CC BY
68
Т. М. Лысенко. Интразональность и зональные особенности растительности засоленных почв
ЭКОЛОГИЯ
УДК 581.52.342
ИНТРАЗОНАЛЬНОСТЬ И ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЗОН В ПОВОЛЖЬЕ
Т. М. Лысенко
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти E-mail: [email protected]
В статье рассмотрена проблема интразональности растительности засоленных почв лесостепной и степной зон в Поволжье. На основе полученных в процессе исследований фактических данных установлены общие характерные черты галофитной растительности и ее особенности для каждой из зон.
Ключевые слова: галофитная растительность, зональная растительность, интразональ-ная растительность, лесостепная зона, степная зона, Поволжье.
Intrazonal and Zonal Aspects of the Saline Soils Vegetation of the Forest-steppe and Steppe Zones in the Volga Region
T. M. Lysenko
In the article is described the problem of intrazonal vegetation of saline soils in the forest-steppe and steppe zones of the Volga region. On the basis of the research process establishes the general characteristic features of halophytic vegetation and its peculiarity for each of the zones.
Key words: halophytic vegetation, zonal vegetation, intrazonal vegetation, forest-steppe zone, steppe zone, Volga region.
DOI: 10.18500/1816-9775-2016-16-2-211-219
Введение
Известно, что интразональная растительность развивается в нетипичных для конкретной ботанико-географической зоны условиях среды и нигде не образует своей отдельной зоны, но, как и зональная, изменяется в широтном и долготном направлениях, неся отпечаток соответствующей зоны [1]. Г. Вальтер и В. В. Алехин отмечали, что интразональная растительность всегда «органически связана с определенной зоной» [2, с. 364; 3, с. 71], находится в тесной зависимости от нее и «соответственно изменяется при переходе из одной зоны в другую» [2, с. 369; 3, с. 74]. Кроме того, «соответствующие зоны накладывают более или менее сильный отпечаток на каждое интразональное явление, и, таким образом, интразональных типов в их чистом виде нет, а все они являются интразонально-зональными» [2, с. 369; 3, с. 75].
Галофитную растительность долгое время относили к интра-зональной, однако еще в первой половине XX века почвоведами [4] было установлено, что для засоленных почв характерны зональные и региональные черты. Позднее и в ботанических работах было отмечено, что растительность засоленных почв имеет хорошо выражен-
НАУЧНЫЙ
ОТДЕЛ
© Лысенко Т. М., 2016
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16, вып. 2
ные региональные отличия в масштабе планеты [5-12]. Галофитная растительность может быть встречена сразу в нескольких ботанико-географических зонах, что обусловлено предопределяющим ее существование засолением почвы, характерным для нескольких зон. Растительность не может не испытывать влияния климата - а засоление почвы во многом обусловлено его арид-ностью - поэтому, по мнению Б. М. Миркина с соавторами [13], «ее интразональность весьма относительна и проявляется чаще всего только при формальной оценке сходства сообществ составом доминантов», и ее правильнее называть интразонально-зональной, или интразональной растительностью с зональными особенностями.
Цель и задачи исследования
Целью исследований стало изучение разнообразия растительности засоленных почв лесостепной и степной зон в Поволжье и выявление ее общих характеристик для двух зон и особенностей для каждой из них. В связи с этим были поставлены следующие задачи: исследовать галофитные сообщества лесостепной и степной зон в пределах Поволжья с позиций эколого-флористического подхода Ж. Браун-Бланке [14]; установить низшие синтаксоно-мические единицы и их положение в системе синтаксонов Европы [15]; охарактеризовать общие черты галофитной растительности изученного региона и ее особенности в каждой из исследованных зон.
Методы исследования
В основу работы положено 4012 геоботанических описаний, выполненных во время экспедиционных исследований 1994-2013 гг., проводившихся в Ульяновской, Самарской, Оренбургской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областях на нераспаханных участках с засоленными почвами. Описания помещены в банк данных «Растительность бассейнов Волги и Урала» [16], созданный на основе использования компьютерной программы TURBOVEG v. 2.105 [17]. Для обработки описаний использованы программы MEGATAB [18]. Обработка геоботанических описаний и интерпретация полученных материалов проведены с позиций эколого-флористического подхода [14, 19]. Названия новых син-таксонов даны в соответствие с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (ICPN; [20]). Установленным синтаксонам даны характеристики, опубликованные единицы включены в Eвропейскую информационную биологическую систему SynBioSys Europe [21, 22],
международные проекты Braun-Blanquet [23] и European Vegetation Archive [24].
Латинские названия растений приведены по сводке С. К. Черепанова [25] и в отдельных случаях согласно новым таксономическим данным [26-30]). Жизненные формы растений даны по К. Раункиеру [31, 32].
Результаты и их обсуждение
Итоги изучения галофитной растительности лесостепной и степной зон в Поволжье опубликованы в открытой печати [33-41].
На засоленных почвах лесостепной и степной зон в Поволжье установлены растительные сообщества 141 синтаксона, в том числе 6 классов, 10 порядков, 13 союзов, 44 ассоциации, 43 субассоциации, 20 вариантов и 5 безранговых сообществ [35, 36]. «Общими» фитосоциологическими единицами, ценозы которых встречаются в двух изученных зонах, являются 3 класса (Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958, Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944), 3 порядка (Camphorosmo-Salicornietalia Borhidi 1996, Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii Golub et Solomakha 1988, Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949), 3 союза (Suaedion acuminatae Golub et Tsorbadze in Golub 1995 corr. Lysenko et Mucina 2015, Plantagini salsae-Artemision santonici Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011 и TFestucion Tvalesiacae Klika 1931 nom. conserv. propos.), 4 ассоциации (Puc-cinellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae Lysenko et al. ex Lysenko 2011, Puccinellio tenuis-simae-Artemisietum santonicae Lysenko 2009, Atri-plici intracontinentalis-Elytrigietum repentis Golub et al. corr. Lysenko 2011 и Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae Karpov et al. ex Lysenko et Rakov 2010 nom. invers. propos.), 2 субассоциации (Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae typicum Lysenko 2009 и Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae typicum Karpov et al. ex Lysenko et Rakov 2010 nom. invers. propos.) и 2 варианта (Atriplici intracontinentalis-Elytrigi-etum repentis Golub et al. 2001 corr. Lysenko 2011 var. Limonium gmelinii и A.i.-E.r. var. Suaeda cor-niculata subsp. corniculata).
Установлено, что сообщества «общих» для лесостепной и степной зон синтаксонов приурочены к террасам речных долин и описаны в Ульяновской и Самарской областях (Pucci-nellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae, Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae, P.t.-A.s. typicum, Atriplici intracontinentalis-Elytri-gietum repentis, A.i.-E.r. var. Limonium gmelinii,
212
Научный отдел
Т. М. Лысенко. Интразональность и зональные особенности растительности засоленных почв
A.i.-E.r. var. Suaedacorniculatasubsp. corniculata), а также на склонах водоразделов в пределах Ульяновской, Самарской и Саратовской областей (Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae и A.a.-F.v. typicum).
Сообщества всех остальных синтаксонов обнаружены на сегодняшний момент или только в лесостепной зоне, или только в степной.
Так, только в лесостепной зоне описаны на сегодняшний момент ценозы класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 и подчиненных ему высших и низших единиц, а также союзов Carici dilutae-Juncion gerardii Lysenko et Mucina 2015 и Cirsion esculenti Golub 1994 порядка Scorzonero-Juncetalia gerardii Vicherek 1973 класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973.
Только в степной зоне в пределах исследованного региона установлены сообщества классов Kalidietea foliati Mirkin et al. ex Rukhlenko 2012 и Artemisietea lerchianae Golub 1994 и отнесенных к ним высших и низших синтаксонов. Кроме того, на изученной территории только в этой зоне описаны ценозы порядков Artemisi-etaliapauciflorae Golub et Karpov in Golub et al. 2005 и Glycyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995 класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973, а также галофитно-степные сообщества порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae Lysenko et Mucina ined. класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944.
Изученная в лесостепной и степной зонах в Поволжье территория лежит в пределах ареалов классов Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958, Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 и Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Ее особенность заключается в том, что по ней проходят южная граница ареала класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 и северные границы ареалов классов Kalidietea foliati Mirkin et al. ex Rukhlenko 2012 и Artemisietea lerchianae Golub 1994. Своеобразие региона исследований привело к выделению нового порядка Tanac-eto achilleifolii-Stipetalia lessingianae Lysenko et Mucina in Mucina et al. ined. и новых союзов Glycyrrhizion korshinskyi Lysenko 2010, Plantagini salsae-Artemision santonici Lysenko et Mucina in Lysenko et al. 2011, Carici dilutae-Juncion gerardii Lysenko et Mucina 2015, Anabasio salsae-Artemis-ion pauciflorae Lysenko in Lysenko et Mucina 2015 и Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae Royer ex Lysenko et Mucina in Mucina et al. ined. [15].
В целом синтаксономическое разнообразие растительности засоленных почв в лесостепной зоне в пределах Поволжья, в том числе отмеченных на слабо засоленных почвах галофит-но-луговых и галофитно-степных сообществ, достаточно высоко - общее число установленных фитосоциологических единиц составляет 57, из них классов - 4, порядков - 5, союзов - 7, ассоциаций - 18, субассоциаций - 13, вариантов - 9, безранговых сообществ - 1 (рис. 1).
Рис. 1. Количественное соотношение установленных синтаксонов растительности засоленных почв лесостепной зоны в пределах Поволжья. По горизонтальной оси показаны: 1 - порядки, 2 - союзы, 3 - ассоциации, 4 - субассоциации, 5 - варианты, 6 - безранговые сообщества; по вертикальной оси показано абсолютное число установленных синтаксонов
Наибольшую представленность имеет класс Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973, включающий 33 синтаксона, из них порядков -
2, союзов - 3, ассоциаций - 13, субассоциаций -5, вариантов - 9, безранговых сообществ - 1 Второе место по разнообразию фитосоциоло
Экология
213
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16, вып. 2
гических единиц принадлежит классу Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937: зарегистрирован 1 порядок, 1 союз, 2 ассоциации и 7 субассоциаций.
Отмеченный спектр синтаксонов растительности засоленных почв отражает характерные черты растительного покрова лесостепной зоны в Поволжье - преобладание гемикриптофитов, представляющих класс Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973.
Сообщества засоленных почв лесостепной зоны в пределах Поволжья образованы главным образом гемикриптофитами - это 146 видов из 191, зарегистрированного в составе всех исследованных фитоценозов, или составляют 76,44 % от общего числа видов растений (рис. 2). В образовании растительных сообществ принимают также участие терофиты, хамефиты и фанерофиты.
Известно, что жизненные формы растений развиваются в результате приспособления к конкретным климатическим условиям и характеризуют способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного времени года. Преобладание гемикриптофитов в ценофлорах сообществ засоленных почв лесостепной зоны в пределах Поволжья соответствует характерным признакам флор умеренной зоны Голарктики, в том числе лесостепных и степных флор Восточной Европы, и свидетельствует о зональных особенностях исследуемой растительности. Положение терофитов на втором месте подчеркива-
1 1 ^ 2 □ 3 Н 4
Рис. 2. Соотношение жизненных форм растений сообществ засоленных почв лесостепной зоны в Поволжье по К. Раункиеру [37], %: 1 - гемикриптофиты, 2 - терофиты, 3 - хамефиты, 4 - фанерофиты
ет интразональность растительности засоленных почв лесостепной зоны, поскольку высокий их процент во флоре свойственен зоне пустынь и в целом Средиземноморской области [42].
Ведущими семействами, виды которых слагают растительные сообщества засоленных почв лесостепной зоны в пределах Поволжья, являются Asteraceae (43 вида, или 22,51%), Poaceae (25, или 13,09%) и Fabaceae (19, или 9,95%) (табл. 1).
Таблица 1
Число видов в семействах цветковых растений сообществ засоленных почв лесостепной зоны в Поволжье
№ Название семейства Число видов % № Название семейства Число видов %
1 Asteraceae 43 22,51 19 Juncaginaceae 2 1,05
2 Poaceae 25 13,09 20 Polygalaceae 2 1,05
3 Fabaceae 19 9,95 21 Ranunculaceae 2 1,05
4 Chenopodiaceae 15 7,85 22 Alliaceae 1 0,6
5 Apiaceae 14 7,33 23 Boraginaceae 1 0,6
6 Cyperaceae 9 4,71 24 Caryophyllaceae 1 0,6
7 Plantaginaceae 7 3,66 25 Convolvulaceae 1 0,6
8 Polygonaceae 6 3,14 26 Equisetaceae 1 0,6
9 Brassicaceae 4 2,09 27 Lythraceae 1 0,6
10 Juncaceae 4 2,09 28 Malvaceae 1 0,6
11 Lamiaceae 4 2,09 29 Onagraceae 1 0,6
12 Rosaceae 4 2,09 30 Orchidaceae 1 0,6
13 Scrophulariaceae 4 2,09 31 Plumbaginaceae 1 0,6
14 Campanulaceae 3 1,57 32 Santalaceae 1 0,6
15 Primulaceae 3 1,57 33 Typhaceae 1 0,6
16 Rubiaceae 3 1,57 34 Urticaceae 1 0,6
17 Euphorbiaceae 2 1,05 35 Valerianaceae 1 0,6
18 Geraniaceae 2 1,05
Всего 191 100,00
214
Научный отдел
Т. М. Лысенко. Интразональность и зональные особенности растительности засоленных почв
Два первых ведущих семейства характерны для Голарктического флористического царства в целом [43], третье - для большинства районов Средиземноморья и Центральной Азии [42].
Установленный спектр ведущих семейств фитоценозов засоленных почв типичен для флор регионов лесостепной зоны в пределах Поволжья (по: [44]) и подчеркивает зональные особенности галофитной растительности.
Анализ присутствия видов облигатных галофитов PJP облигатные галофиты - виды, амплитуда которых на шкале богатства-засоленности
почвы Л. Г. Раменского [45] лежит в пределах 20-30) в составе исследованных фитоценозов показал, что их число насчитывает 36, или 18,85 % от общего состава ценофлоры сообществ. Среди них преобладают представители семейства Che-nopodiaceae (10 видов, или 27,78 %), Asteraceae (7 видов, или 19,43 %) и Poaceae (5 видов, или 13,88 %) (рис. 3). Такое соотношение семейств соответствует флористическому спектру растительного покрова засоленных почв аридных зон и свидетельствует об интразональности галофитной растительности в лесостепной зоне.
□ 1 □ 2
S3 В 4
■ 5 ПП 6
■ 7 □ 8
В 9 □ 10
U11
Рис. 3. Представленность облигатных галофитов в семействах цветковых растений сообществ засоленных почв лесостепной зоны в Поволжье, %: 1 - Asteraceae, 2 - Poaceae, 3 - Fabaceae, 4 - Chenopodiaceae, 5 - Plantaginaceae, 6 - Brassicaceae, 7 - Primulaceae, 8 - Geraniaceae, 9 - Juncaginaceae, 10 - Caryophyllaceae, 11 - Plumbaginaceae
В степной зоне в пределах Поволжья фи-тоценотическое разнообразие растительных сообществ засоленных почв высоко - установлены ценозы T102 синтаксонаТ, T в том числе 5 классов, 8 порядков, 10 союзов, 30 ассоциаций, 32 субассоциации, 13 вариантов и 4 безранговых сообщества ТТ (рис. 4).
Наибольшее разнообразие имеет класс Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 -всего 45 синтаксонов, из них порядков - 3, союзов - 4, ассоциаций - 13, субассоциаций - 17, вариантов - 6 и 2 безранговых сообщества.
Заметное участие в сложении растительного покрова играют также ценозы классов Kalidietea foliati Mirkin et al. ex Rukhlenko 2012 (всего 17 синтаксонов, из них порядков - 1, союзов - 1, ассоциаций - 9, субассоциаций - 4, безранговых сообществ - 2), Artemisietea lerchianae Golub
1994 (15 синтаксонов, из них порядков - 1, союзов - 1, ассоциаций - 1, субассоциаций - 5, вариантов - 7) и Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958 (10 синтаксонов, из них порядков - 1, союзов - 2, ассоциаций - 5, субассоциаций - 2).
Преобладание в фитосоциологическом спектре растительности засоленных почв степной зоны в пределах Поволжья класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973, представленного сообществами растений-гемикриптофитов, подчеркивает зональные особенности этой растительности, поскольку гемикриптофиты являются господствующей жизненной формой в степной зоне. Положение на втором, третьем и четвертом местах классов Kalidietea foliati Mirkin et al. ex Rukhlenko 2012, Artemisietea lerchianae Golub 1994 и Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958, объединяющих соответ-
Экология
215
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16, вып. 2
Число синтаксонов разного ранга
В Thero-Salicomietea
В Kal idieteafo 1 iati
U Festuco-P uccinellielea
ZHArtemisietea
lerchianae
□ Festuco-Brometea
Рис. 4. Количественное соотношение установленных синтаксонов растительности засоленных почв степной зоны в пределах Поволжья. По горизонтальной оси показаны: 1 - порядки, 2 - союзы, 3 - ассоциации, 4 - субассоциации, 5 - варианты, 6 - безранговые сообщества; по вертикальной оси показано абсолютное
число установленных синтаксонов
ственно ценозы гипергалофитов-хамефитов, пустынных хамефитов и галофитов-терофитов, свидетельствует об интразональности растительности засоленных почв степной зоны в пределах Поволжья.
Рассматриваемые фитоценозы сформированы в основном гемикриптофитами, представляющими 164 вида из 266 зарегистрированных, или 61,65 % флористического разнообразия (рис. 5). В образовании фитоценозов также принимают участие терофиты, хамефиты, криптофиты и фанерофиты.
Преобладание гемикриптофитов в ценофлорах сообществ засоленных почв степной зоны в пределах Поволжья соответствует характеристикам флор умеренной зоны Голарктики [43] и свидетельствует о зональных особенностях изученной растительности. Присутствие значительного процента терофитов и хамефитов (24,06 и 7,52% соответственно) подчеркивает влияние флор Средиземноморской области и интразо-нальность растительности засоленных почв.
Ведущими семействами, виды которых слагают растительные сообщества засоленных почв степной зоны в Поволжье, являются Asteraceae (47 видов, или 17,67% от видового разнообразия), Chenopodiaceae (41 вид, или 15,41%) и Poaceae (37 видов, или 13,91%) (табл. 2).
Для ценофлор преобладающего большинства сообществ степной зоны в Поволжье, находящейся в пределах умеренной зоны Голарктики, характерно иное соотношение ведущих семейств, а именно - Asteraceae, Poaceae и Fabaceae.
Положение семейства Chenopodiaceae на втором месте во флористическом спектре из-
Рис. 5. Соотношение жизненных форм растений сообществ засоленных почв степной зоны в Поволжье по К. Раункиеру [37], %: 1 - гемикриптофиты, 2 - терофиты, 3 - хамефиты, 4 - криптофиты, 5 - фанерофиты
ученных растительных сообществ показывает значительное влияние флор пустынных регионов Турана, Передней и Средней Азии, где разнообразие этого семейства наиболее велико [43].
Таким образом, установленное соотношение семейств во флористическом спектре исследованных фитоценозов засоленных почв подчеркивает интразональность галофитной растительности степной зоны в пределах Поволжья.
Анализ присутствия видов облигатных галофитов в составе изученных в степной зоне в пределах Поволжья фитоценозов показал,
216
Научный отдел
Т. М. Лысенко. Интразональность и зональные особенности растительности засоленных почв
Таблица 2
Число видов в семействах цветковых растений сообществ засоленных почв степной зоны в Поволжье
№ Название семейства Число видов % № Название семейства Число видов %
1 Asteraceae 47 17,67 18 Euphorbiaceae 3 1,13
2 Chenopodiaceae 41 15,41 19. Iridaceae 2 0,74
3 Poaceae 37 13,91 20 Primulaceae 2 0,74
4 Brassicaceae 14 5,26 21 Rubiaceae 2 0,74
5 Apiaceae 13 4,89 22 Amaranthaceae 1 0,38
6 Polygonaceae 12 4,51 23 Asparagaceae 1 0,38
7 Caryophyllaceae 11 4,14 24 Convolvulaceae 1 0,38
8 Fabaceae 10 3,76 25 Crassulaceae 1 0,38
9 Rosaceae 10 3,76 26 Ephedraceae 1 0,38
10 Lamiaceae 8 3,00 27 Hyacinthaceae 1 0,38
11 Scrophulariaceae 8 3,00 28 Juncaceae 1 0,38
12 Alliaceae 7 2,63 29 Juncaginaceae 1 0,38
13 Plumbaginaceae 7 2,63 30 Malvaceae 1 0,38
14 Liliaceae 5 1,88 31 Santalaceae 1 0,38
15 Plantaginaceae 5 1,88 32 Tamarixaceae 1 0,38
16 Ranunculaceae 5 1,88 33 Nitrariaceae 1 0,38
17 Cyperaceae 4 1,50 34 Frankeniacae 1 0,38
Всего 266 100,00
что их число насчитывает 74, или 27,82% от общего состава ценофлоры, сообществ. Среди них преобладают представители семейства Chenopodiaceae (33 вида, или 44,59% от общего числа облигатных галофитов), Asteraceae (12 видов, или 16,22%) и Poaceae (8 видов, или
10,81%) (рис. 6). Такое соотношение семейств соответствует флористическому спектру растительного покрова засоленных почв пустынной зоны и свидетельствует об интразональности галофитной растительности в степной зоне в пределах Поволжья.
□ 1 И 2 □ 3
1,35 S 4 S 5 Н 5
1,35
1,35 ЕЗ 7 а 8 ■ 9
1,35
1,35 Е10 га 11 Ш12
Ш13 а14 Ы15
Рис. 6. Представленность облигатных галофитов в семействах цветковых растений сообществ засоленных почв степной зоны в Поволжье, %: 1 - Chenopodiaceae, 2 - Asteraceae, 3 - Poaceae, 4 - Plumbaginaceae, 5 - Plantaginaceae, 6 - Brassicaceae, 7 - Fabaceae, 8 - Polygonaceae, 9 - Apiaceae, 10 - Caryophyllaceae, 11 - Frankeniacae, 12 - Juncaceae, 13 - Juncaginaceae, 14 - Nitrariaceae, 15 - Primulaceae
Экология
217
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16, вып. 2
Заключение
Проведенные исследования показали, что галофитная растительность лесостепной и степной зон в Поволжье является интразональной с зональными особенностями.
Зональными особенностями растительности засоленных почв лесостепной зоны в исследованном регионе являются преобладание синтаксонов класса Festuco-Puccinellietea в фитосоциологическом спектре, преобладание гемикриптофитов в составе ценофлоры, представленность семейств Asteraceae, Poaceae и Chenopodiaceae в спектре ведущих семейств. Положение терофитов на втором месте в составе ценофлоры и преобладание в составе облигатных галофитов видов семейства Chenopodiaceae характеризуют интразональность растительности засоленных почв.
Зональными особенностями растительности засоленных почв степной зоны в пределах Поволжья являются преобладание синтаксонов класса Festuco-Puccinellietea в фитосоциологическом спектре, преобладание гемикриптофитов среди образующих ценозы галофитов жизненных форм растений; положение на первом месте семейства Asteraceae в спектре ведущих семейств. Интразональность исследуемой растительности в степной зоне характеризуют присутствие значительного процента терофитов и хамефитов в составе ценофлоры, положение семейства Cheno-podiaceae на втором месте в спектре ведущих семейств, преобладание представителей семейства Chenopodiaceae среди облигатных галофитов и высокая представленность синтаксонов классов Kalidietea foliati, Artemisietea lerchianae и Thero-Salicornietea в фитосоциологическом спектре.
Автор благодарит Российский фонд фундаментальных исследований за частичную финансовую поддержку на этапе завершения статьи (проект № 16-04-00747а).
Список литературы
1. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров. 2-е изд., испр. М. : Сов. энцикл., 1986. 864 с.
2. Вальтер Г., Алехин В. Основные закономерности растительного покрова СССР // Основы ботанической географии. М. ; Л. : Гос. изд-во биол. и мед. лит., 1936. С. 352-376.
3. Алехин В. В. Основные закономерности растительного покрова СССР // Растительность СССР в основных зонах / под общ. ред. С. С. Станкова. 2-е изд. М. : Сов. наука, 1951. С. 66-81.
4. Ковда В. А. Происхождение и режим засоленных почв : в 2 т. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1946. Т. 1. 568 с. ; 1947. Т. 2. 375 с.
5. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М. ; Ташкент : СА ОГИЗ, 1934. 480 с.
6. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана : в 2 кн. Ташкент : Изд-во АН Узбек. ССР. Кн. 1. 1961. 452 с. ; Кн. 2. 1962. 548 с.
7. Крюгер В. А. Изменение растительности засоленных почв в некоторых районах различных фито-географических зон (Западная Сибирь и Северный Казахстан) // Учен. зап. Перм. ун-та. 1936. Т. 1, вып. 4. С. 55-63.
8. Келлер Б. А. Главные типы растительности СССР // Растительность СССР : в 30 т. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938. Т 1. С. 133-181.
9. Chapman V. J. Salt marsches and salt desert of the world.
L. ; N.Y., 1960. 392 p.
10. Бшик Г. I. Рослиншсть засолених грунтв Украши ii розвиток, використання та полшшення. Ки1в, 1963. 299 с.
11. WalterH., BreckleS. W. Okologie der Erde. Bd. 3. Spezielle Okologie der gemaBigten und arktischen Zonen Euro-Nordasiens. Stuttgart : Fischer Verlag, 1994. 726 S.
12. Walter H., Breckle S. W. Vegetation und Klimazonen. Stuttgart : Ulmer Verlag, 1999. 544 S.
13. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.
M. : Наука, 1989. 223 с.
14. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien ; N.Y., 1964. 865 S.
15. Mucina L., Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus Th., Carni A., Sumberova K., Willner W., Deng-ler J., Garcia R.G., Chytry M., HajekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., GuerraA.S., ErmakovN., ValachovicM., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya., Pignatti S., Rodwell J. S., Cape-lo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe : Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen and algal communities // Applied Vegetation Science. 2016. 464 p.
16. Lysenko T., Mitroshenkova A., Kalmykova O. Vegetation Database of the Volga and the Ural Rivers Basins // Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 420-421.
17. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. IBN-DLO, Lancaster, 1996. 52 p.
18. Hennekens S. M. 1996b. MEGATAB - a visual editor for phytosociological tables. Version 1.0. October 1996. 11 p.
19. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / ed. R. H. Whittaker. Hague, 1978. P. 287-399.
20. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.
21. Schaminee J. H. J., Hennekens S. M. SynBioSys Europe - examples from European forest communities // Bot. Chron. 2005. Vol. 18, № 1. P. 201-209.
218
Научный отдел
Т. М. Лысенко. Интразональность и зональные особенности растительности засоленных почв
22. Лысенко Т. М. SynBioSys Europe - европейская биологическая информационная система // Растительность России. 2008. № 12. С. 58-60.
23. Jimenez-Alfaro B., Chytry M., Hennekens S., Knollo-va I., Schaminee J., Agrillo E., Alessi N., Greve Alsos I., Apostolova I., Attore F., Austrheim G., Bergmeier E., Biurrun I., Brisse H., Brunet J., Carlon L., Carni A., Csiky J., Danihelka J., De Bie E., de Caceres M., Deng-ler J., Didukh Y., Dimopoulos P., Ejrnaes R., Fernandez Gonzalez F., Fitzpatrick U., Font X., Golub V., Grytnes J.-A., Guarino R., Indreica A., Jandt U., Jansen F., Kqcki Z., Krstonosic D., Landucci F., Lenoir J., Luoto M., Lysenko T., Martynenko V., Michalkova D., Novakovskiy A., Onyshchenko V., Rodrigues Rojo M. P., Rodwell J., Sibik J., Silc U., Skvorc Z., Sorokin A., Stancic Z., Suarez-Seoane S., Tichy L., Vandvik V., Ve-nanzoniR., VirtanenR., Willner W., YamalovS., ZobelM. The Braun-Blanquet project: evaluating and characterizing European vegetation alliances // 23nd EVS Intern. Workshop : Book of Abstracts (Slovenia, Ljubljana, 8-12 May 2014). Ljubljana, 2014. P. 33.
24. ChytryM., Hennekens S. M., Jimenez-AlfaroB., Knollo-vaI., Dengler J., JansenF., LanducciF., Schaminee J. H. J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attore F., Berg Ch., BergmeierE., Biurrun I., Botta-Dukat Z., Brisse H., Campos J.A., Carlon L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R., Stevanovic Z. D., Danihelka J., Bie E. D., Ruffay P., Sanctis M. D., Dicko-re W. B., Dimopoloulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrrnzs R., Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernandez-Gonzalez F., FitzPatrick U., FontX., Garcla-Mijangos I., Gavilan R. G., Golub V., Guarino R., Haveman R., Indreica A., Guersoy D. I., Jandt U., Janssen J. A. M., JirousekM., Kqcki Z., Kavgaci A., KleikampM., Kolo-miychuk V., Cuk M. K., Krstonosic D., Kuzemko A., Lenoir J., Lysenko T., Marcend C., Martynenko V., Michalkova D., Moeslund J. E., Onyshchenko V., Peda-shenko H., Perez-Haase A., Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodrlguez-Rojo M. P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E., Rusina S., Seidler G., Sibik J., Silc U., SkvorcZ., SopotlievaD., StancicZ., Svenning J.-Ch., Ewacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P. D., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Yu., Vassilev K., Venanzoni R., Virtanen R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. European Vegetation Archive (EVA) : an integrated database of European vegetation plots //Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19. P. 173-180.
25. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
26. Цвелев Н. Н. Род 3. Кермек - Limonium Mill. // Флора Восточной Европы : в 12 т. Т. 9 / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелев. СПб. : Мир и семья-95, 1996. С. 164-169.
27. ЦвелевН. Н. Род 33. Сведа - Suaeda Forssk. ex Scop. // Флора Восточной Европы. Т. 9 / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелев. СПб. : Мир и семья-95, 1996. С. 92-98.
28. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России. СПб. : Мир и семья, 2000. 781 с.
29. Suchorukow A. P. Zur Systematik und Chorologie der in
Russland und den benachbarten Staaten (in den Grenzen der ehemaligen USSR) vorkommenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2007. Bd. 108. S. 307-420.
30. Lomonosova M., Brandt R., Freitag H. Suaeda cor-niculata (Chenopodiaceae) and related new Taxa from Eurasia // Willdenowia. 2008. № 38. P. 81-109.
31. Raunkiwr Ch. Planterigets Livsformer of deres Bety-dning for Geografien. Kobenhavn : Kristiania Lunos, 1907. 132 p.
32. Raunkiwr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford : Clarendon Press, 1937. 104 p.
33. Голуб В. Б., Лысенко Т. М. Травянистая растительность нижней части поймы р. Тишерек (Самарская область) // Самарская Лука : бюл. 1999. № 9-10. С. 119-142.
34. Лысенко Т. М. К вопросу об охране растительных сообществ в Поволжье // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2010. Т 12, № 1(5). С. 1398-1400.
35. Лысенко Т. М. Растительность засоленных почв лесостепной зоны в Поволжье (конспект синтаксо-нов) // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2014. Т. 16, № 5. С. 170-177.
36. Лысенко Т. М. Растительность засоленных почв степной зоны в Поволжье (конспект синтаксонов) // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2014. Т. 16, № 5 (5). С. 1609-1621.
37. Лысенко Т. М., Карпов Д. Н., Голуб В. Б. Галофитные растительные сообщества Ставропольской депрессии (Самарская область) // Растительность России. 2003. № 4. С. 42-50.
38. Лысенко Т. М., Митрошенкова А. Е. Растительность засоленных гидроморфных экотопов озер Эльтон и Баскунчак (Волгоградская и Астраханская области) // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2011. Т. 13, № 1 (4). С. 863-870.
39. Лысенко Т. М., Раков Н. С. Растительность засоленных почв Северного Низкого Заволжья (Ульяновская и Самарская области) // Растительность России. 2010. № 16. С. 27-39.
40. Lysenko T., Mucina L. Nomenclatural notes on some alliances of the halophytic vegetation of Southern Ural and Caspian Lowlands // Hacquetia. 2015. № 2. P. 301-306.
41. Lysenko T., Mucina L., Iakushenko D. Nomencla-tural notes on saline vegetation of Ukraine, southern Russia and Kazakhstan // Lazaroa. 2011. Vol. 32. P. 187-189.
42. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 247 с.
43. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.
44. Бакин О. В., Рогова Т. В., Ситников А. П. Сосудистые растения Татарстана. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
45. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. : Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Экология
219
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16, вып. 2
УДК 595.443.7
НАХОЖДЕНИЕ КАРАКУРТА ЧЕРНОГО -LATRODECTUS TREDECIMGUTTATUS (ROSSI, 1790)
(ARANEI, THERIDIIDAE) НА ТЕРРИТОРИИ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В. В. Аникин1, Е. А. Кузьмин2
'Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского E-mail: [email protected]
Ульяновский государственный педагогический университет имени И. Н. Ульянова E-mail: [email protected]
В статье приведены данные о достоверном нахождении каракурта чёрного (Latrodectus tredecimguttatus) на территории Саратовской области.
Ключевые слова: фауна, чёрный каракурт, Latrodectus tredecimguttatus, Нижнее Поволжье, Саратовская область.
The Finding of Black Widow - Latrodectus Tredecimguttatus (Rossi, 1790) (Aranei, Theridiidae) on the Territory of Saratov Province
V. V. Anikin, E. A. Kuzmin
The article contains information about the reliable finding of black widow (Latrodectus tredecimguttatus) on the territory of Saratov Province. Key words: fauna, black widow, Latrodectus tredecimguttatus, Lower Volga Region, Saratov Province.
DOI: 10.18500/1816-9775-2016-16-2-220-221
Введение
В ходе изучения видового состава пауков Нижнего и Среднего Поволжья авторам удалось найти и тем самым достоверно подтвердить обитание каракурта чёрного (Latrodectus tredecimguttatus) в южных районах Левобережья Саратовской области.
Каракурт чёрный, или степная вдова, входит в состав рода Latrodectus, относящегося к семейству пауков-тенётников Theridiidae. Данный род насчитывает 31 вид, 5 из которых были отмечены в Европе и всего 2 на территории России (L. pallidus O. P.-Cambridge, 1872, L. tredecimguttatus (Rossi, 1790)) [1, 2]. При случайном укусе животных или человека пауки впрыскивают яд из группы
нейротоксинов, что вызывает судороги и может привести к летальному исходу, если своевременно не обратиться за медицинской помощью.
Материал и методы
В ходе изучения степных биотопов Энгель-сского района в окрестностях села Терновки была обнаружена и зафиксирована в спиртовом растворе одна самка данного вида.
Материал. 1$, Саратовская область, Энгель-сский р-н, окр. с. Терновка, 51°18’08.6» С.Ш., 45°57’29.4»В.Д., степной биотоп, переходящий в частные участки, 14.07.2015 (В. В. Аникин). Материал хранится в коллекции Зоологического музея Саратовского госуниверситета.
Определение проводилось по современным каталогам и работам [3, 4].
Результаты и их обсуждение
Представленный экземпляр самки имел следующие характерные величины. Последовательность сегментов ног в данных по измерению: бедро + колено + голень + предлапка + лапка.
Самка. Измерения. Длина тела 13 мм. Просома (головогрудь), длина 5.0 мм, ширина 4.8 мм, высота 2.2 мм. Глазное поле, длина 0.8 мм, ширина переднего ряда 1.9 мм, ширина заднего ряда 2.1 мм. Опистосома (брюшко), длина 8.0 мм, ширина 6.8 мм. Длина хелицер 1.0 мм. Высота наличника 0.6 мм. Длина сегментов ног: нога I - 7.0 + 2.3 + + 5.5 + 7.8 + 2.3 (мм); нога II - 5.0 + 2.0 + 3.4 + 5.1+ + 1.7 (мм); нога Ill - 4.0 + 1.8 + 2.2 + 3.8 + 1.5 (мм); нога IV - 7.0 + 2.3 + 4.9 + 7.3 + 2.0 (мм).
Окраска полностью чёрная, без пятен на дорсальной стороне опистосомы. Опистосома несёт короткие щетинки и волоски.
Эпигина. Отверстие эпигины овальное, удлинённое в ширину (рисунок, а). Протоки
а б
Рис. 1. Эпигина (а) и вульва (б) самки изученного экземпляра каракурта чёрного (фото Е. А. Кузьмина)
©2 Аникин В. В., Кузьмин Е. А., 2016
О. Н. Давиденко и др. Состояние ценопопуляций адониса волжского (Adonis wolgensis Stev.)
семяприёмников (рецептакул) спиралевидные, образующие четыре витка (см. рисунок, б).
Таким образом, находка этого вида (самки) может свидетельствовать о постоянном нахождении каракурта чёрного в степных районах южной части Левобережья Саратовской области.
Список литературы
1. Ергашев Н.Э. Экология ядовитых пауков Узбекистана. Ташкент : Фан, 1990. 189 с.
2. World Spider Catalog (WSC). 2015. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. URL: http://wsc.nmbe.ch, version 16 (дата обращения: 15.11.2015).
3. Levy G. Araneae : Theridiidae // Fauna Palaestina, Arachnida III / Israel Academy of Sciences and Humanities. Jerusalem, 1998. 228 p.
4. Melic A. El genero Latrodectus Walckenaer, 1805 en la peninsula Iberica (Araneae, Theridiidae) // Revista Iberica de Aracnologla. 2000. Vol. 1. P. 13-30.
УДК 581.5
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ АДОНИСА ВОЛЖСКОГО (ADONIS WOLGENSIS STEV.) В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
О. Н. Давиденко, С. А. Невский, Т. Н. Давиденко
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского E-mail: [email protected]
В статье приводятся сведения о состоянии ценопопуляций Adonis wolgensis в Саратовской области. Изучена численность ценопопуляций, экологические особенности местообитаний, возрастная структура и степень антропогенной трансформации.
Ключевые слова: Adonis wolgensis, Красная книга, Саратовская область.
Adonis Wolgensis Coenopopulation State in Saratov Region
численности отдельных ценопопуляций и их жизненности имеются в ряде работ, посвященных изучению растительности особо охраняемых природных территорий региона [4] и степной растительности Правобережья [5, 6].
Цель исследования
Целью данной работы было выявление особенностей популяционной структуры A. wolgensis в разных условиях произрастания и оценка возрастной структуры ценопопуляций (ЦП) вида на территории Саратовской области.
O. N. Davidenko, S. A. Nevskiy, T. N. Davidenko
This article devoted to the patterns of Adonis wolgensis coenopopula-tions in the Saratov region. The number of coenopopulation, habitats ecology, ontogenetic structure and the degree of anthropogenic transformation are considered.
Key words: Adonis wolgensis, Red Book, Saratov region.
DOI: 10.18500/1816-9775-2016-16-2-221-223
Введение
Adonis wolgensis Stev. - степной паннон-ско-понтическо-заволжско-казахстанский вид, распространенный в южных и юго-восточных районах европейской части России, центральных и южных районах Украины, юге Западной Сибири, севере Средней Азии. Вид внесен в Красную книгу Саратовской области (2006) со статусом 2 (V) - уязвимый вид [1]. В литературе имеются подробные сведения о состоянии двух ценопопуляций адониса волжского с территории Марксовского и Пугачевского районов саратовского Заволжья [2, 3]. Кроме того, сведения о
Методы исследования
При изучении онтогенетической структуры за основу брались диагнозы и ключи, разработанные Н. В. Саидовой [7]. Изучение ценопопуляций адониса волжского проводилось в 2008-2015 гг. на территории восьми административных районов Правобережья и 10 районов Левобережья Саратовской области. Всего изучено более 300 ценопопуляций A. wol-gensis, за состоянием 52 ценопопуляций велись многолетние наблюдения. При характеристике сообществ с участием адониса волжского использовались общепринятые в фитоценологии методы [8, 9].
Результаты и их обсуждение
Спектр занимаемых адонисом волжским степных сообществ достаточно широк: от наиболее мезофитных вариантов сообществ с доминированием мятлика узколистного (Poa angustifo-lia L.) по склонам и днищам неглубоких балок и экотонов на границе с лесными фитоценозами
©Э Давиденко О. Н, Невский С. А, Давиденко Т. Н, 2016
