INSECT TISSUES Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

ТКАНИ НАСЕКОМЫХ

Чайка Станислав Юрьевич

Доктор биологических наук, профессор, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва INSECT TISSUES

Chaika Stanislav, Doctor of Sciences, Professor, Lomonosov Moscow State University, Moscow АННОТАЦИЯ

Рассмотрены основные особенности организации тканей насекомых: эпителиальные, ткани нервной системы, мышечные, ткани внутренней среды (соединительная, жировая, ткани кровеносной системы). ABSTRACT

Describes the main peculiarity of the organization of insect tissues: epithelial tissue, nervous tissue, muscle tissue, tissues of the internal environment (connective tissue, fat body tissue, circulatory system tissue).

Ключевые слова: насекомые, ткани, эпителиальные ткани, ткани внутренней среды, мышечная ткань, ткани нервной системы.

Keywords: insects, tissues, epithelial tissue, tissues of the internal environment, muscle tissue, nervous tissue.

Выдающийся гистолог А.А. Заварзин дал определение ткани как филогенетически обусловленную систему гистологических элементов, объединенных общим строением, происхождением и функцией. Гистологические элементы представлены клеткой - основной тканеобразую-щей единицей, а также ее производными - симпластом, синцитием и компонентами матрикса [3]. Симпласт и синцитий представляют собой совокупность модифицированных клеток, а компоненты тканевого матрикса синтезируются клетками и выделяются в межклеточное пространство, где и осуществляется их сборка в соответствующую гистологическую структуру. Тканевой матрикс состоит из основного вещества и содержащихся в нем кол-лагеновых и некоторых других волокон.

Тканевой уровень организации организмов сформировался в процессе эволюции многоклеточных. Среди рецентных низших многоклеточных тканевые системы слабо развиты только у губок (Porifera) и бескишечных турбеллярий (Acoela).

Несмотря на то, что типизация тканей базируется на их микроскопическом строении и выполняемой функции, единой классификации тканей животных нет. Тем не менее, уже длительное время выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальную, нервную, мышечную и ткани внутренней среды [3, 5]. Эпителиальная, или пограничная ткань образует покров тела и оболочки, а также является основой многих внутренних органов и желез. Мышечная ткань обеспечивает все двигательные функции организма и входит в состав многих органов. Нервная ткань воспринимает сигналы из внешней среды, регулирует и координирует деятельность как отдельных органов, так и организма в целом. Ткани внутренней среды включают соединительную ткань, жировую ткань, кровь и лимфу, т.е. обеспечивают основные метаболические процессы. Однако некоторые авторы придерживаются иной классификации тканей в соответствии с которой четвертым типом тканей является соединительная ткань, включающая собственно соединительную ткань, а также жировую ткань, кровь и лимфу.

Все многообразие систем и органов животных формируется за счет сравнительно немногих типов тканей. Это достигается наличием у тканей каждого типа многих разновидностей, возникших в процессе длительной филогенетической и функциональной дифференцировки тканевых систем [1, 2]. Однако эта дифференцировка определенного типа ткани никогда не выходит за пределы организации, специализированной для выполнения основной функции.

Таким образом, каждый тип тканей можно рассматривать в качестве универсальной конструктивной единицы - архетипа. Понятие архетипа было разработано немецким писателем и естествоиспытателем И.В. Гёте (1749-1832) для обобщенного идеального представления об организме в целом. По нашему мнению, понятие архетипа применимо и для характеристики любых структур, подвергаемых типизации. В процессе эволюции организмов типы (архетипы) подвержены изменчивости, они отклоняются в своем строении, но эти изменения никогда не выходят за рамки основных принципов организации конкретного типа. Это мы наблюдаем и при анализе тканевого строения животных. Даже при незнании систематического статуса каких-либо организмов мы легко опознаем основные типы их тканей.

Организация тканей насекомых не отличается от таковой других животных. У насекомых имеются все основные типы тканей: эпителиальная (покровная, или пограничная ткань и эпителии внутренних органов), мышечная, нервная и ткани внутренней среды (соединительная ткань, ткани кровеносной системы, жировая ткань).

1. Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани насекомых выполняют много функций: барьерную, всасывающую, выделительную, осморегулирующую и секреторную (железистую). Разнообразие функций эпителиальных тканей обуславливает и разнообразие их строения. Выделяют кожные (покровные), кишечные, секреторные, выделительные и осморе-гулирующие эпителии. Эпителиальная ткань насекомых -

единственная ткань, формирующаяся из разных источников: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Производными эктодермы являются покровный эпителий, эпителий дыхательной системы, эпителий передней и задней кишок пищеварительного тракта, мальпигиевых сосудов, части протоков половой системы, экзокринные и эндокринные железы. У большинства этих органов апикальная поверхность эпителия покрыта слоем кутикулы. Производными мезодермы является эпителий, формирующий стенки половых трубок (овариолы, семенники) и выстилающий часть протоков половой системы. Производной эпителиальной структурой энтодермы является средняя кишка.

Несмотря на разное происхождение эпителиальных тканей и разнообразие их структурных модификаций, обусловленных функцией, эпителиальные ткани насекомых характеризуются общими чертами строения, отличающими их от других тканей. Эпителиальные ткани представляют собой структурные объединения клеток в пласты или тяжи. Все эпителиальные ткани, кроме некоторых железистых, представлены одним слоем клеток, плотно примыкающих одна к другой и связанных с помощью различных клеточных контактов. При пограничном положении эпителиев наблюдается полярная дифференцировка их клеток, то есть апикальный и базальный отделы клеток различаются по общему строению и ультраструктурной организации. Апикальный отдел клеток преобразован в микроворсинки, а базальный отдел - в систему инвагинаций плазматической мембраны в глубь клетки, формирующих базальный лабиринт.

Как микроворсинки, так и система базального лабиринта значительно увеличивают площадь клеточной мембраны, что особенно важно для транспортирующих эпителиев. В апикальной и базальной части клеток много митохондрий, поставляющих энергию АТФ для функционирования ионных насосов. При погружении эпителиальных структур в полость тела, например, желез, полярность строения клеток заметно снижается или утрачивается вовсе.

Эпителиальные пласты подстилаются базальной мембраной соединительной ткани и им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление популяции эпителиальных клеток осуществляется за счет стволовых клеток, которые в пограничных эпителиях расположены группами между дифференцированными клетками. Способность к регенерации клеток сохраняется в течение всей жизни особи, в том числе и в имагинальный период.

2. Нервная ткань

Нервная система является основной системой, осуществляющей на основе анализа внешних и внутренних сигналов интеграцию и управление всеми жизненно важными функциями организма и его поведенческими реакциями. Наличие большого количества связей, формируемых нервной системой, обеспечивает функционирование организма как единого целого в его взаимодействии с внешней средой. Кроме восприятия внешних и внутренних раздражителей, нервная система осуществляет анализ и переработку всей поступающей информации.

В разных стволах членистоногих совершенствование нервного аппарата сопровождалось его централизацией и усложнением организации. Вместе с тем, в отличие от нервной системы позвоночных, нервная система

насекомых отличается меньшей централизацией и для нее характерна иерархия командных систем управления. Многие поведенческие акты, такие как питание, спаривание, движения конечностей и некоторые другие контролируются нейронами сегментарных ганглиев. В сегментарных ганглиях расположены также нейроны с пейсме-керными свойствами, обеспечивающие автоматизм ритмически функционирующих систем, таких как вентиляторные и копулятивные движения, сокращения звукопроиз-водящих мышц и др. Этот невысокий уровень интеграции обеспечивает в значительной степени автономность многих элементарных актов. Более высокий уровень интеграции командных систем осуществляется в мозге, поскольку в нем происходит не только синтез сигналов, поступающих из разных анализаторов, но и оценка биологического значения поступившей информации, результатом которой является адекватная реакция насекомого на внешние стимулы. В головном мозге расположены также центры, обеспечивающие разные виды высшей нервной деятельности насекомого, в том числе запоминание и обучение.

Преобразования нервной системы в процессе эволюции насекомых базируются на двустороннесимметрич-ном плане строения и гетерономной сегментации, свойственных типу членистоногих. Для ганглиев центральной нервной системы характерна высокая степень их олигоме-ризации, выражающаяся в слиянии многих ганглиев друг с другом и формировании при этом сложных синганглиев. Хотя слияние ганглиев можно рассматривать в целом как магистральный путь совершенствования организации центральной нервной системы насекомых, тем не менее, степень слияния ганглиев не всегда коррелирует с уровнем общей морфофункциональной организации конкретного вида или таксономической группы [4].

В связи с развитием социального образа жизни у общественных насекомых (перепончатокрылых) наибольшего развития среди насекомых достигают отделы мозга, ответственные за ассоциативные связи разных его отделов, в частности грибовидные тела.

Для нервной системы насекомых характерны сегрегация нейронов, при которой достигается формирование нервных центров, представленных у насекомых двумя типами - ядерным и экранным (по терминологии Заварзина). В нервных центрах ядерного типа нейроны и синаптические области расположены компактно, как например, в ганглиях вентральной нервной цепочки. В нервных центрах экранного типа нейроны формируют упорядоченную слоистую структуру, как, например, в зрительных ганглиях.

Централизация в нервной системе выражается в формировании отделов нервной системы, осуществляющих интеграцию деятельности нижележащих нервных центров.

Многообразие форм организации свойственно органам чувств насекомых. Благодаря достигнутому высокому совершенству организации органов чувств, насекомые способны к восприятию и анализу многих стимулов в виде молекул и энергии частиц, в параметрах, зачастую не воспринимаемых органами чувств других организмов [4].

В состав нервной ткани входят нейроны, нейрогли-альные клетки и нейросекреторные клетки. Связь нервных клеток осуществляется с помощью специализирован-

ных структур между участками двух клеток - синапсов. Последние служат для связи одного нейрона с другим нейроном или нейрона с эффекторной клеткой в исполнительных органах.

3. Ткани внутренней среды

Ткани внутренней среды представляют собой наиболее гетерогенную группу тканей [6, 9]. Они расположены главным образом в промежутках между внутренними органами, а также входят в состав стенок многих органов. Принято считать, что в основе дифференцировки тканей внутренних органов у многоклеточных животных была паренхима, состоящая из клеток и межклеточного вещества, с помощью которых и осуществлялась трофическая, защитная, опорная, а у некоторых групп животных и выделительная функции.

Соединительная ткань. Развитие соединительной ткани у насекомых не столь значительно как у животных других таксонов, в особенности позвоночных. Это обусловлено тем, что опорную и скелетную функцию осуществляет покров насекомых. Поэтому соединительной ткани насекомых долгое время уделялось мало внимания, в значительной степени из-за малых размеров производных этой ткани.

Значение соединительной ткани стало понятным только с 50-х годов прошлого века после гистологических и электронно-микроскопических исследований. Было установлено, что оболочки из соединительной ткани окружают многие внутренние органы насекомых и подстилают всю поверхность эпителия покрова. Соединительная ткань тесно связана с мышцами. В частности, мышцы вентральной диафрагмы насекомых погружены в соединительную ткань. Поскольку соединительная ткань не принимает участия в формировании каких-либо жестких опорных структур, то практически все ее производные отличаются упругостью и эластичностью. В состав соединительной ткани входят кислые и нейтральные мукополи-сахариды, коллагены, гликопротеины, микрофибриллярные белки, белок резилин.

Наиболее широко представленной соединительнотканной структурой у насекомых является базальная мембрана, или базальная пластинка. Она представляет собой внеклеточный слой соединительной ткани, в котором либо имеются, либо отсутствуют фибриллы коллагена. Ба-зальные мембраны выстилают внутренние органы насекомых, включая пищеварительную, выделительную, нервную, дыхательную, половую, мышечную системы, жировое тело. У большинства насекомых базальная мембрана представлена аморфным слоем тонкогранулиро-ванного материала полисахаридной природы толщиной от 50-90 нм до нескольких микрометров. Во многие ба-зальные мембраны включены отдельные или расположенные пучками коллагеновые фибриллы. В базальных пластинках, окружающих среднюю кишку некоторых насекомых, в гомогенном матриксе обнаруживаются сет-чатообразные структуры из коллагеновых волокон.

Материал базальной мембраны секретируется как гиподермальными клетками, которые выстилаются этой мембраной, так и гемоцитами. Участие гемоцитов в выделении материала, входящего в состав базальной мембраны, продемонстрировано на примере эмбрионов саранчи Locusta migratoria, а также клопов Rhodnius prolixus.

К настоящему времени слабо исследованным вопросом является клеточный состав собственно соединительной ткани, исключая гемоциты и клетки жирового тела. Возможно, что к соединительной ткани относятся клетки перинейриума, формирующие клеточный слой оболочки ганглиев. Относительно природы клеток перинейриума имеются два мнения. По общепринятому и широко распространенному в научной литературе мнению, клетки перинейриума представляют собой один из типов глиальных клеток, формирующихся из зачатка, из которого развиваются как нервные клетки, так и другие гли-альные клетки, т.е. клетки перинейриума имеют экто-дермальное (мезэктодермальное) происхождение. Однако имеется и другое мнение, базирующееся пока на немногих, данных, но выполненных с использованием новейших иммуногистохимических методик. Согласно этим данным, клетки перинейриума являются не глиальными клетками, а мезодермальными клетками особого типа. Отмечается, что даже внешне клетки перинейриума напоминают фибробласты позвоночных, происходящие из мезенхимы. Для насекомых мезодермальная природа пери-нейральных клеток впервые была выявлена при анализе лишенных мезодермы мутантов Drosophila [7]. У таких мутантов полностью отсутствовали перинейральное покрытие нервных структур и нейральная пластинка.

Основные функции соединительной ткани связаны с обеспечением избирательной проницаемости ионов, поскольку она выполняет роль ионного барьера. Другой важной функцией является транспорт по тончайшим ее выростам питательных веществ к клеткам эндокринных и нейрогемальных органов - прилежащим и кардиальным телам, проторакальным железам. Выросты соединительной ткани, проникая между клетками ряда органов, в частности желез, облегчают проникновение в эти органы трахей, нервов и гемоцитов. Несмотря на то, что соединительная ткань не формирует опорных скелетных структур, тем не менее она обеспечивает поддержку в определенном положении многих внутренних органов, фиксируя их к кутикулярным структурам.

Ткани кровеносной системы. Ткани кровеносной системы представлены у насекомых свободными подвижными элементами - гемоцитами и жидкой средой - гемолимфой [6, 9]. Гемоциты представляют собой гетерогенную популяцию, включающую по меньшей мере клетки семи типов: прогемоциты, плазматоциты, гранулоциты, эноцитоиды, сферулоциты, адипогемоциты, коагулоциты. В связи с тем, что у насекомых кровеносная система открытого типа гемолимфа представляет собой смесь крови и тканевой жидкости. Наиболее важным отличием кровеносной системы насекомых и других членистоногих, за исключением некоторых видов (личинки хирономид, некоторые водные клопы, личинки желудочных оводов, веснянки), является утрата ее роли в переносе кислорода, поскольку дыхательный процесс обеспечивается исключительно трахейной системой. Однако, несмотря на утрату этой функции, кровеносная система насекомых характеризуется большим разнообразием функций. Она осуществляет обменные процессы между органами, перенос питательных веществ и продуктов распада, обеспечивает защиту организма насекомого от бактерий и других инородных организмов, и субстанций.

Жировая ткань. Жировая ткань насекомых рассматривается как функциональный аналог печени позвоночных животных. В клетках жировой ткани осуществляется синтез, накопление и выделение в гемолимфу белков и липидов, запасание жиров, гликогена и белков, а также отложение некоторых продуктов метаболизма и детокси-кация инородных соединений. Вследствие высокой синтезирующей и метаболической активности клетки жировой ткани обладают хорошо развитыми эндоплазматиче-ским ретикулумом, лизосомным аппаратом и многочисленными митохондриями. В состав жировой ткани входят клетки трех основных типов: трофоциты, уроциты и мицетоциты. Собранные в дольки трофоциты покрыты снаружи двумя мембранами: внешней - базальной мембраной, и внутренней - клеточной плазматической мембраной.

4. Мышечная ткань

Сократимость свойственна клеткам эукариот благодаря наличию в их цитоплазме сократительных белков -актина, миозина, тропомиозина и др., организованных в сложные надмолекулярные комплексы. Актино-миозино-вые комплексы немышечных клеток входят в состав цито-скелета, или опорно-двигательной системы клеток, представленной преимущественно микрофиламентами и микротрубочками. Их сокращения обеспечивают деление клеток и их перемещение, сократительные процессы и движение в цитоплазме клеток разных органелл, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, процессы фагоцитоза, пиноцитоза и экзоцитоза.

Однако наибольшего развития сократительные структуры достигли в специализированных мышечных клетках, формирующих мышечную ткань, основу которой составляет актино-миозиновый комплекс. Мышечная сократимая ткань осуществляет все двигательные функции организма и его внутренних органов. Это достигается наличием в цитоплазме мышечных клеток специальных филаментов.

У насекомых имеются только поперечнополосатые мышцы [2]. Среди беспозвоночных отдельные поперечнополосатые мышцы имеются также у некоторых турбел-лярий, аннелид, моллюсков и других животных, однако наибольшего структурного и функционального разнообразия они достигли у членистоногих. Гладкие мышцы, формирующие висцеральную мускулатуру у аннелид, приапулид, головоногих моллюсков и других беспозвоночных, а также мышцы с двойной косой исчерченностью, имеющиеся у некоторых червей и в запирательных мышцах двустворчатых моллюсков, у насекомых отсутствуют. Поперечнополосатая мышечная ткань входит в состав как соматических, так и висцеральных органов насекомых. У последних отсутствуют эпителиально-мышечные клетки, характерные, например, для некоторых групп беспозвоночных.

У насекомых мышечная система выполняет самые разные функции, включая такие, как поддержку формы и позы тела, движения крыльев, конечностей, придатков ротового аппарата, работу яйцеклада, желез, внутренних органов, цибариального насоса, открытие и закрытие дыхалец, генерацию звуков и др. Вследствие выделения большого количество тепла при движении мышечные ткани участвуют и в терморегуляции организма.

В процессе эволюции животных мышечные ткани возникали из разных эмбриональных закладок - эктодермы и мезодермы, что в конечном итоге определило многообразие мышечных тканей у многоклеточных животных. У насекомых мышечная ткань имеет исключительно мезодермальное происхождение. Несмотря на разное происхождение мышечных тканей многоклеточных животных все они имеют общий признак - наличие сложных комплексов сократимых белков, способных к превращению химической энергии АТФ в механическую энергию мышечных сокращений.

Особенностью мышечной ткани насекомых является высокий уровень ее дифференцировки. Это выражается прежде всего в наличии у насекомых мышечных волокон нескольких морфологических (плотноупакованные, трубчатые, фибриллярные) и физиологических (синхронные, асинхронные) типов, способности некоторых мышц к сверхсокращению и сверхрастяжению. Эффект сверхсокращения достигается вхождением толстых протофиб-рилл в соседние саркомеры через поры в Z-дисках, и в результате этого тонкие протофибриллы перекрывают друг друга. Сверхрастяжение мышц достигается фрагментацией Z-диска на Z-тела с продольным расхождением последних [8]. Вследствие этого разделение миофибрилл на саркомеры исчезает, но на небольшом протяжении контакты между тонкими и толстыми протофибриллами сохраняются, а поперечнополосатая мышца приобретает при этом вид гладкой мышцы. Естественно, что все эти функциональные различия обусловлены степенью развития ряда цитоплазматических структур мышечных клеток. Мышечные волокна насекомых различаются по длине саркомеров, строению Z-дисков, соотношению тонких и толстых протофибрилл и их взаимному расположению в миофибриллах, степени развития саркоплазматического ретикулума, количеству митохондрий и других органелл.

Список литературы

1. Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.

2. Заварзин А.А. Сравнительная гистология: Учебник / Под ред. О.Г. Строевой. СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 2000. 520 с.

3. Руководство по гистологии. в 2 т. СПб.: СпецЛит, 2001. - Т. 1. Общая гистология (учение о тканях). 495 с.

4. Чайка С. Ю. Нейроморфология насекомых / Учебное пособие. М.: МГУ, 2010. 396 с.

5. Шубникова Е. А. Функциональная морфология тканей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 326 с.

6. Chapman R. F. The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2004. 770 p.

7. Edwards J.S., Swales L.S., Bate C.M. The differentiation between neuroglia and connective sheath in insect ganglia revisited: the neural lamella and perineural sheath cells are absent in a mesodermless mutant of Drosophila // J. Compar. Neurol. 1993. Vol. 333. P. 301-308.

8. Jorgenson W.K., Rice M.J. Morphology of a very extensible insect muscle // Tissue and Cell. 1983. Vol. 15. P. 639-644.

9. Nation J.L. Insect physiology and biochemistry. Boca-Raton et al.: CRC Press LLC, 2002. 485 p.