ИНТЕГРАЦИЯ И СЕГРЕГАЦИЯ В ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СЕТЯХ ГОЛОВНОГО МОЗГА Текст научной статьи по специальности «Медицинские технологии»

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

ИНТЕГРАЦИЯ И СЕГРЕГАЦИЯ В ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СЕТЯХ

ГОЛОВНОГО МОЗГА

Т.В. АДАМОВИЧ* ФГБНУ «Психологический институт РАО», Москва

Исследования функциональной связности, рассматривающие активность мозга через характеристику взаимодействий между его зонами, приобрели широкую популярность с развитием методов нейровизуализации, анализа сетей и динамических систем. В настоящее время накоплен массив данных, описывающий изменения в структуре функциональной связности в различных состояниях. В статье представлен обзор современных представлений о функциональной архитектуре головного мозга и ее реорганизации в ходе когнитивной деятельности.

Ключевые слова: интеграция и сегрегация, функциональная связность, функциональная архитектура, хабы, сети, сетевая нейронаука.

Введение

Исследования в области нейронаук показали, что когнитивные процессы связаны со скоординированной активностью множества областей мозга [31]. Несмотря на то, что идея о том, что мозг является сложной системой взаимосвязанных элементов не нова, развитие сетевых подходов к изучению сложной пространственно-временной динамики активности мозга стало возможным только после развития аналитических методов. К числу таких математических методов в нейронауках относится использование сетевого подхода, корнями уходящего в теорию графов. В рамках сетевого подхода сложную систему можно представить через набор дискретных элементов (узлов), связанных определенными отношениями между собой (гранями). Структура узлов и их отношений между собой определяет топологию сети, которую можно описывать через набор характеристик ее организации [7, 121].

© Адамович Т.В., 2020

* Для корреспонденции:

Адамович Тимофей Валерьевич Научный сотрудник лаборатории психогенетики Психологического института РАО E-mail: [email protected]

В нейронауках в качестве узлов могут выступать различные элементы микро- и макроорганизации коры - от индивидуальных нейронов до отдельных зон коры [14], которые могут иметь между собой как анатомическую связь, так и сложную корреляцию активности между ними. Выбор типа отношений между элементами определяет два основных направления изучения: структурную связность и функциональную связность. Структурная связность характеризует анатомические связи между элементами. Функциональная связность ставит своей задачей изучение зависимостей между активностью двух элементов [172].

Использование сетевого подхода в ней-ронауках открывает новые возможности по изучению нейрофизиологических основ когнитивных функций, в частности, определение характеристик сетевой организации мозга, которые являются основой различных когнитивных функций и интеллекта.

Целью данной статьи является описание текущих научных достижений в сфере того, как топология функциональных сетей головного мозга, или функциональная архитектура мозга, служит основой когнитивных функций человека.

Нейроанатомические основы интеллекта

Рассмотрение функциональной динамики мозга при когнитивной деятельности невозможно начинать без оценки ней-роанатомического базиса. Исследования биологических основ интеллекта ведутся достаточно давно, а накопленный массив данных указывает на существование определенных анатомических особенностей, свойственных лицам с более высоким уровнем интеллекта [123].

Одним из наиболее стабильных факторов более высокого уровня интеллекта является размер головного мозга [84, 177]. Уровень корреляции между уровнем интеллекта и объемом головного мозга варьирует от 0 до 0,6 в различных исследованиях, а исследования, проведенные с помощью МРТ, показывают корреляции в диапазоне 0,3-0,4 [127, 194]. Соотнесение уровня интеллекта с отдельными регионами мозга показало, что наибольший вклад в интеллект вносят отделы лобной, височной, теменной долей, гип-покампа и мозжечка [5, 125].

Другим коррелятом уровня интеллекта является степень извилистости головного мозга. Увеличение степени извилистости положительно связано с общим уровнем интеллекта, что показано как на людях [122], так и на эволюционном развитии приматов [200]. У людей наибольшая корреляция интеллекта и степени извилистости показана в теменно-затылочной области [87].

Установлена значимая связь уровня интеллекта и толщины коры [79, 133], причем уровень интеллекта лучше предсказывается не абсолютной толщиной коры, а траекторией ее изменений в процессе возрастного развития [158]. Развитие префронтальной коры в подростковом возрасте ускоряется [78] и связано с утоньшением коры и наращиванием объема белого вещества, что происходит вследствие синаптического прунинга и увеличения миелинизации волокон [167]. Однако дети с более высоким уровнем интеллекта имеют более тонкую кору в детском возрасте, но показывают бы-

стрый прирост толщины в префронтальных и височных отделах мозга в подростковом возрасте, при утоньшении в других зонах [158]. Помимо общей толщины коры, уровень интеллекта связан и с объемом непосредственно серого [158] и белого вещества [38], что вновь связывается с синаптиче-ским прунингом и миелинизацией коры.

Данные указывают на существенные половые различия в зонах, которые вносят наибольший вклад в интеллектуальное развитие. Так, у женщин интеллект сильнее коррелирует с толщиной коры в лобных отделах, у мужчин - в затылочных и теменных [133]. Показаны различия в толщине коры между женщинами и мужчинами в зоне Брока [90], поясной коре и дорсомедиальной префронтальной коре правого полушария [79, 91]. Помимо этого, есть сведения, что у мужчин когнитивные функции поддерживаются меньшим количеством более крупных и плотных пучков белого вещества [154]. Эти данные указывают на то, что идентичный интеллектуальный уровень у мужчин и женщин может достигаться различными путями [79, 91], но наличие существенной гетерогенности в том, какие зоны вовлекаются в решение задач у различных индивидов, свидетельствует, что указанные половые различия могут быть в большей мере связаны с индивидуальными особенностями развития мозга и индивидуальными когнитивными стратегиями, использованными испытуемыми [39, 89, 103, 104, 141].

С точки зрения более высокого уровня организации коры, возможно соотнести отдельные когнитивные функции с отдельными зонами. В частности, работа префронтальной коры ассоциируется с процессами рабочей памяти, внимания и управления поведением [195], вербальное рассуждение (verbal reasoning) связывается с левой перисильвие-вой бороздой, включая зоны Брока и Верни-ке, визуально-пространственный анализ - c теменной долей [50, 70, 77, 87, 185], а гиппо-камп - с процессами кодирования-декодирования информации в память [23]. Наибольший вклад в индивидуальные различия в уровне интеллекта вносят дорсолатеральная

префронтальная кора, теменная кора, передняя поясная кора и отдельные области в височной и затылочной коре [54].

На основании данных о нейроанатомиче-ских коррелятах интеллекта были сформулированы несколько высокоуровневых теорий, описывающих биологические особенности интеллекта. К таким теориям можно отнести теорию фронто-париетальной интеграции и теорию нейрональной эффективности.

Теория фронто-париетальной интеграции [105] постулирует, что в основе интеллекта лежит взаимодействие между фронтальными и теменными отделами мозга. Согласно модели авторов, процесс передачи информации в мозге, обуславливающий интеллект, можно описать в несколько этапов. В начале человек воспринимает сенсорную информацию через височные и затылочные отделы (поля Бродмана 18, 19 и 37 - для зрительных стимулов и зона Вернике, поле 22 -для слуховых). Затем сенсорная информация передается в теменные отделы, в частности в поля 7, 39, 40, в которых она аккумулируется в сложные, абстрактные образы. Теменные отделы взаимодействуют с лобными (поля 6, 9, 10, 45-47), образуя сеть рабочей памяти, которая проводит анализ поступающей информации и оценку возможных вариантов поведенческого ответа. Как только оптимальное решение найдено, передняя поясная кора (поле 32) запускает поведенческий ответ и оттормаживает отвергнутые альтернативные варианты. Авторы указывают на то, что данные взаимодействия обусловлены путями белого вещества, которые обеспечивают быструю и безошибочную передачу информации от одного отдела к другому. Эмпирически теория фронто-париетальной интеграции подтверждается в различных исследованиях [18, 51, 188], однако есть свидетельства и того, что в мышление вовлечены не только лобные отделы, а множество распределенных кортикальных зон [46, 89, 123]. Кроме того, теория недостаточно подробно рассматривает нейрофизиологические основы индивидуальных различий в уровне интеллекта [93].

Согласно теории нейрональной эффективности [88], лица с более высоким уровнем интеллекта более эффективно используют ресурс своего мозга, что может быть результатом особенностей микроструктуры мозга, в частности формирования менее затратных с метаболической точки зрения путей [123]. Теория нейрональной эффективности находит эмпирические подтверждения [134, 138], но может быть расширена, так как есть сведения, что более низкий уровень активации у более интеллектуальных людей может быть связан с адаптацией мозга к специфическим для индивида требованиям задачи [60].

Имеющиеся данные об анатомическом субстрате интеллекта показывают, что интеллект связан с активностью распределенных по коре больших полушарий регионов, которые координируют свою активность с целью решения задачи. Описание коммуникативных процессов между множеством разноуровневых элементов является крайне сложной задачей и находится в сфере функциональной связности.

Функциональная архитектура мозга

Переходя от анатомической, структурной связности к функциональной, необходимо отметить, что взаимоотношение между ними на данный момент до конца не ясно. Набранный массив данных свидетельствует о том, что структура анатомических связей образует «скелет», который дает возможность элементам сети передавать информацию друг другу, однако непосредственные механизмы, позволяющие относительно неизменной структуре анатомических связей, коннектому, обеспечивать быстрые флуктуации в структуре функциональных связей, не известны [56, 100, 160, 181], поскольку, к примеру, в отсутствие анатомических межполушарных связей обнаружены функциональные меж-полушарные связи [182, 183].

Несмотря на неопределенность в вопросе взаимоотношения между структурной и функциональной связностью, структура са-

мой функциональной связности выделяется относительно четко. Считается, что структура функциональной связности соответствует архитектуре «тесного мира», small-world architecture [11]. Сети «тесного мира» характеризуются низкой длиной пути (стоимостью передачи информации) и высокой кластеризацией (тенденцией объединяться в модули -группы узлов с большим количеством связей между собой) [190]. Существование подобных модулей подтверждается анатомически [85, 96, 186], генетически [72, 148] и функционально [27, 29, 130, 137, 147, 197]. Модулярная архитектура мозга имеет преимущества. Анатомически близкое расположение снижает затраты на формирование анатомических связей между элементами модуля, связанных с длиной и толщиной межнейронных аксо-нальных связей [33, 136]. К затратам на поддержание анатомических связей между нейронами, кроме затрат на создание аксонов, относят траты энергии на передачу сигналов и задержку в передаче сигналов, связанные с длиной связей и количеством синапсов [1]. В то же время, несмотря на общую тенденцию к уменьшению стоимости формирования и поддержания связей между элементами, наиболее вероятно, что реальная структура нейрональных связей находится в оптимуме между «стоимостью» анатомических связей и производительностью системы [149].

С помощью компьютерного моделирования работы сетей выделено еще одно преимущество модульных сетей - адаптивность к новым условиям. Сети, которые не имеют ограничений по количеству граней, не образуют модули и медленно адаптируются к новым требованиям. Добавление в модель стоимости формирования грани или вариации внешних условий ведет к формированию модульных сетей [40, 107], причем модульные сети могут иметь меньшее количество граней, чем немодульные при аналогичной эффективности [180]. Кроме того, наличие обособленных модулей открывает путь к их функциональной специализации, что может быть важно с точки зрения эволюции [33, 128, 192].

Каждый отдельный модуль в сети выполняет свою функцию и сравнительно автономен от своих «коллег» [47, 128, 145, 165]. Подобная вычислительная независимость обусловливает создание системы передачи информации между модулями, которая открывает возможность интегрировать результаты деятельности множества отдельных модулей. Соединение множества модулей напрямую потребует создания множества длинных и дорогих связей между физически удаленными модулями. Более оптимальной является иерархическая организация [128], ключевую роль в которой играют «хабы». Хабы - узлы, имеющие большое количество связей с другими узлами, занимают более важное место в общей структуре сети, интегрируя информацию нескольких отдельных модулей и передавая ее на другие хабы. Исследования показали наличие в структуре мозговых сетей связанного ядра из хабов, также называемого «богатым клубом» (rich club), предполагающим, что узлы с большим количеством связей также связаны и между собой [17, 86, 95, 113, 156]. Хабы склонны к локализации в особых, гибких зонах коры [48, 80, 164], которые за счет взаимосвязи с множеством модулей могут участвовать в организации выборочной и гибкой интеграции модулей в зависимости от текущей задачи [20, 94, 126, 156, 198]. К гибким регионам-хабам относят, в частности, медиальную часть теменной коры, поясную извилину, латеральную часть височной коры и верхнюю лобную извилину [32, 33]. Стоит отметить, что подобные гибкие зоны могут быть не связаны с представительством хабов [175], а сами хабы локализуются и в зонах, в которых располагаются модули с высокой связностью между собой [142], имея маленькое анатомическое расстояние между ними [64].

Модульная, но слегка интегративная архитектура мозга [19] обеспечивает эффективную интеграцию информации различных модулей и поддержку модулярности, тем самым повышая эффективность системы [2, 15, 168]. Не все задачи требуют активного вовлечения хабов, в частности, активность хабов в хорошо усвоенных задачах снижена [16, 25]. Это

указывает на то, что эффективное функционирование мозга напрямую зависит от баланса между распределенными, модульными, вычислениями и интегративной обработкой [12, 56, 169]. Функциональная сегрегация характеризуется статистической независимостью элементов системы, а функциональная интеграция - высоким уровнем статистической зависимости между элементами системы [179]. Функциональная сегрегация в сети характеризуется высокой модулярностью и возможностью выделения четких кластеров элементов сети, в которых количество внутри-кластерных граней существенно превосходит количество межкластерных. Интегрированная же сеть характеризуется низкой модулярностью и взаимодействием между всеми узлами сети. Согласно текущим представлениям, баланс между процессами интеграции и сегрегации максимизирует адаптивность мозга к окружающим условиям, позволяя как использовать сохраненную информацию, так и экспериментировать в изменяющихся условиях [6]. Он также критически важен для поддержания стабильности сложных динамических систем [142, 178]. Это связывается с тем, что как излишняя, так и недостаточная специализация модулей не обеспечивают должного уровня адаптивности системы [110, 142, 170].

Функциональная архитектура мозга в

различных когнитивных состояниях

Согласно имеющимся данным, функциональная архитектура мозга изменяется как в пределах одного когнитивного состояния, так и при переходах между ними [15, 30, 35, 36, 53, 73, 80, 82, 111, 113, 126, 146, 155, 162, 168, 184, 199]. Существуют два основных направления исследований когнитивных состояний. Они касаются изучения активности мозга в состоянии покоя (resting state) [3, 22, 34, 161, 199] и при прохождении заданий-тестов (tasks) [16, 17, 47].

Термин «состояние покоя» достаточно условен и не подразумевает полного отсутствия когнитивной активности [132]. Участнику экспериментов свойственно многооб-

разие мыслей - от сознательных попыток не двигаться до рассуждений о смысле эксперимента и внутренней речи [101]. Исследования функциональной связности покоя преимущественно направлены на оценку стабильной внутренней архитектуры сетей [32, 44, 166] без учета индивидуальных различий [162]. Оценка когнитивных процессов, протекающих в состоянии покоя, затруднена, и на данный момент полная оценка степени их влияния на результаты проблематична [92, 114, 116]. Нужно указать на то, что часть авторов полагает, что функциональная связность в состоянии покоя является артефактом изменчивости выборки и движений головы в МРТ-исследованиях [98, 99, 118].

Сравнение функциональной связности в состоянии покоя и в различных заданиях показывает наличие существенных различий [47, 75, 168], в том числе и на уровне нейронов [69]. На данных Human Connectome Project, HCP [9] установлено, что от 38 до 76% связей в двух состояниях различаются [47, 108]. Тем не менее авторы указывают на высокую схожесть функциональных сетей в двух состояниях [30, 113, 157], например, индивидуальные различия, полученные в состоянии покоя, сохраняются в заданиях [157]. Следует отметить, что индивидуальные различия в функциональной связности способствуют идентифицика-ции конкретных индивидов [66, 151].

К числу основных различий в сетях покоя и сетях при выполнении задач относят [80]:

1. Уменьшение разброса значений функциональной связности во время задач. Исследования вариативности значений функциональной связности показывают, что межполушарные связи относятся к наиболее стабильным, а связи в регионах, ответственных за когнитивную деятельность, - к наименее [3, 81]. Между тем показано, что в условиях выполнения задач общая стабильность связей повышается [62], благодаря чему можно выделять определенные паттерны активности [37]. Повышенная стабильность связывается со склонностью мозга к переходу к ограниченному набору возможных архитектур в рамках конкретной когнитивной деятельности.

2. Изменения в расположении хабов. В частности, расположение регионов-хабов изменяется в задачах на семантическое сходство (semantic similarity task) [57] и задачах на слуховое восприятие (auditory perception task) [119]. Наличие изменений подтверждается мета-анализом [58], который указывает на то, что в задачах в качестве региона-хаба проявляется таламус, чего не происходит в состоянии покоя.

3. Изменения в частото-специфичных потоках передачи информации. Ритмическая активность мозга связывается с передачей информации между зонами [71]. В состоянии покоя передача информации в мозге определяется с помощью петли, состоящей из те-та-ритма из лобных областей - в затылочные и альфа- и бета-ритмов - в обратном направлении [63, 97, 129]. При исследовании информационных потоков в задании на рабочую память [189] обнаружено, что, несмотря на сохранность основной тета-альфа петли, в задании на рабочую память проявляется усиление взаимодействия между лобной и теменной долями в диапазоне тета-ритма и в обратном направлении - в альфа-диапазоне, префронтальной корой и теменной долей - в диапазоне альфа-ритма, а также между правой височной долей и агранулярной корой - в тета-диапазоне. Подобные изменения связываются с управляющими функциями [152], внутренним вниманием [67] и собственно процессами переработки и хранения информации в рабочей памяти [109].

4. Возрастные различия в функциональной связности [102]. В состоянии покоя динамика изменений и сложность сетей не различались между детьми до 18 лет и взрослыми. При выполнении задач более взрослые испытуемые демонстрировали большее количество возможных архитектур сетей и повышенную частоту переключения между ними.

5. Повышение среднего уровня интеграции при выполнении задач [58]. При выполнении заданий уровень синхронизации увеличивается, а уровень модулярности снижается [111].

Реорганизация функциональной архитектуры в различных когнитивных задачах

Вопрос о реорганизации функциональной архитектуры при выполнении задач стоит рассмотреть подробнее. Архитектура сетей и в состоянии покоя, и в задачах постоянно флуктуирует между состояниями относительной интеграции и относительной сегрегации [22, 161, 199]. Считается, что в состоянии покоя мозг постоянно переключается между множеством возможных конфигураций [55]. При появлении задачи мозг осуществляет реконфигурацию, подстраиваясь под текущую задачу [80, 146, 163], которая обуславливает успешность ее выполнения [15, 30, 37, 43]. В частности, на основе выделения функциональной архитектуры непосредственно перед предъявлением стимулов исследователи смогли предсказывать тип предъявляемого стимула [61], время ответа психомоторной реакции [176], способность воспринимать звуковые и тактильные стимулы [119, 135, 150, 191] и субъективный уровень болевых ощущений [144]. Также были выявлены индивидуальные различия в особенностях реконфигурации и рабочей памяти, способности к обучению, исполнительным функциям и когнитивной гибкости [16, 37]. Результаты исследований показывают, что функциональная архитектура при выполнении задач состоит из относительно крупного и стабильного «ядра», часто ассоциированного с «гибкими» зонами-ха-бами [13, 126] и не неспецифичного для конкретного типа задач, и меньшей по размерам «периферии», которая изменяет свою активность в архитектуре в различных задачах [17, 47, 113, 163].

Повышение уровня интеграции в рамках функциональной архитектуры зачастую связывается с когнитивной деятельностью [47]. Уровень интеграции в сети может напрямую предсказывать уровень успешности выполнения когнитивных задач [30, 73, 80, 155]. В задачах типа Ы-Ьаск было найдено, что функционирование рабочей памяти связано с увеличением интеграции между лобно-те-

менным и лобно-височным отделом, а увеличение реконфигурации в лобных отделах положительно ассоциировано с успешностью запоминания [30]. В других исследованиях [2, 42, 164, 184] продемонстрировано снижение уровня модулярности в зависимости от уровня когнитивной нагрузки. При просмотре фильмов увеличивается интеграция между отделами, отвечающими за обработку визуальной информации и отделами обработки языка [21]. Результаты подтверждаются как с использованием методов томографии [30, 73], так и с использованием данных электрофизиологии [26, 111, 143, 201].

В ряде исследований установлено, что актуализация эпизодической памяти ведет к меньшей модулярности в сети [193] и большему уровню интеграции [68, 171] между лобной долей и структурами сети пассивного режима работы мозга, включающей в себя медиальную префронтальную кору, заднюю поясную извилину и медиальную височную долю [173]. Кроме того, при актуализации следов памяти активизируются гиппокамп, предклинье и фронтальная кора, которые выполняют роль хабов [153]. Гиппокамп может быть ответственен за реконфигурацию мозговой сети при вспоминании ярких событий [74].

Выявлена существенная реконфигурация сети и в заданиях на внимание. В задании на визуально-пространственное внимание (visuospatial attention task) произошло увеличение интеграции между теменными и затылочными областями [168]. Усиление интеграции происходит также в заданиях на зрительное восприятие [41, 117], отслеживание одного [52] или множества объектов [4]. Топологические изменения наблюдаются и при выполнении задач на внимание (stratégie attention task) [175], а также являются факторами объема внимания [115] и бдительности (vigilance) [187].

Не все задания вызывают увеличение интеграции. В задачах на поддержание внимания (sustained vigilance task) предиктором успешности нахождения стимула являлось увеличение модулярности, а не

уменьшение [150]. Аналогичное увеличение сегрегации прослеживалось и для effective visual semantic memory task [57]. Расхождение в функциональной архитектуре памяти может быть связано с различиями в хранении и обработке хорошо и плохо знакомых элементов памяти [140].

Увеличение сегрегации проявляется в заданиях, которые связаны с автоматическими навыками. Обучение и усвоение навыка привели к увеличению сегрегации в архитектуре, как в простых [30], так и в более сложных задачах [131].

Имеется несколько предположений относительно механизмов, лежащих в основе динамики интеграции и сегрегации. Во-первых, архитектура сети может зависеть непосредственно от сложности задания. Вовлечение в задачу большего количества параметров (например, количества элементов для запоминания в заданиях на рабочую память) может быть связано с вовлечением дополнительных участков мозга, не задействованных в ином случае. Эта гипотеза косвенно подтверждается большим уровнем интеграции в когнитивно трудных задачах (задача N-back) относительно когнитивно простых (теппинг-тест) [42]. Во-вторых, повышение интеграции может интерпретироваться с позиций информационной теории сознания [139] как индикатор активного мыслительного процесса [19, 65, 184]. Сегрегация же указывает на более спокойный мыслительный процесс, например, в состоянии медитации [174]. В-третьих, уровень интеграции-сегрегации может отражать уровень автоматизации процесса. Уровень сегрегации в более автоматизированных моторных задачах выше [131], чем в задачах с когнитивной нагрузкой, вроде задачи N-back [26, 184].

Соотношение функциональной

архитектуры мозга и интеллекта

Исследования динамики мозговой архитектуры во многом концентрировались на простых когнитивных процессах, вроде ра-

бочей памяти или внимания. В то же время наработки сетевой нейронауки возможно использовать и при оценке интеллекта в целом. Существует ряд теорий, рассматривающих связь интеллекта и функциональной организации мозга. Помимо упомянутой теории фронтально-париетальной интеграции [105], к высокоуровневым теориям можно отнести теорию перекрытия процессов (Process Overlap Theory) [112] и нейросетевую теорию интеллекта (Network Neuroscience Theory) [8]. Данные теории рассматривают нейрофизиологические основы общего фактора интеллекта (фактор g), но в последнее время появляются исследования по нейрофизиологическим индикаторам теории множественного интеллекта [159]. Помимо этого, эмпирические сведения указывают на специфическую для флюидного интеллекта активацию в лобных и теменных областях, получившую название системы распределения требований (Multiple-demand system) [59].

Теория перекрытия процессов [112] основана на предположении, что общий фактор интеллекта, g-factor, является следствием наложения множества специфических процессов и с психометрической точки зрения представляет собой не более чем единый фактор между тестами специфических способностей. К таким специфическим особенностям они относят, например, подвижный и кристаллический интеллект, рабочую память, исполнительные функции и внимание. Нейрофизиологически каждой из специфических функций соответствует функциональная сеть, а когнитивная деятельность является результатом перекрытия множества различных автономных процессов, локализованных в различных областях мозга. Теория перекрытия процессов получила достаточно широкое обсуждение в литературе, как в положительном, так и в критическим ключе [49, 83, 106]. На момент написания настоящего обзора в литературе нет эмпирических свидетельств в пользу теории, что связано с трудностью эмпирической проверки ее положений. В частности, надежная эмпирическая проверка положе-

ний теории возможна только при создании тестов, измеряющих исключительно единичные специфические способности, что затруднительно на практике и не дает возможности подтвердить или опровергнуть наличие g-фактора только с помощью психологических данных [10].

Нейросетевая теория интеллекта [8] постулирует, что общий фактор интеллекта служит следствием индивидуальных особенностей топологии сетей и динамики их реконфигурации в соответствии с требованиями задачи. Таким образом, g-фактор является глобальным свойством функциональной организации мозга. Реконфигурация основана на балансе между локальной и глобальной обработкой информации. Структура функциональных сетей иерархична - локальные вычислительные модули встроены в более крупные модули, которые представляют собой основу общих способностей и общего фактора ^ К общим способностям относятся кристаллический интеллект, основанный на связях между хабами и соответствующим легко достигаемым состояниям функциональной архитектуры, требующим минимальной реконфигурации, и подвижный интеллект, обладающий слабыми функциональными связями и требующий серьезной перестройки архитектуры. Тенденция реконфигурации архитектуры в сторону большей сегрегации показывает включение специфических способностей, а увеличение интеграции соответствует актуализации общих способностей или общего фактора. Эта теория имеет ряд косвенных эмпирических подтверждений [30, 93, 155], но прямые доказательства ее на текущий момент отсутствуют.

Система распределения требований [59] анатомически включает в себя, например, нижнюю лобную борозду и межтеменную борозду и отвечает за разбиение сложной задачи на ряд более простых последовательных операций и управление их исполнением с привлечением более специфичных когнитивных функций. Автор (Дункан Дж.) указывает на то, что активность системы распределения требований важна для флюидного

интеллекта, поскольку разбиение задачи на простые компоненты критически важно при решении проблем. Эмпирически активация в областях, связанных с системой распределения требований, соотносится с флюидным интеллектом [24, 28, 196] и различными когнитивными задачами [45, 124, 145].

Заключение

Несмотря на существенный прогресс, в сетевой нейронауке сохраняется большое количество вопросов, требующих обсуждения. В частности, в исследованиях применяются различные методы оценки динамических изменений функциональной архитектуры и различные анатомические атласы [80], ввиду чего необходима работа по систематизации, унификации и проверке надежности [120] используемых инструментов. Помимо отсутствия надежных и единых инструментов, в исследованиях множество когнитивных функций проявляется одновременно, что усложняет процесс анализа и соотнесения их функциональной архитектуры. Кроме этого, сами исследования носят эксплораторный характер, а сама область нуждается в воспроизведении результатов в независимых лабораториях и исследованиях, построенных вокруг проверки направленных и более теоретически обоснованных гипотез. Далее, практические вопросы не исключают и вопросы теоретического характера. В частности, неясен вклад управляющих функций в интеллект в целом и реорганизацию функциональной архитектуры, например, неясны механизмы реорганизации архитектуры мозга при подготовке к когнитивным заданиям и их влияние на успешность выполнения задания; мало исследована область индивидуальных различий в области функциональной связности и нет четких подтверждений теориям соотнесения функциональной архитектуры и интеллекта [76].

Тем не менее стремительно развивающаяся область сетевой нейронауки смогла предоставить теоретические и аналитиче-

ские инструменты, позволившие углубить

наше понимание нейронных основ когнитивных функций и интеллекта.

Литература

1. Ahn Y.-Y., Jeong H., Kim B.J. Wiring cost in the organization of a biological neuronal network // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. - 2006. - Vol. 367. - P. 531-537.

2. Alavash M. et al. Persistency and flexibility of complex brain networks underlie dual-task interference // Human Brain Mapping. - 2015. - Vol. 36(9). - P. 3542-3562.

3. Allen E.A. et al. Tracking whole-brain connectivity dynamics in the resting state // Cerebral Cortex. - 2014. - Vol. 24(3). - P. 663-676.

4. Alnaes D. et al. Attentional load modulates large-scale functional brain connectivity beyond the core attention networks // Neurolm-age. - 2015. - Vol. 109. - P. 260-272.

5. Amat J.A. et al. Correlates of intellectual ability with morphology of the hippocampus and amygdala in healthy adults // Brain and Cognition. - 2008. - Vol. 66(2). - P. 105-114.

6. Aston-Jones G., Cohen J.D. An integrative theory of locus coeruleus-norepinephrine function: Adaptive gain and optimal performance // Annual Review of Neuroscience. - 2005. -Vol. 28(1). - P. 403-450.

7. Avena-Koenigsberger A., Misic B., Sporns O. Communication dynamics in complex brain networks // Nature Reviews Neuroscience. -2018. - Vol. 19(1). - P. 17-33.

8. Barbey A.K. Network neuroscience theory of human intelligence // Trends in Cognitive Sciences. - 2018. - Vol. 22(1). - P. 8-20.

9. Barch D.M. et al. Function in the human con-nectome: Task-fMRI and individual differences in behavior // Neurolmage. - 2013. - Vol. 80. - P. 169-189.

10. Bartholomew D.J., Deary I.J., Lawn M. A new lease of life for Thomson's bonds model of intelligence // Psychological Review. - 2009. -Vol. 116(3). - P. 567-579.

11. Bassett D.S., Bullmore E. Small-world brain networks // The Neuroscientist. - 2006. - Vol. 12(6). - P. 512-523.

12. Bassett D.S., Gazzaniga M.S. Understanding complexity in the human brain // Trends in Cognitive Sciences. - 2011. - Vol. 15(5). - P. 200-209.

13. Bassett D.S., Mattar M.G. A network neuroscience of human learning: Potential to inform quantitative theories of brain and behavior // Trends in Cognitive Sciences. - 2017. - Vol. 21(4). - P. 250-264.

14. Bassett D.S., Sporns O. Network neuroscience // Nature Neuroscience. - 2017. - Vol. 20(3).

- P. 353-364.

15. Bassett D.S. et al. Dynamic reconfiguration of human brain networks during learning // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2011. - Vol. 108(18). - P. 7641-7646.

16. Bassett D.S. et al. Learning-induced autonomy of sensorimotor systems // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18(5). - P. 744-751.

17. Bassett D.S. et al. Task-based core-periphery organization of human brain dynamics // PLoS Computational Biology. - 2013. - Vol. 9(9). - Art. e1003171. The PLoS Computational Biology Staff (2014) Correction // PLoS Computational Biology. - Vol. 10(4). - Art. e1003617.

18. Basten U., Hilger K., Fiebach C.J. Where smart brains are different: A quantitative meta-anal-ysis of functional and structural brain imaging studies on intelligence // Intelligence. - 2015.

- Vol. 51. - P. 10-27.

19. Bertolero M.A., Yeo B.T.T., D'Esposito M. The modular and integrative functional architecture of the human brain // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2015. -Vol. 112(49). - E6798-E6807.

20. Bertolero M.A. et al. A mechanistic model of connector hubs, modularity and cognition // Nature Human Behaviour. - 2018. - Vol. 2(10). - P. 765-777.

21. Betti V. et al. Natural scenes viewing alters the dynamics of functional connectivity in the human brain // Neuron. - 2013. - Vol. 79(4). - P. 782-797.

22. Betzel R.F. et al. Dynamic fluctuations coincide with periods of high and low modularity in resting-state functional brain networks // Neurolmage. - 2016. - Vol. 127. - P. 287-297.

23. Bird C.M., Burgess N. The hippocampus and memory: insights from spatial processing // Nature Reviews Neuroscience. - 2008. - Vol. 9(3). - P. 182-194.

24. Bishop S.J. et al. COMT val158met genotype affects recruitment of neural mechanisms supporting fluid intelligence // Cerebral Cortex. -2008. - Vol. 18(9). - P. 2132-2140.

25. Blank I., Kanwisher N., Fedorenko E. A functional dissociation between language and multiple-demand systems revealed in patterns of BOLD signal fluctuations // Journal of Neurophysiology. -

2014. - Vol. 112(5). - P. 1105-1118.

26. Bola M., Borchardt V. Cognitive processing involves dynamic reorganization of the whole-brain network's functional community structure // The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience.

- 2016. - Vol. 36(13). - P. 3633-3635.

27. Bolker J.A. Modularity in development and why it matters to Evo-Devo // American Zoologist. - 2000. - Vol. 40(5). - P. 770-776.

28. Bor D. et al. Encoding strategies dissociate pre-frontal activity from working memory demand // Neuron. - 2003. - Vol. 37(2). - P. 361-367.

29. Bordier C., Nicolini C., Bifone A. Graph analysis and modularity of brain functional connectivity networks: Searching for the optimal threshold // Frontiers in Neuroscience. -2017. - Vol. 11. - P. 441.

30. Braun U. et al. Dynamic reconfiguration of frontal brain networks during executive cognition in humans // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -

2015. - Vol. 112(37). - P. 11678-11683.

31. Bressler S.L., Menon V. Large-scale brain networks in cognition: emerging methods and principles // Trends in Cognitive Sciences. -2010. - Vol. 14(6). - P. 277-290.

32. Buckner R.L. et al. Cortical hubs revealed by intrinsic functional connectivity: mapping, assessment of stability, and relation to Alzheimer's disease // The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. - 2009. - Vol. 29(6). - P. 1860-1873.

33. Bullmore E., Sporns O. The economy of brain network organization // Nature Reviews Neuroscience. - 2012. - Vol. 13(5). - P. 336-349.

34. Calhoun V.D. et al. The chronnectome: time-varying connectivity networks as the next frontier in fMRI data discovery // Neuron. - 2014. - Vol. 84(2). - P. 262-274.

35. Chai L.R. et al. Functional network dynamics of the language system // Cerebral Cortex (New York, N.Y.: 1991). - 2016. - Vol. 26(11).

- P. 4148-4159.

36. Chen J.E. et al. Introducing co-activation pattern metrics to quantify spontaneous brain network dynamics // NeuroImage. - 2015. -Vol. 111. - P. 476-488.

37. ChiangM.C., Barysheva M., Lee A.D., et al. Brain fiber architecture, genetics, and intelligence: a high angular resolution diffusion imaging (HARDI) study // Med. Image Comput. Comput. Assist. Interv. - 2008. - Vol. 11(Pt. 1). - P. 10601067. doi:10.1007/978-3-540-85988-8_126.

38. Choi Y.Y. et al. Multiple bases of human intelligence revealed by cortical thickness and neural activation // Journal of Neuroscience. -2008. - Vol. 28(41). - P. 10323-10329.

39. Clune J., Mouret J.-B., Lipson H. The evolutionary origins of modularity // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2013. - Vol. 280(1755). - P. 20122863.

40. Cocchi L. et al. A hierarchy of timescales explains distinct effects of local inhibition of primary visual cortex and frontal eye fields // eLife. - 2016. - Vol. 5. - e15252.

41. Cohen J.R., D'Esposito M. The segregation and integration of distinct brain networks and their relationship to cognition // The Journal of Neuroscience. - 2016. - Vol. 36(48). - P. 12083-12094.

42. Cohen J.R. The behavioral and cognitive relevance of time-varying, dynamic changes in functional connectivity // NeuroImage. -2018. - Vol. 180. - P. 515-525.

43. Cole D.M., Smith S.M., Beckmann C.F. Advances and pitfalls in the analysis and interpretation of resting-state FMRI data // Frontiers in Systems Neuroscience. - 2010. - Vol. 4. - P. 8.

44. ColeM.W., Pathak S, Schneider W. Identifying the brain's most globally connected regions. - NeuroImage. - 2009. - Vol. 49(4). - P. 3132-3148.

45. Cole M.W. et al. Global connectivity of pre-frontal cortex predicts cognitive control and intelligence // Journal of Neuroscience. -2012. - Vol. 32(26). - P. 8988-8999.

46. Cole M.W. et al. Intrinsic and task-evoked network architectures of the human brain // Neuron. - 2014. - Vol. 83(1). - P. 238-251.

47. Cole M.W. et al. Multi-task connectivity reveals flexible hubs for adaptive task control // Nature Neuroscience. - 2013. - Vol. 16(9). - P. 1348-1355.

48. Colom R., Chuderski A., Santarnecchi E. Bridge over troubled water: Commenting on Kovacs and Conway's process overlap theory // Psychological Inquiry. - 2016. - Vol. 27(3). - P. 181-189.

49. Colom R., Jung R.E., Haier R.J. Finding the g-factor in brain structure using the method of correlated vectors // Intelligence. - 2006. -Vol. 34(6). - P. 561-570.

50. Colom R. et al. Gray matter correlates of fluid, crystallized, and spatial intelligence: Testing the P-FIT model // Intelligence. - 2009. - Vol. 37(2). - P. 124-135.

51. Cordova N.I., Tompary A., Turk-Browne N.B. At-tentional modulation of background connectivity between ventral visual cortex and the medial temporal lobe // Neurobiology of Learning and Memory. - 2016. - Vol. 134(Pt A). - P. 115-122.

52. Davison E.N. et al. Brain network adaptability across task states // PLoS Computational Biology. - 2015. - Vol. 11(1). - e1004029.

53. Deary I.J., Penke L., Johnson W. The neuroscience of human intelligence differences // Nature Reviews Neuroscience. - 2010. - Vol. 11(3). - P. 201-211.

54. Deco G., Jirsa V.K., Mcintosh A.R. Resting brains never rest: computational insights into potential cognitive architectures // Trends in Neurosciences. - 2013. - Vol. 36(5). - P. 268-274.

55. Deco G. et al. Rethinking segregation and integration: contributions of whole-brain modelling // Nature Reviews. Neuroscience. -2015. - Vol. 16(7). - P. 430-439.

56. DeSalvo M.N. et al. Task-dependent reorganization of functional connectivity networks during visual semantic decision making // Brain and Behavior. - 2014. - Vol. 4(6). - P. 877-885.

57. Di X. et al. Task vs. rest-different network configurations between the coactivation and the rest-ing-state brain networks // Frontiers in Human Neuroscience. - 2013. - Vol. 7. - P. 493-493.

58. Duncan J. The structure of cognition: Atten-tional episodes in mind and brain // Neuron. - 2013. - Vol. 80(1). - P. 35-50.

59. Dunst B. et al. Neural efficiency as a function of task demands // Intelligence. - 2014. - Vol. 42(100). - P. 22-30.

60. Ekman M. et al. Predicting errors from reconfiguration patterns in human brain networks // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2012. - Vol. 109(41). -P. 16714-16719.

61. Elton A., Gao W. Task-related modulation of functional connectivity variability and its behavioral correlations // Human Brain Mapping. - 2015. - Vol. 36(8). - P. 3260-3272.

62. Engels M.M.A. et al. Directional information flow in patients with Alzheimer's disease. A source-space resting-state MEG study // Neu-rolmage. Clinical. - 2017. - Vol. 15. - P. 673681.

63. Fine K. et al. Transition of the functional brain network related to increasing cognitive demands // Human Brain Mapping. - 2017. -Vol. 38. - P. 3659-3674.

64. Finn E.S. et al. Functional connectome fingerprinting: Identifying individuals based on patterns of brain connectivity // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18(11). - P. 1664-1671.

65. Forbes C.E. et al. Spontaneous default mode network phase-locking moderates performance perceptions under stereotype threat // Social Cognitive and Affective Neuroscience.

- 2015. - Vol. 10(7). - P. 994-1002.

66. Fornito A. et al. Competitive and cooperative dynamics of large-scale brain functional networks supporting recollection // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.

- 2012. - Vol. 109(31). - P. 12788-12793.

67. Foster B.L. et al. Intrinsic and task-dependent coupling of neuronal population activity in human parietal cortex // Neuron. - 2015. -Vol. 86(2). - P. 578-590.

68. Freedman D.J., Assad J.A. Distinct encoding of spatial and nonspatial visual information in parietal cortex // Journal of Neuroscience. -2009. - Vol. 29(17). - P. 5671-5680.

69. Fries P. Rhythms for cognition: Communication through coherence // Neuron. - 2015. -Vol. 88(1). - P. 220-235.

70. Fulcher B.D., Fornito A. A transcriptional signature of hub connectivity in the mouse con-nectome // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2016. - Vol. 113(5). - P. 1435-1440.

71. Gallen C.L. et al. Reconfiguration of brain network architecture to support executive control in aging // Neurobiology of Aging. - 2016. -Vol. 44. - P. 42-52.

72. Geib B.R. et al. Hippocampal contributions to the large-scale episodic memory network predict vivid visual memories // Cerebral Cortex.

- 2017. - Vol. 27(1). - P. 680-693.

73. Gerchen M.F., Bernal-Casas D., Kirsch P. Analyzing task-dependent brain network changes by whole-brain psychophysiological interactions: A comparison to conventional analysis // Human Brain Mapping. - 2014. - Vol. 35(10). - P. 5071-5082.

74. Girn M., Mills C., Christoff K. Linking brain network reconfiguration and intelligence: Are we there yet? // Trends in Neuroscience and Education. - 2019. - Vol. 15. - P. 62-70.

75. Glascher J. et al. Lesion mapping of cognitive abilities linked to intelligence // Neuron. -2009. - Vol. 61(5). - P. 681-691.

76. Gogtay N. et al. Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2004. - Vol. 101(21). - P. 8174-8179.

77. Goh S. et al. Neuroanatomical correlates of intellectual ability across the life span // Developmental Cognitive Neuroscience. - 2011. -Vol. 1(3). - P. 305-312.

78. Gonzalez-Castillo J., Bandettini P.A. Task-based dynamic functional connectivity: Recent findings and open questions // NeuroImage. - 2018. - Vol. 180. - P. 526-533.

79. Gonzalez-Castillo J. et al. The spatial structure of resting state connectivity stability on the scale of minutes // Frontiers in Neuroscience.

- 2014. - Vol. 8. - Art. 138.

80. Gonzalez-Castillo J. et al. Tracking ongoing cognition in individuals using brief, whole-brain functional connectivity patterns // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.

- 2015. - Vol. 112(28). - P. 8762-8767.

81. Gottfredson L.S. A g theorist on why Kovacs and Conway's process overlap theory amplifies, not opposes, g theory // Psychological Inquiry. - 2016. - Vol. 27(3). - P. 210-217.

82. Gray J.R., Thompson P.M. Neurobiology of intelligence: science and ethics // Nature Reviews Neuroscience. - 2004. - Vol. 5(6). - P. 471-482.

83. Greicius M.D. et al. Resting-state functional connectivity reflects structural connectivity in the default mode network // Cerebral Cortex.

- 2009. - Vol. 19(1). - P. 72-78.

84. Hagmann P. et al. Mapping the structural core of human cerebral cortex // PLoS Biology. -

2008. - Vol. 6(7). - e159.

85. Haier R.J., White N.S., Alkire M.T. Individual differences in general intelligence correlate with brain function during nonreasoning tasks // Intelligence. - 2003. - Vol. 31(5). - P. 429-441.

86. Haier R.J. et al. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studied with positron emission tomography // Intelligence. - 1988. - Vol. 12(2). - P. 199217.

87. Haier R.J. et al. Gray matter and intelligence factors: Is there a neuro-g? // Intelligence. -

2009. - Vol. 37(2). - P. 136-144.

88. Haier R.J. et al. Structural brain variation and general intelligence // NeuroImage. - 2004. -Vol. 23(1). - P. 425-433.

89. Haier R.J. et al. The neuroanatomy of general intelligence: sex matters // NeuroImage. -2005. - Vol. 25(1). - P. 320-327.

90. Hasenkamp W. et al. Mind wandering and attention during focused meditation: A finegrained temporal analysis of fluctuating cognitive states // Neurolmage. - 2012. - Vol. 59(1). - P. 750-760.

91. Hearne L.J., Mattingley J.B., Cocchi L. Functional brain networks related to individual differences in human intelligence at rest // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6(1). - P. 1-8.

92. Heuvel M.P. van den, Sporns O. Network hubs in the human brain // Trends in Cognitive Sciences. - 2013. - Vol. 17(12). - P. 683-696.

93. Heuvel M.P. van den, Sporns O. Rich-club organization of the human connectome // Journal of Neuroscience. - 2011. - Vol. 31(44). - P. 15775-15786.

94. Heuvel M.P. van den et al. Functionally linked resting-state networks reflect the underlying structural connectivity architecture of the human brain // Human Brain Mapping. - 2009.

- Vol. 30(10). - P. 3127-3141.

95. Hillebrand A. et al. Direction of information flow in large-scale resting-state networks is frequency-dependent // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2016. - Vol. 113(14). - P. 3867-3872.

96. Hindriks R. et al. Can sliding-window correlations reveal dynamic functional connectivity in resting-state fMRI? // Neurolmage. - 2016.

- Vol. 127. - P. 242-256.

97. Hlinka J., Hadrava M. On the danger of detecting network states in white noise // Frontiers in Computational Neuroscience. - 2015.

- Vol. 9. - P. 11.

98. Honey C.J. et al. Predicting human resting-state functional connectivity from structural connectivity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.

- 2009. - Vol. 106(6). - P. 2035-2040.

99. Hurlburt R.T. et al. What goes on in the rest-ing-state? A qualitative glimpse into rest-ing-state experience in the scanner // Frontiers in Psychology. - 2015. - Vol. 6. - Art. 1535. doi: 10.3389/fpsyg.2015.01535.

100. Hutchison R.M., Morton J.B. Tracking the brain's functional coupling dynamics over

development // Journal of Neuroscience. -

2015. - Vol. 35(17). - P. 6849-6859.

101. Johnson W., Bouchard T.J. Sex differences Sex differences in mental ability: A proposed means to link them to brain structure and function // Intelligence. - 2007. - Vol. 35(3). - P. 197-209.

102. Johnson W. et al. Cognitive abilities independent of IQ correlate with regional brain structure // Intelligence. - 2008. - Vol. 36(1). - P. 18-28.

103. Jung R.E., Haier R.J. The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: Converging neuroimaging evidence // Behavioral and Brain Sciences. - 2007. - Vol. 30(2). - P. 135-154.

104. Kan K.-J., Maas H.L.J. van der, Kievit R.A. Process overlap theory: Strengths, limitations, and challenges // Psychological Inquiry. - 2016. - Vol. 27(3). - P. 220-228.

105. Kashtan N., Alon U. Spontaneous evolution of modularity and network motifs // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2005. - Vol. 102(39). - P. 13773-13778.

106. Kaufmann T. et al. Task modulations and clinical manifestations in the brain functional connectome in 1615 fMRI datasets // NeuroImage. - 2017. - Vol. 147. - P. 243-252.

107. Kawasaki M., Kitajo K., Yamaguchi Y. Fron-to-parietal and fronto-temporal theta phase synchronization for visual and auditory-verbal working memory // Frontiers in Psychology. - 2014. - Vol. 5. - Art. 200.

108. Kelso J.A.S. Multistability and metastability: understanding dynamic coordination in the brain // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 367(1591). - P. 906-918.

109. Kitzbichler M.G. et al. Cognitive effort drives workspace configuration of human brain functional networks // The Journal of Neuroscience. - 2011. - Vol. 31(22). - P. 8259-8270.

110. Kovacs K., Conway A.R.A. Process overlap theory: A unified account of the general factor of intelligence // Psychological Inquiry. -

2016. - Vol. 27(3). - P. 151-177.

111. Krienen F.M., Yeo B.T.T., Buckner R.L. Reconfigurable task-dependent functional coupling modes cluster around a core functional architecture // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. -2014. - Vol. 369(1653). - Art. 20130526.

112. Kucyi A., Davis K.D. Dynamic functional connectivity of the default mode network

tracks daydreaming // NeuroImage. - 2014.

- Vol. 100. - P. 471-480.

113. Kucyi A. et al. Dynamic brain network correlates of spontaneous fluctuations in attention // Cerebral Cortex. - 2017. - Vol. 27(3).

- P. 1831-1840.

114. Kucyi A. Just a thought: How mind-wandering is represented in dynamic brain connectivity // NeuroImage. - 2018. - Vol. 180 (Pt B). - P. 505-514.

115. Kwon S. et al. Attention reorganizes connectivity across networks in a frequency specific manner // NeuroImage. - 2017. - Vol. 144. -P. 217-226.

116. Laumann T.O. et al. On the stability of BOLD fMRI correlations // Cerebral Cortex.

- 2017. - Vol. 27(10). - P. 4719-4732.

117. Leske S. et al. Prestimulus network integration of auditory cortex predisposes near-threshold perception independently of local excitability // Cerebral Cortex. - 2015.

- Vol. 25(12). - P. 4898-4907.

118. Lindquist M.A. et al. Evaluating dynamic bi-variate correlations in resting-state fMRI: A comparison study and a new approach // NeuroImage. - 2014. - Vol. 101. - P. 531-546.

119. Liu Y.-Y., Slotine J.-J., Barabâsi A.-L. Controllability of complex networks // Nature. -2011. - Vol. 473(7346). - P. 167-173.

120. Luders E. et al. Mapping the relationship between cortical convolution and intelligence: effects of gender // Cerebral Cortex. - 2008.

- Vol. 18(9). - P. 2019-2026.

121. Luders E. et al. Neuroanatomical correlates of intelligence // Intelligence. - 2009. - Vol. 37(2). - P. 156-163.

122. Lu J. et al. The multiple-demand system in the novelty of musical improvisation: Evidence from an MRI study on composers // Frontiers in Neuroscience. - 2017. - Vol. 11.

- Art. 695. doi: 10.3389/fnins.2017.00695.

123. MacLullich A.M.J. et al. Plasma cortisol levels, brain volumes and cognition in healthy elderly men // Psychoneuroendocrinology. -2005. - Vol. 30(5). - P. 505-515.

124. Mattar M.G. et al. A functional cartography of cognitive systems // PLoS Computational Biology. - 2015. - Vol. 11(12). - e1004533.

125. Mcdaniel M. Big-brained people are smarter: A meta-analysis of the relationship between in vivo brain volume and intelligence // Intelligence. - 2005. - Vol. 33(4). - P. 337-346.

126. Meunier D., Lambiotte R., Bullmore E.T. Modular and hierarchically modular organization of brain networks // Frontiers in Neuroscience. - 2010. - Vol. 4. - Art. 200. doi: 10.3389/fnins.2010.00200.

127. Min B.-K., Park H.-J. Task-related modulation of anterior theta and posterior alpha EEG reflects top-down preparation // BMC Neuroscience. - 2010. - Vol. 11. - P. 79-79.

128. Modularity in Development and Evolution. Schlosser G., Wagner G.P. (Eds.). 1st ed. -Univ. of Chicago Press, 2004. - 600 p.

129. Mohr H. et al. Integration and segregation of large-scale brain networks during short-term task automatization // Nature Communications. - 2016. - Vol. 7. - P. 13217-13217.

130. Morcom A.M., Fletcher P.C. Does the brain have a baseline? Why we should be resisting a rest // NeuroImage. - 2007. - Vol. 37(4). -P. 1073-1082.

131. Moussa M.N., Vechlekar C.D., Burdette J.H., Steen M.R., Hugenschmidt C.E., Laurienti P.J. Changes in cognitive state alter human functional brain networks // Frontiers in Human Neuroscience. - 2011. - Vol. 5. - Art. 83.

132. Narr K.L. et al. Relationships between IQ and regional cortical gray matter thickness in healthy adults // Cerebral Cortex. - 2007. -Vol. 17(9). - P. 2163-2171.

133. Neubauer A.C., Fink A. Intelligence and neural efficiency // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2009. - Vol. 33(7). - P. 1004-1023.

134. Nierhaus T. et al. Imperceptible somatosen-sory stimulation alters sensorimotor background rhythm and connectivity // The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience. - 2015. - Vol. 35(15). - P. 5917-5925.

135. Niven J.E., Laughlin S.B. Energy limitation as a selective pressure on the evolution of sensory systems // Journal of Experimental Biology. - 2008. - Vol. 211(11). - P. 1792-1804.

136. Nomura E.M. et al. Double dissociation of two cognitive control networks in patients with focal brain lesions // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2010. - Vol. 107(26). - P. 12017-12022.

137. Nussbaumer D., Grabner R.H., Stern E. Neural efficiency in working memory tasks: The impact of task demand // Intelligence. -2015. - Vol. 50. - P. 196-208.

138. Oizumi M., Albantakis L., Tononi G. From the phenomenology to the mechanisms of consciousness: Integrated information theory 3.0 // PLoS Computational Biology. -2014. - Vol. 10(5). - e1003588.

139. O'Reilly R.C. et al. Complementary learning systems // Cognitive Science. - 2014. - Vol. 38(6). - P. 1229-1248.

140. Park D.C., Reuter-Lorenz P. The adaptive brain: Aging and neurocognitive scaffolding // Annual Review of Psychology. - 2009. -Vol. 60. - P. 173-196.

141. Park H.-J., Friston K. Structural and functional brain networks: From connections to cognition // Science. - 2013. - Vol. 342(6158). - P. 1238411-1238411.

142. Pasquale F. de et al. A cortical core for dynamic integration of functional networks in the resting human brain // Neuron. - 2012.

- Vol. 74(4). - P. 753-764.

143. Ploner M. et al. Prestimulus functional connectivity determines pain perception in humans // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2010. - Vol. 107(1). - P. 355-360.

144. Power J.D., Schlaggar B.L., Lessov-Schlaggar C.N., Petersen S.E. Evidence for hubs in human functional brain networks // Neuron. -2013. - Vol. 79(4). - P. 798-813.

145. Power J.D. et al. Functional network organization of the human brain // Neuron. - 2011.

- Vol. 72(4). - P. 665-678.

146. Preti M.G., Bolton T.A., Van De Ville D. The dynamic functional connectome: State-of-the-art and perspectives // NeuroImage. -2017. - Vol. 160. - P. 41-54.

147. Raff E.C., Raff R.A. Dissociability, modularity, evolvability // Evolution & Development.

- 2000. - Vol. 2(5). - P. 235-237.

148. Richiardi J. et al. Correlated gene expression supports synchronous activity in brain networks // Science. - 2015. - Vol. 348(6240). -P. 1241-1244.

149. Rivera-Alba M. et al. Wiring economy and volume exclusion determine neuronal placement in the Drosophila brain // Current Biology: CB.

- 2011. - Vol. 21(23). - P. 2000-2005.

150. Sadaghiani S. et al. Ongoing dynamics in large-scale functional connectivity predict perception // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2015. -Vol. 112(27). - P. 8463-8468.

151. Salehi M. et al. Individualized functional networks reconfigure with cognitive state // NeuroImage. - 2020. - Vol. 206. - Art. 116233.

152. Sauseng P. et al. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory // International Journal of Psychophysiology. -2005. - Vol. 57(2). - P. 97-103.

153. Schedlbauer A.M. et al. Multiple interacting brain areas underlie successful spatiotemporal memory retrieval in humans // Scientific Reports. - 2014. - Vol. 4. - Art. 6431.

154. Schmithorst V.J., Holland S.K. Sex differences in the development of neuroanatomical functional connectivity underlying intelligence found using Bayesian connectivity analysis // NeuroImage. - 2007. - Vol. 35(1). - P. 406-419.

155. Schultz D.H., Cole M.W. Higher intelligence is associated with less task-related brain network reconfiguration // The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience. - 2016. - Vol. 36(33). - P. 8551-8561.

156. Senden M. et al. Cortical rich club regions can organize state-dependent functional network formation by engaging in oscillatory behavior // NeuroImage. - 2017. - Vol. 146.

- P. 561-574.

157. Shah L.M. et al. Reliability and reproduc-ibility of individual differences in functional connectivity acquired during task and resting state // Brain and Behavior. - 2016. - Vol. 6(5). - e00456.

158. Shaw P. et al. Intellectual ability and cortical development in children and adolescents // Nature. - 2006. - Vol. 440(7084). - P. 676-679.

159. Shearer C.B., Karanian J.M. The neuroscience of intelligence: Empirical support for the theory of multiple intelligences? // Trends in Neuroscience and Education. -2017. - Vol. 6. - P. 211-223.

160. Shen K. et al. Network structure shapes spontaneous functional connectivity dynamics // The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience.

- 2015. - Vol. 35(14). - P. 5579-5588.

161. Shine J.M., Koyejo O., Poldrack R.A. Temporal metastates are associated with differential patterns of time-resolved connectivity, network topology, and attention // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2016. - Vol. 113(35). - P. 9888-9891.

162. Shine J.M., Poldrack R.A. Principles of dynamic network reconfiguration across diverse brain states // NeuroImage. - 2018. -Vol. 180. - P. 396-405.

163. Shine J.M. et al. The dynamic basis of cognition: an integrative core under the control of the ascending neuromodulatory system. 2018 / The Preprint Server for Biology. - Preprint. doi: https://doi.org/10.1101/266635.

164. Shine J.M. et al. The dynamics of functional brain networks: Integrated network states during cognitive task performance // Neuron. - 2016. - Vol. 92(2). - P. 544-554.

165. Siegel M., Buschman T.J., Miller E.K. Cortical information flow during flexible senso-rimotor decisions // Science. - 2015. - Vol. 348(6241). - P. 1352-1355.

166. Smith S.M. et al. Correspondence of the brain's functional architecture during activation and rest // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2009. -Vol. 106(31). - P. 13040-13045.

167. Sowell E.R. et al. Longitudinal mapping of cortical thickness and brain growth in normal children // The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. - 2004. - Vol. 24(38). - P. 8223-8231.

168. Spadone S. et al. Dynamic reorganization of human resting-state networks during visu-ospatial attention // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2015. - Vol. 112(26). - P. 8112-8117.

169. Sporns O. Network attributes for segregation and integration in the human brain // Current Opinion in Neurobiology. - 2013. - Vol. 23(2). - P. 162-171.

170. Sporns O. Structure and function of complex brain networks // Dialogues in Clinical Neuroscience. - 2013. - Vol. 15(3). - P. 247-262.

171. Spreng R.N. et al. Default network activity, coupled with the frontoparietal control network, supports goal-directed cognition // NeuroImage. - 2010. - Vol. 53(1). - P. 303-317.

172. Stephan K.E., Friston K.J. Functional Connectivity / Ed. L.R. Squire. - Oxford: Academic Press, 2009. - P. 391-397.

173. Supekar K. et al. Development of functional and structural connectivity within the default mode network in young children // NeuroImage. - 2010. - Vol. 52(1). - P. 290-301.

174. Tang Y.-Y, Holzel B.K., Posner M.I. The neuroscience of mindfulness meditation // Na-

ture Reviews Neuroscience. - 2015. - Vol. 16(4). - P. 213-225.

175. Telesford Q.K. et al. Detection of functional brain network reconfiguration during task-driven cognitive states // NeuroImage. -2016. - Vol. 142. - P. 198-210.

176. Thompson G.J. et al. Short-time windows of correlation between large-scale functional brain networks predict vigilance intraindividually and interindividually // Human Brain Mapping. -2012. - Vol. 34(12). - P. 3280-3298.

177. Toga A.W., Thompson P.M. Genetics of brain structure and intelligence // Annual Review of Neuroscience. - 2005. - Vol. 28(1). - P. 1-23.

178. Tognoli E., Kelso J.A.S. The metastable brain // Neuron. - 2014. - Vol. 81(1). - P. 35-48.

179. Tononi G., Sporns O., Edelman G.M. A measure for brain complexity: relating functional segregation and integration in the nervous system // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1994. - Vol. 91(11). - P. 5033-5037.

180. Tosh C.R., McNally L. The relative efficiency of modular and non-modular networks of different size // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282(1802). - Art. 20142568.

181. Tsang A. et al. White matter structural connectivity is not correlated to cortical rest-ing-state functional connectivity over the healthy adult lifespan // Frontiers in Aging Neuroscience. - 2017. - Vol. 9. - Art. 144. doi: 10.3389/fnagi.2017.00144.

182. Tyszka J.M. et al. Intact bilateral resting-state networks in the absence of the corpus callo-sum // The Journal of Neuroscience. - 2011. - Vol. 31(42). - P. 15154-15162.

183. Uddin L.Q. et al. Residual functional connectivity in the split-brain revealed with rest-ing-state fMRI // Neuroreport. - 2008. - Vol. 19(7). - P. 703-709.

184. Vatansever D. et al. Angular default mode network connectivity across working memory load // Human Brain Mapping. - 2016. -Vol. 38(1). - P. 41-52.

185. Vigneau M. et al. Meta-analyzing left hemisphere language areas: phonology, semantics, and sentence processing // NeuroImage. -2006. - Vol. 30(4). - P. 1414-1432.

186. Vincent J.L. et al. Intrinsic functional architecture in the anaesthetized monkey brain // Nature. - 2007. - Vol. 447(7140). - P. 83-86.

187. Wang C. et al. Spontaneous eyelid closures link vigilance fluctuation with fMRI dynamic connectivity states // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2016. - Vol. 113(34). - P. 9653-9658.

188. Wang L. et al. Regional homogeneity of the resting-state brain activity correlates with individual intelligence // Neuroscience Letters.

- 2011. - Vol. 488(3). - P. 275-278.

189. Wang R. et al. Consistency and dynamical changes of directional information flow in different brain states: A comparison of working memory and resting-state using EEG // Neurolmage. - 2019. - Vol. 203. - Art. 116188.

190. Watts D.J., Strogatz S.H. Collective dynamics of 'small-world' networks // Nature. - 1998.

- Vol. 393(6684). - P. 440-442.

191. Weisz N. et al. Prestimulus oscillatory power and connectivity patterns predispose conscious somatosensory perception // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2014. - Vol. 111(4). - E417-E425.

192. Werner G. Fractals in the nervous system: conceptual implications for theoretical neuroscience // Frontiers in Physiology. - 2010.

- Vol. 1(15). - Art. 15.

193. Westphal A.J., Wang S., Rissman J. Episodic memory retrieval benefits from a less modular brain network organization // The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience. - 2017. - Vol. 37(13). - P. 3523-3531.

194. Witelson S.F., Beresh H., Kigar D.L. Intelligence and brain size in 100 postmortem brains: sex, lateralization and age factors // Brain. - 2006. - Vol. 129(2). - P. 386-398.

195. Wood J.N., Grafman J. Human prefrontal cortex: processing and representational perspectives // Nature Reviews. Neuroscience. -2003. - Vol. 4(2). - P. 139-147.

196. Woolgar A. et al. Fluid intelligence loss linked to restricted regions of damage within frontal and parietal cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2010. - Vol. 107(33). - P. 14899-14902.

197. Yeo B.T. et al. Estimates of segregation and overlap of functional connectivity networks in the human cerebral cortex // NeuroImage.

- 2014. - Vol. 88. - P. 212-227.

198. Yeo B.T.T. et al. Functional specialization and flexibility in human association cortex //

Cerebral Cortex. - 2015. - Vol. 25(10). - P. 3654-3672.

199. Zalesky A. et al. Time-resolved resting-state brain networks // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2014.

- Vol. 111(28). - P. 10341-10346.

200. Zilles K. et al. Gyrification in the cerebral cortex of primates // Brain, Behavior and Evolution. - 1989. - Vol. 34(3). - P. 143-150.

201. Zippo A.G. et al. Alternating dynamics of segregation and integration in human EEG functional networks during working-memory task // Neuroscience. - 2018. - Vol. 371.

- P. 191-206.

References

1. Ahn Y-Y, Jeong H, Kim BJ. Wiring cost in the organization of a biological neuronal network. Physica A: Statistical Mechanics and its Applications 2006; 367:531-537.

2. Alavash M et al. Persistency and flexibility of complex brain networks underlie dual-task interference. Human Brain Mapping 2015; 36(9):3542-3562.

3. Allen EA et al. Tracking whole-brain connectivity dynamics in the resting state. Cerebral Cortex 2014; 24(3):663-676.

4. Alnaes D et al. Attentional load modulates large-scale functional brain connectivity beyond the core attention networks. Neurolmage 2015; 109:260-272.

5. Amat JA et al. Correlates of intellectual ability with morphology of the hippocampus and amygdala in healthy adults. Brain and Cognition 2008; 66(2):105-114.

6. Aston-Jones G, Cohen JD. An integrative theory of locus coeruleus-norepinephrine function: Adaptive gain and optimal performance. Annual Review of Neuroscience 2005; 28(1):403-450.

7. Avena-Koenigsberger A, Misic B, Sporns O. Communication dynamics in complex brain networks. Nature Reviews Neuroscience 2018; 19(1):17-33.

8. Barbey AK. Network neuroscience theory of human intelligence. Trends in Cognitive Sciences 2018; 22(1):8-20.

9. Barch DM et al. Function in the human con-nectome: Task-fMRI and individual differences in behavior. Neurolmage 2013; 80:169-189.

10. Bartholomew DJ, Deary IJ, Lawn M. A new lease of life for Thomson's bonds model of intelligence. Psychological Review 2009; 116(3):567-579.

11. Bassett DS, Bullmore E. Small-world brain networks. The Neuroscientist 2006; 12(6):512-523.

12. Bassett DS, Gazzaniga MS. Understanding complexity in the human brain. Trends in Cognitive Sciences 2011; 15(5):200-209.

13. Bassett DS, Mattar MG. A network neuroscience of human learning: Potential to inform quantitative theories of brain and behavior. Trends in Cognitive Sciences 2017; 21(4):250-264.

14. Bassett DS, Sporns O. Network neuroscience. Nature Neuroscience 2017; 20(3):353-364.

15. Bassett DS et al. Dynamic reconfiguration of human brain networks during learning. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2011; 108(18):7641-7646.

16. Bassett DS et al. Learning-induced autonomy of sensorimotor systems. Nature Neuroscience 2015; 18(5):744-751.

17. Bassett DS et al. Task-based core-periphery organization of human brain dynamics. PLoS Computational Biology 2013; 9(9): e1003171. The PLoS Computational Biology Staff (2014) Correction. PLoS Computational Biology. 10(4): e1003617.

18. Basten U, Hilger K, Fiebach CJ. Where smart brains are different: A quantitative meta-analysis of functional and structural brain imaging studies on intelligence. Intelligence 2015; 51:10-27.

19. Bertolero MA, Yeo BTT, D'Esposito M. The modular and integrative functional architecture of the human brain. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2015; 112(49): E6798-E6807.

20. Bertolero MA et al. A mechanistic model of connector hubs, modularity and cognition. Nature Human Behaviour 2018; 2(10):765-777.

21. Betti V et al. Natural scenes viewing alters the dynamics of functional connectivity in the human brain. Neuron 2013; 79(4):782-797.

22. Betzel RF et al. Dynamic fluctuations coincide with periods of high and low modularity in resting-state functional brain networks. NeuroImage 2016; 127:287-297.

23. Bird CM, Burgess N. The hippocampus and memory: insights from spatial processing. Nature Reviews Neuroscience 2008; 9(3):182-194.

24. Bishop SJ et al. COMT val158met genotype affects recruitment of neural mechanisms

supporting fluid intelligence. Cerebral Cortex 2008; 18(9):2132-2140.

25. Blank I, Kanwisher N, Fedorenko E. A functional dissociation between language and multiple-demand systems revealed in patterns of BOLD signal fluctuations. Journal of Neuro-physiology 2014; 112(5):1105-1118.

26. Bola M, Borchardt V. Cognitive processing involves dynamic reorganization of the whole-brain network's functional community structure. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience 2016; 36(13):3633-3635.

27. Bolker JA. Modularity in development and why it matters to Evo-Devo. American Zoologist 2000; 40(5):770-776.

28. Bor D et al. Encoding strategies dissociate prefrontal activity from working memory demand. Neuron 2003; 37(2):361-367.

29. Bordier C, Nicolini C, Bifone A. Graph analysis and modularity of brain functional connectivity networks: Searching for the optimal threshold. Frontiers in Neuroscience 2017; 11: 441.

30. Braun U et al. Dynamic reconfiguration of frontal brain networks during executive cognition in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2015; 112(37):11678-11683.

31. Bressler SL, Menon V. Large-scale brain networks in cognition: emerging methods and principles. Trends in Cognitive Sciences 2010; 14(6):277-290.

32. Buckner RL et al. Cortical hubs revealed by intrinsic functional connectivity: mapping, assessment of stability, and relation to Alzheimer's disease. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience 2009; 29(6):1860-1873.

33. Bullmore E, Sporns O. The economy of brain network organization. Nature Reviews Neuroscience 2012; 13(5):336-349.

34. Calhoun VD et al. The chronnectome: time-varying connectivity networks as the next frontier in fMRI data discovery. Neuron 2014; 84(2):262-274.

35. Chai LR et al. Functional network dynamics of the language system. Cerebral Cortex (New York, NY: 1991) 2016; 26(11):4148-4159.

36. Chen JE et al. Introducing co-activation pattern metrics to quantify spontaneous brain network dynamics. NeuroImage 2015; 111:476-488.

37. Chiang MC, Barysheva M, Lee AD, et al. Brain fiber architecture, genetics, and intelligence: a high angular resolution diffusion imaging (HARDI) study. Med Image Comput Comput Assist Interv 2008; 11 (Pt 1):1060-1067. doi:10.1007/978-3-540-85988-8_126.

38. Choi YY et al. Multiple bases of human intelligence revealed by cortical thickness and neural activation. Journal of Neuroscience 2008; 28(41):10323-10329.

39. Clune J, Mouret J-B, Lipson H. The evolutionary origins of modularity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 2013; 280(1755): 20122863.

40. Cocchi L et al. A hierarchy of timescales explains distinct effects of local inhibition of primary visual cortex and frontal eye fields. eLife 2016; 5: e15252.

41. Cohen JR, D'Esposito M. The segregation and integration of distinct brain networks and their relationship to cognition. The Journal of Neuroscience 2016; 36(48):12083-12094.

42. Cohen JR. The behavioral and cognitive relevance of time-varying, dynamic changes in functional connectivity. NeuroImage 2018; 180:515-525.

43. Cole DM, Smith SM, Beckmann CF. Advances and pitfalls in the analysis and interpretation of resting-state FMRI data. Frontiers in Systems Neuroscience 2010; 4: 8.

44. Cole MW, Pathak S, Schneider W. Identifying the brain's most globally connected regions. -NeuroImage 2009; 49(4):3132-3148.

45. Cole MW et al. Global connectivity of prefrontal cortex predicts cognitive control and intelligence. Journal of Neuroscience 2012; 32(26):8988-8999.

46. Cole MW et al. Intrinsic and task-evoked network architectures of the human brain. Neuron 2014; 83(1):238-251.

47. Cole MW et al. Multi-task connectivity reveals flexible hubs for adaptive task control. Nature Neuroscience 2013; 16(9):1348-1355.

48. Colom R, Chuderski A, Santarnecchi E. Bridge over troubled water: Commenting on Kovacs and Conway's process overlap theory. Psychological Inquiry 2016; 27(3):181-189.

49. Colom R, Jung RE, Haier RJ. Finding the g-fac-tor in brain structure using the method of correlated vectors. Intelligence 2006; 34(6):561-570.

50. Colom R et al. Gray matter correlates of fluid, crystallized, and spatial intelligence: Testing the P-FIT model. Intelligence 2009; 37(2):124-135.

51. Cordova NI, Tompary A, Turk-Browne NB. Attentional modulation of background connectivity between ventral visual cortex and the medial temporal lobe. Neurobiology of Learning and Memory 2016; 134(Pt A):115-122.

52. Davison EN et al. Brain network adaptability across task states. PLoS Computational Biology 2015; 11(1): e1004029.

53. Deary IJ, Penke L, Johnson W. The neuroscience of human intelligence differences. Nature Reviews Neuroscience 2010; 11(3):201-211.

54. Deco G, Jirsa VK, Mcintosh AR. Resting brains never rest: computational insights into potential cognitive architectures. Trends in Neurosciences 2013; 36(5):268-274.

55. Deco G et al. Rethinking segregation and integration: contributions of whole-brain modelling. Nature Reviews. Neuroscience 2015; 16(7):430-439.

56. DeSalvo MN et al. Task-dependent reorganization of functional connectivity networks during visual semantic decision making. Brain and Behavior 2014; 4(6):877-885.

57. Di X et al. Task vs. rest-different network configurations between the coactivation and the resting-state brain networks. Frontiers in Human Neuroscience 2013; 7:493-493.

58. Duncan J. The structure of cognition: Atten-tional episodes in mind and brain. Neuron 2013; 80(1):35-50.

59. Dunst B et al. Neural efficiency as a function of task demands. Intelligence 2014; 42(100):22-30.

60. Ekman M et al. Predicting errors from reconfiguration patterns in human brain networks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2012; 109(41):16714-16719.

61. Elton A, Gao W. Task-related modulation of functional connectivity variability and its behavioral correlations. Human Brain Mapping 2015; 36(8):3260-3272.

62. Engels MMA et al. Directional information flow in patients with Alzheimer's disease. A source-space resting-state MEG study. NeuroImage. Clinical 2017; 15:673-681.

63. Finc K et al. Transition of the functional brain network related to increasing cognitive demands. Human Brain Mapping 2017; 38:3659-3674.

64. Finn ES et al. Functional connectome fingerprinting: Identifying individuals based on patterns of brain connectivity. Nature Neuroscience 2015; 18(11):1664-1671.

65. Forbes CE et al. Spontaneous default mode network phase-locking moderates performance perceptions under stereotype threat. Social Cognitive and Affective Neuroscience 2015; 10(7):994-1002.

66. Fornito A et al. Competitive and cooperative dynamics of large-scale brain functional networks supporting recollection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2012; 109(31):12788-12793.

67. Foster BL et al. Intrinsic and task-dependent coupling of neuronal population activity in human parietal cortex. Neuron 2015; 86(2):578-590.

68. Freedman DJ, Assad JA. Distinct encoding of spatial and nonspatial visual information in parietal cortex. Journal of Neuroscience 2009; 29(17):5671-5680.

69. Fries P. Rhythms for cognition: Communication through coherence. Neuron 2015; 88(1):220-235.

70. Fulcher BD, Fornito A. A transcriptional signature of hub connectivity in the mouse connec-tome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2016; 113(5):1435-1440.

71. Gallen CL et al. Reconfiguration of brain network architecture to support executive control in aging. Neurobiology of Aging 2016; 44:42-52.

72. Geib BR et al. Hippocampal contributions to the large-scale episodic memory network predict vivid visual memories. Cerebral Cortex 2017; 27(1):680-693.

73. Gerchen MF, Bernal-Casas D, Kirsch P. Analyzing task-dependent brain network changes by whole-brain psychophysiological interactions: A comparison to conventional analysis. Human Brain Mapping 2014; 35(10):5071-5082.

74. Girn M, Mills C, Christoff K. Linking brain network reconfiguration and intelligence: Are we there yet? Trends in Neuroscience and Education 2019; 15:62-70.

75. Glascher J et al. Lesion mapping of cognitive abilities linked to intelligence. Neuron 2009; 61(5):681-691.

76. Gogtay N et al. Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2004; 101(21):8174-8179.

77. Goh S et al. Neuroanatomical correlates of intellectual ability across the life span. De-

velopmental Cognitive Neuroscience 2011; 1(3):305-312.

78. Gonzalez-Castillo J, Bandettini PA. Task-based dynamic functional connectivity: Recent findings and open questions. Neurolmage 2018; 180:526-533.

79. Gonzalez-Castillo J et al. The spatial structure of resting state connectivity stability on the scale of minutes. Frontiers in Neuroscience 2014; 8: 138.

80. Gonzalez-Castillo J et al. Tracking ongoing cognition in individuals using brief, whole-brain functional connectivity patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2015; 112(28):8762-8767.

81. Gottfredson LS. A g theorist on why Kovacs and Conway's process overlap theory amplifies, not opposes, g theory. Psychological Inquiry 2016; 27(3):210-217.

82. Gray JR, Thompson PM. Neurobiology of intelligence: science and ethics. Nature Reviews Neuroscience 2004; 5(6):471-482.

83. Greicius MD et al. Resting-state functional connectivity reflects structural connectivity in the default mode network. Cerebral Cortex 2009; 19(1):72-78.

84. Hagmann P et al. Mapping the structural core of human cerebral cortex. PLoS Biology 2008; 6(7): e159.

85. Haier RJ, White NS, Alkire MT. Individual differences in general intelligence correlate with brain function during nonreasoning tasks. Intelligence 2003; 31(5):429-441.

86. Haier RJ et al. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studied with positron emission tomography. Intelligence 1988; 12(2):199-217.

87. Haier RJ et al. Gray matter and intelligence factors: Is there a neuro-g? Intelligence 2009; 37(2):136-144.

88. Haier RJ et al. Structural brain variation and general intelligence. NeuroImage 2004; 23(1):425-433.

89. Haier RJ et al. The neuroanatomy of general intelligence: sex matters. NeuroImage 2005; 25(1):320-327.

90. Hasenkamp W et al. Mind wandering and attention during focused meditation: A finegrained temporal analysis of fluctuating cognitive states. NeuroImage 2012; 59(1):750-760.

91. Hearne LJ, Mattingley JB, Cocchi L. Functional brain networks related to individual differ-

ences in human intelligence at rest. Scientific Reports 2016; 6(1):1-8.

92. Heuvel MP van den, Sporns O. Network hubs in the human brain. Trends in Cognitive Sciences 2013; 17(12):683-696.

93. Heuvel MP van den, Sporns O. Rich-club organization of the human connectome. Journal of Neuroscience 2011; 31(44):15775-15786.

94. Heuvel MP van den et al. Functionally linked resting-state networks reflect the underlying structural connectivity architecture of the human brain. Human Brain Mapping 2009; 30(10):3127-3141.

95. Hillebrand A et al. Direction of information flow in large-scale resting-state networks is frequency-dependent. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2016; 113(14):3867-3872.

96. Hindriks R et al. Can sliding-window correlations reveal dynamic functional connectivity in resting-state fMRI? NeuroImage 2016; 127:242-256.

97. Hlinka J, Hadrava M. On the danger of detecting network states in white noise. Frontiers in Computational Neuroscience 2015; 9:11.

98. Honey CJ et al. Predicting human rest-ing-state functional connectivity from structural connectivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2009; 106(6):2035-2040.

99. Hurlburt RT et al. What goes on in the rest-ing-state? A qualitative glimpse into rest-ing-state experience in the scanner. Frontiers in Psychology 2015; 6: 1535. doi: 10.3389/ fpsyg.2015.01535.

100. Hutchison R.M., Morton J.B. Tracking the brain's functional coupling dynamics over development. Journal of Neuroscience 2015; 35(17):6849-6859.

101. Johnson W, Bouchard TJ. Sex differences Sex differences in mental ability: A proposed means to link them to brain structure and function. Intelligence 2007; 35(3):197-209.

102. Johnson W et al. Cognitive abilities independent of IQ correlate with regional brain structure. Intelligence 2008; 36(1):18-28.

103. Jung RE, Haier RJ. The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: Converging neuroimaging evidence. Behavioral and Brain Sciences 2007; 30(2):135-154.

104. Kan K-J, Maas HLJ van der, Kievit RA. Process overlap theory: Strengths, limitations,

and challenges. Psychological Inquiry 2016; 27(3):220-228.

105. Kashtan N, Alon U. Spontaneous evolution of modularity and network motifs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2005; 102(39):13773-13778.

106. Kaufmann T et al. Task modulations and clinical manifestations in the brain functional connectome in 1615 fMRI datasets. NeuroImage 2017; 147:243-252.

107. Kawasaki M, Kitajo K, Yamaguchi Y. Fronto-pa-rietal and fronto-temporal theta phase synchronization for visual and auditory-verbal working memory. Frontiers in Psychology 2014; 5: 200.

108. Kelso JAS. Multistability and metastabili-ty: understanding dynamic coordination in the brain. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 2012; 367(1591):906-918.

109. Kitzbichler MG et al. Cognitive effort drives workspace configuration of human brain functional networks. The Journal of Neuroscience 2011; 31(22):8259-8270.

110. Kovacs K, Conway ARA. Process overlap theory: A unified account of the general factor of intelligence. Psychological Inquiry 2016; 27(3):151-177.

111. Krienen FM, Yeo BTT, Buckner RL. Reconfigurable task-dependent functional coupling modes cluster around a core functional architecture. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 2014; 369(1653): 20130526.

112. Kucyi A, Davis KD. Dynamic functional connectivity of the default mode network tracks daydreaming. NeuroImage 2014; 100:471-480.

113. Kucyi A et al. Dynamic brain network correlates of spontaneous fluctuations in attention. Cerebral Cortex 2017; 27(3):1831-1840.

114. Kucyi A. Just a thought: How mind-wandering is represented in dynamic brain connectivity. NeuroImage 2018; 180 (Pt B):505-514.

115. Kwon S et al. Attention reorganizes connectivity across networks in a frequency specific manner. NeuroImage 2017; 144:217-226.

116. Laumann TO et al. On the stability of BOLD fMRI correlations. Cerebral Cortex 2017; 27(10):4719-4732.

117. Leske S et al. Prestimulus network integration of auditory cortex predisposes near-threshold perception independently

of local excitability. Cerebral Cortex 2015; 25(12):4898-4907.

118. Lindquist MA et al. Evaluating dynamic bi-variate correlations in resting-state fMRI: A comparison study and a new approach. NeuroImage 2014; 101:531-546.

119. Liu Y-Y, Slotine J-J, Barabasi A-L. Controllability of complex networks. Nature 2011; 473(7346):167-173.

120. Luders E et al. Mapping the relationship between cortical convolution and intelligence: effects of gender. Cerebral Cortex 2008; 18(9):2019-2026.

121. Luders E et al. Neuroanatomical correlates of intelligence. Intelligence 2009; 37(2):156-163.

122. Lu J et al. The multiple-demand system in the novelty of musical improvisation: Evidence from an MRI study on composers. Frontiers in Neuroscience 2017; 11: 695. doi: 10.3389/fnins.2017.00695.

123. MacLullich AMJ et al. Plasma cortisol levels, brain volumes and cognition in healthy elderly men. Psychoneuroendocrinology 2005; 30(5):505-515.

124. Mattar MG et al. A functional cartography of cognitive systems. PLoS Computational Biology 2015;11(12): e1004533.

125. Mcdaniel M. Big-brained people are smarter: A meta-analysis of the relationship between in vivo brain volume and intelligence. Intelligence 2005; 33(4):337-346.

126. Meunier D, Lambiotte R, Bullmore ET. Modular and hierarchically modular organization of brain networks. Frontiers in Neuroscience 2010; 4: 200. doi: 10.3389/fnins.2010.00200.

127. Min B-K, Park H-J. Task-related modulation of anterior theta and posterior alpha EEG reflects top-down preparation. BMC Neuroscience 2010; 11:79-79.

128. Modularity in Development and Evolution. Schlosser G, Wagner GP (Eds). 1st ed. Univ of Chicago Press, 2004; 600.

129. Mohr H et al. Integration and segregation of large-scale brain networks during short-term task automatization. Nature Communications 2016; 7:13217-13217.

130. Morcom AM, Fletcher PC. Does the brain have a baseline? Why we should be resisting a rest. NeuroImage 2007; 37(4):1073-1082.

131. Moussa MN, Vechlekar CD, Burdette JH, Steen MR, Hugenschmidt CE, Laurienti PJ. Changes in cognitive state alter human func-

tional brain networks. Frontiers in Human Neuroscience 2011; 5: 83.

132. Narr KL et al. Relationships between IQ and regional cortical gray matter thickness in healthy adults. Cerebral Cortex 2007; 17(9):2163-2171.

133. Neubauer AC, Fink A. Intelligence and neural efficiency. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 2009; 33(7):1004-1023.

134. Nierhaus T et al. Imperceptible somatosenso-ry stimulation alters sensorimotor background rhythm and connectivity. The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience 2015; 35(15):5917-5925.

135. Niven JE, Laughlin SB. Energy limitation as a selective pressure on the evolution of sensory systems. Journal of Experimental Biology 2008; 211(11):1792-1804.

136. Nomura EM et al. Double dissociation of two cognitive control networks in patients with focal brain lesions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2010; 107(26):12017-12022.

137. Nussbaumer D, Grabner RH, Stern E. Neural efficiency in working memory tasks: The impact of task demand. Intelligence 2015; 50:196-208.

138. Oizumi M, Albantakis L, Tononi G. From the phenomenology to the mechanisms of consciousness: Integrated information theory 3.0. PLoS Computational Biology 2014; 10(5): e1003588.

139. O'Reilly RC et al. Complementary learning systems. Cognitive Science 2014; 38(6):1229-1248.

140. Park DC, Reuter-Lorenz P. The adaptive brain: Aging and neurocognitive scaffolding. Annual Review of Psychology 2009; 60:173-196.

141. Park H-J, Friston K. Structural and functional brain networks: From connections to cognition. Science 2013; 342(6158):1238411-1238411.

142. Pasquale F de et al. A cortical core for dynamic integration of functional networks in the resting human brain. Neuron 2012; 74(4):753-764.

143. Ploner M et al. Prestimulus functional connectivity determines pain perception in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2010; 107(1):355-360.

144. Power JD, Schlaggar BL, Lessov-Schlaggar CN, Petersen SE. Evidence for hubs in human functional brain networks. Neuron 2013; 79(4):798-813.

145. Power JD et al. Functional network organization of the human brain. Neuron 2011; 72(4):665-678.

146. Preti MG, Bolton TA, Van De Ville D. The dynamic functional connectome: State-of-the-art and perspectives. NeuroImage 2017; 160:41-54.

147. Raff EC, Raff RA. Dissociability, modularity, evolvability. Evolution & Development 2000; 2(5):235-237.

148. Richiardi J et al. Correlated gene expression supports synchronous activity in brain networks. Science 2015; 348(6240):1241-1244.

149. Rivera-Alba M et al. Wiring economy and volume exclusion determine neuronal placement in the Drosophila brain. Current Biology: CB 2011; 21(23):2000-2005.

150. Sadaghiani S et al. Ongoing dynamics in large-scale functional connectivity predict perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2015; 112(27):8463-8468.

151. Salehi M et al. Individualized functional networks reconfigure with cognitive state. NeuroImage 2020; 206: 116233.

152. Sauseng P et al. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory. International Journal of Psychophysiology 2005; 57(2):97-103.

153. Schedlbauer AM et al. Multiple interacting brain areas underlie successful spatiotemporal memory retrieval in humans. Scientific Reports 2014; 4: 6431.

154. Schmithorst VJ, Holland SK. Sex differences in the development of neuroanatomical functional connectivity underlying intelligence found using Bayesian connectivity analysis. NeuroImage 2007; 35(1):406-419.

155. Schultz DH, Cole MW. Higher intelligence is associated with less task-related brain network reconfiguration. The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience 2016; 36(33):8551-8561.

156. Senden M et al. Cortical rich club regions can organize state-dependent functional network formation by engaging in oscillatory behavior. NeuroImage 2017; 146:561-574.

157. Shah LM et al. Reliability and reproducibility of individual differences in functional connectivity acquired during task and resting state. Brain and Behavior 2016; 6(5): e00456.

158. Shaw P et al. Intellectual ability and cortical development in children and adolescents. Nature 2006; 440(7084):676-679.

159. Shearer CB, Karanian JM. The neuroscience of intelligence: Empirical support for the theory of multiple intelligences? Trends in Neuroscience and Education 2017; 6:211-223.

160. Shen K et al. Network structure shapes spontaneous functional connectivity dynamics. The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience 2015; 35(14):5579-5588.

161. Shine JM, Koyejo O, Poldrack RA. Temporal metastates are associated with differential patterns of time-resolved connectivity, network topology, and attention. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2016; 113(35):9888-9891.

162. Shine JM, Poldrack RA. Principles of dynamic network reconfiguration across diverse brain states. NeuroImage 2018; 180:396-405.

163. Shine JM et al. The dynamic basis of cognition: an integrative core under the control of the ascending neuromodulatory system. 2018. The Preprint Server for Biology. Preprint. doi: https://doi.org/10.1101/266635.

164. Shine JM et al. The dynamics of functional brain networks: Integrated network states during cognitive task performance. Neuron 2016; 92(2):544-554.

165. Siegel M, Buschman TJ, Miller EK. Cortical information flow during flexible sensorimotor decisions. Science 2015; 348(6241):1352-1355.

166. Smith SM et al. Correspondence of the brain's functional architecture during activation and rest. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2009; 106(31):13040-13045.

167. Sowell ER et al. Longitudinal mapping of cortical thickness and brain growth in normal children. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience 2004; 24(38):8223-8231.

168. Spadone S et al. Dynamic reorganization of human resting-state networks during visuo-spatial attention. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2015; 112(26):8112-8117.

169. Sporns O. Network attributes for segregation and integration in the human brain. Current Opinion in Neurobiology 2013; 23 (2): 162171.

170. Sporns O. Structure and function of complex brain networks. Dialogues in Clinical Neuroscience 2013; 15(3):247-262.

171. Spreng RN et al. Default network activity, coupled with the frontoparietal control network, supports goal-directed cognition. Neurolmage 2010; 53(1):303-317.

172. Stephan KE, Friston KJ. Functional Connectivity. Ed LR Squire. Oxford: Academic Press, 2009:391-397.

173. Supekar K et al. Development of functional and structural connectivity within the default mode network in young children. Neu-rolmage 2010; 52(1):290-301.

174. Tang Y-Y, Holzel BK, Posner MI. The neuroscience of mindfulness meditation. Nature Reviews Neuroscience 2015; 16(4):213-225.

175. Telesford QK et al. Detection of functional brain network reconfiguration during task-driven cognitive states. Neurolmage 2016; 142:198-210.

176. Thompson GJ et al. Short-time windows of correlation between large-scale functional brain networks predict vigilance intraindi-vidually and interindividually. Human Brain Mapping 2012; 34(12):3280-3298.

177. Toga AW, Thompson PM. Genetics of brain structure and intelligence. Annual Review of Neuroscience 2005; 28(1):1-23.

178. Tognoli E, Kelso JAS. The metastable brain. Neuron 2014; 81(1):35-48.

179. Tononi G, Sporns O, Edelman GM. A measure for brain complexity: relating functional segregation and integration in the nervous system. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1994; 91(11):5033-5037.

180. Tosh CR, McNally L. The relative efficiency of modular and non-modular networks of different size. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 2015; 282(1802): 20142568.

181. Tsang A et al. White matter structural connectivity is not correlated to cortical resting-state functional connectivity over the healthy adult lifespan. Frontiers in Aging Neuroscience 2017; 9: 144. doi: 10.3389/fnagi.2017.00144.

182. Tyszka JM et al. Intact bilateral resting-state networks in the absence of the corpus cal-losum. The Journal of Neuroscience 2011; 31(42):15154-15162.

183. Uddin LQ et al. Residual functional connectivity in the split-brain revealed with

resting-state fMRI. Neuroreport 2008; 19(7):703-709.

184. Vatansever D et al. Angular default mode network connectivity across working memory load. Human Brain Mapping 2016; 38(1):41-52.

185. Vigneau M et al. Meta-analyzing left hemisphere language areas: phonology, semantics, and sentence processing. NeuroImage 2006; 30(4):1414-1432.

186. Vincent JL et al. Intrinsic functional architecture in the anaesthetized monkey brain. Nature 2007; 447(7140):83-86.

187. Wang C et al. Spontaneous eyelid closures link vigilance fluctuation with fMRI dynamic connectivity states. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2016; 113(34):9653-9658.

188. Wang L et al. Regional homogeneity of the resting-state brain activity correlates with individual intelligence. Neuroscience Letters 2011; 488(3):275-278.

189. Wang R et al. Consistency and dynamical changes of directional information flow in different brain states: A comparison of working memory and resting-state using EEG. Neurolmage 2019; 203: 116188.

190. Watts DJ, Strogatz SH. Collective dynamics of 'small-world' networks. Nature 1998; 393(6684):440-442.

191. Weisz N et al. Prestimulus oscillatory power and connectivity patterns predispose conscious somatosensory perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2014; 111(4): E417-E425.

192. Werner G. Fractals in the nervous system: conceptual implications for theoretical neuroscience. Frontiers in Physiology 2010; 1(15): 15.

193. Westphal AJ, Wang S, Rissman J. Episodic memory retrieval benefits from a less modular brain network organization. The Journal of Neuroscience: the Official Journal of the Society for Neuroscience 2017; 37(13):3523-3531.

194. Witelson SF, Beresh H, Kigar DL. Intelligence and brain size in 100 postmortem brains: sex, lateralization and age factors. Brain 2006; 129(2):386-398.

195. Wood JN, Grafman J. Human prefrontal cortex: processing and representational perspec-

tives. Nature Reviews. Neuroscience 2003; 4(2):139-147.

196. Woolgar A et al. Fluid intelligence loss linked to restricted regions of damage within frontal and parietal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2010; 107(33):14899-14902.

197. Yeo BT et al. Estimates of segregation and overlap of functional connectivity networks in the human cerebral cortex. NeuroImage 2014; 88:212-227.

198. Yeo BTT et al. Functional specialization and flexibility in human association cor-

tex. Cerebral Cortex 2015; 25(10):3654-3672.

199. Zalesky A et al. Time-resolved resting-state brain networks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 2014; 111(28):10341-10346.

200. Zilles K et al. Gyrification in the cerebral cortex of primates. Brain, Behavior and Evolution 1989; 34(3):143-150.

201. Zippo AG et al. Alternating dynamics of segregation and integration in human EEG functional networks during working-memory task. Neuroscience 2018; 371:191-206.

INTEGRATION AND SEGREGATION IN FUNCTIONAL NETWORKS OF THE BRAIN

T.V. ADAMOVICH Psychological Institute of the Russian Academy of Education, Moscow

Functional connectivity studies that look at brain activity through the characterization of interactions between its zones have gained widespread popularity with the development of neuroimaging, network analysis and dynamic systems. Currently, an array of data has been accumulated that describes changes in the structure of functional connectivity in various states. The article provides an overview of modern concepts of the functional architecture of the brain and its reorganization in the course of cognitive activity.

Keywords: integration and segregation, functional connectivity, functional architecture, hubs, networks, network neuroscience.

Address:

Adamovich T.V.

Researcher of the Laboratory of Psychogenetics

Psychological Institute of the Russian Academy of Education

E-mail: [email protected]