борчакова М. С.,
Коновалова Д. А., 2019
Поступила в редакцию 03.06.2019 Принята к печати 29.07.2019
