CC BY
114
УДК 635.656:576.367
Н.Е. Павловская, доктор биологических наук
А.Ю. Гагарина, аспирант ФГОУ ВПО Орел ГАУ
ИНДУЦИРОВАНИЕ АПОПТОЗА В ПРОРОСТКАХ ГОРОХА
Показано проявление индуцированного апоптоза в проростках гороха. Апоптоз выявляется по фрагментации ДНК и снижению активности ферментов: супероксиддисмутазыг, каталазыг и пероксидазыг.
Ключевые слова: апоптоз, активность каталазыг,
супероксиддисмутазыг, перокидазыг, антиоксидантная система.
Изучение апоптоза имеет фундаментальное значение в биологии, т.к. связано с продолжительностью жизни у человека, животных и растений и возможностями ее продления. Апоптоз или запрограммированная клеточная гибель (ЗГК) генетически детерминирована и контролируется иммунными, гормональными и др. механизмами. Так, у животных примерами ЗГК являются утрата хвоста у амфибий, метаморфо& у насекомых, гибель рыб после нереста и т.д. У растений - образование ксилемы, отмирание колеоптилей у злаков, образование лопастей у листьев монстеры, осенний листопад, гибель бамбука после зацветания и т.д. [1,5].
Имеется несколько версий механи&ма апопто&а: синтез белка Р53, размер, активность теломеразы, рибонуклеаз и каспаз и др. Однако начальные, пусковые механи&мы процесса остаются малои&ученными. Вместе с тем, апопто& не является единственным механи&мом старения и гибели клетки. Некроз, или сверхчувствительность, в ряде случаев вы&ывается теми же факторами, что и апопто&: гормональной регуляцией, влиянием радиации, биотическим факторами и другими[6,7,13,14].
Процесс апопто&а сопровождается обра&ованием активных форм кислорода, инактивируемых антиоксидантными компонентами клетки.
Антиоксиданты — это молекулы, которые способны блокировать реакции свободнорадикального окисления, восстанавливая разрушенные соединения. Когда антиоксидант отдает свой электрон окислителю и прерывает его ра&рушительное действие, он сам окисляется и становится неактивным. Для того чтобы вернуть его в норму, его надо снова восстановить. Поэтому антиоксиданты, обычно работают парами или группами, в которых они могут поддержать окисленный компонент системы и быстро восстановить его. Самые лучшие антиоксидантные кооперативы содержатся в растениях. Это растительные полифенолы или биофлавоноиды, которые сообща очень эффективно борются со свободными радикалами [10,11].
Компонентами антиоксидантной системы являются такие ферменты, как катала&а, пероксида&а и супероксиддисмута&а и некоторые витамины, например токоферол и аскорбиновая кислота, которые в целом и составляют антиоксидантную систему растений.
Н.Е., Гринблат А.И. была показана зависимость активности антиоксидантных ферментов от проявления апоптоза и некроза. Установлено, что в норме и при патогенезе ферменты
супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза,
Showing manifestation induced apoptosis in pea seedlings. Apoptosis was detected by DNA fragmentation and changes in the activity of enzymes: superoxide dismutase, catalase and peroxidase.
Key words: apoptosis, catalase, superoxide dismutase,
perokidazy, antioxidant system.
защищающие аэробную клетку от «самозагрязнения» потоками 02- и Н202 , действуют как синергисты. Активность СОД резко снижается при апоптозе (в клетках колеоптиля пшеницы). Заражение растений возбудителем фузариозного увядания подобных проявлений не вызывает, однако проявляется реакция сверхчувствительности (некроз).
Факторами клеточной системы, вызывающей апопто&, могут быть как внешние, так и внутренние [4]. Так, цитокинины, подавляющие пролиферацию клеток, индуцируют апоптоз. Цитокинин 6-
бен&иламинопурин вы&ывает программируемую гибель клеток моркови и A. thaliana, детектируемую по конденсации хроматина. Ауксин стимулирует ЗКГ в проростках табака. Предполагается, что баланс между абсци&овой кислотой и этиленом регулирует инициацию программируемой гибели клеток в эндосперме.
Несмотря на широкий интерес, проявляемый исследователями, к проблеме программируемой смерти клеток, пусковые механи&мы еще не и&учены и не ясно, являются ли факторы, вы&ывающие апоптоз, общими для разных объектов.
Контроль над некрозом и апоптозом позволит со&давать средства, регулирующие
продолжительность жи&ни, устойчивость к патогенам, синхронность со&ревания урожая, проводить биомониторинг окружающей среды, осуществлять диагностику повреждений растительности под влиянием неблагоприятных факторов среды на ранних этапах ра&вития бе& исполь&ования дорогостоящего оборудования, т.е. ра&рабатывать методы тестирования.
В связи с этим целью наших исследований являлось и&учение проявления апопто&а в ра&личных растительных объектах, выделение компонентов системы апопто&а и испытание их на проростках гороха.
Материалы и методика исследований
Из молодого листа монстеры, колеоптилей пшеницы и ячменя выделены предполагаемые индукторы апопто&а; перед проращиванием в лабораторных условиях проведено&амачивание семян гороха полученными вытяжками индукторов. Контролем служили не обработанные семена. Из полученных проростков гороха на вторые, четвертые, пятые, седьмые, восьмые и десятые сутки выделяли ДНК.
Изучение активности ферментов антиоксидантной системы: супероксиддисмута&ы, катала&ы и
пероксида&ы проводили на полученных проростках гороха в те же фазы. Пероксидазную активность
определяли колориметрическим методом Бояркина с модификациями. Метод основан на определении скорости реакции окисления бензидина до образования синего продукта окисления определенной концентрации, заранее
устанавливаемой на фотоэлектроколориметре [8].
Для определения активности каталазы была использована модифицированная методика, основанная на измерении объема выделившегося кислорода после прибавления к водному экстракту каталазы перекиси водорода. Объем выделившегося кислорода регистрировали с 3-ей по 15-ю минуту после начала реакции с интервалом 3 мин. Затем выстраивали кинетические кривые &ависимости объема выделившегося O2 от времени и
аппроксимировали их функцией вида y=a-ln(x)+b. В качестве исходного показателя активности каталазы использовали предлогарифмический коэффициент a (расчет методом дифференциального анали&а кинетических кривых). Затем коэффициент a делили на массу навески, получая, таким образом, приведенный предлогарифмический коэффициент,
являющийся окончательным показателем активности каталазы [2].
Для определения активности супер-оксиддисмута&ы была исполь&ована
модифицированная методика с исполь&ованием прибора (фотореактора) [3,12].
Для определения динамики изменений ДНК колеоптили или листья отделяли от прочих органов растения, ра&мещали в не&амкнутой стеклянной таре и замораживали в течение суток. Далее пробы быстро и&мельчали алюминиевым пестиком в пробирке Эппендорфа.
Выделение ДНК прои&водилось с помощью набора реагентов и методики, ра&работанной предприятием Biokom. Методика выделения ДНК базируется на извлечении ДНК сорбентом NucleOS из продуктов обработки пробы ли&исным реагентом, в дальнейшем NucleOS промывается солевым буфером и ДНК десорбируется и переводится в раствор реагентом ExtraGene. ДНК, растворенная в ExtraGene, подвергается электрофоретическому ра&делению. Электрофорез осуществляют на агарозном геле (1.5% раствор агарозы в воде) в TBE-буфере с добавлением бромистого этидия. Фотографии гелевой пластины получают на ультрафиолетовом трансиллюминаторе (Biokom), исполь&уя способность комплекса бромистого этидия с ДНК светиться в ультрафиолетовом свете.
Исследования проводились на водных культурах. Для со&дания необходимых условий выращивания исполь&овалась программируемая климатокамера “Фитотрон” производства компании Biokom. Выращивание растений с целью получения экстрактов и& колеоптилей пшеницы и ячменя производилось при температуре 25°С и отсутствии освещенности (этиолирование). Статистическую обработку проводили на компьютере в программе Exsel и в программе, разработанной Гринблатом.
Результаты и их обсуждение
И&вестно, что при апопто&е в клетках происходит деградация хроматина ступенчато под действием индуцированных ра&личными факторами каспа& и эндонуклеаз. При электрофоретическом разделении в
агарозном геле такая ДНК выглядит в виде некой лестницы [1].
Поэтому, как правило, наиболее надежно апоптоз детектируется путем оценки выявления специфических маркеров апоптоза, среди которых межнуклеосомная фрагментация ДНК занимает
ведущее место. В отличие от некоторых обратимых начальных стадий апоптоза у растений такая
фрагментация ДНК является уже одной и& терминальных и необратимых стадий апопто&а, &а которой следует дальнейшая быстрая, уже
относительно неспецифическая и глубокая
деградация ДНК нуклеазами [1].
После обработки семян гороха вытяжкой и& колеоптиля пшеницы, наблюдается фрагментация ДНК у проростков гороха в виде характерной «лесенки», усиливающейся на седьмые, восьмые и десятые сутки (Рис.1).
2 4 5 7 8 10 V 2 4 5 7 8 10 Ш ♦ ч» ■* •
А Б
Рисунок 1 - Электрофореграмма ДНК выделенной из проростков гороха в процессе жизнедеятельности (2, 4, 5, 7,8, 10 сутки): А - под влиянием вытяжки из колеоптиля пшеницы, Б - контроль без обработки
На электрофореграмме четко видно, что в контрольных проростках гороха ДНК представляет собой ярко светящуюся зону (рис.1,Б), причем во все периоды прорастания от 2-х до 10 дней. У обработанных вытяжкой и& колеоптилей пшеницы проростков гороха на 5-ый день наблюдается деградация ДНК в виде двух светящихся в ультрафиолетовом свете полос, а на 8-ой и 10-ый день распад ДНК виден в виде лестницы (рис.1,А).
По электрофореграмме ДНК проростков гороха под влиянием вытяжек и& листа монстеры (рис.2) и колеоптилей ячменя (рис.3) также можно наблюдать типичную для апоптоза картину - лестницеобразные пятна на электрофореграмме, свя&анные с апоптотической формой деградации ДНК и хроматина.
24578 10 2 457810
А Б
Рисунок 2 - Электрофореграмма ДНК выделенной и& проростков гороха в процессе жи&недеятельности (2, 4, 5, 7,8, 10 сутки): А - под влиянием вытяжки из молодого листа монстеры, Б - контроль бе& обработки
Рисунок 3 - Электрофореграмма ДНК выделенной из проростков гороха в процессе жизнедеятельности (2, 4, 5, 7,8, 10 сутки): А - под влиянием вытяжки из колеоптиля ячменя, Б - контроль без обработки
Таким образом, выделенные предполагаемые индукторы апоптоза из разных объектов: колеоптиле/ пшеницы и ячменя и молодых несформированных листьев монстеры действуют в одинаковой степени на проявление фрагментации ДНК у проростков гороха, что может указывать на их общую природу.
Известно, что апоптоз сопровождается увеличением выхода активных форм кислорода (АФК) или свободных радикалов, повреждающих клетку и приводящую к летальному исходу. Активную роль в обе&вреживании клетки от &агря&нения АФК играют компоненты антиоксидантной системы: супероксиддисмута&а,
пероксида&а и катала&а. Нами установлено, что в норме активность супероксиддисмута&ы плавно во&растает в процессе ра&вития проростков гороха от 3000 E/m у 2-дневных до 9000 E/m - у 10-дневных (рис.4).
10000 9000 8000 7000 6000 _ 5000
4000 ш 3000 2000 1000 0
□ контроль
10
сутки проращивания
Рисунок 4 - Активность фермента супероксиддисмутазы в проростках гороха без обработки
Это указывает на тот факт, что в норме активность супероксиддисмутазы возрастает в связи с синтезом фермента de novo. Вместе с тем это указывает на тот факт, что в норме активность данного фермента высока из-за низкой востребовательности.
В случае замачивания семян в вытяжках из объектов, обладающих апоптозной активностью, происходит расход супероксиддисмута&ы на нейтрализацию свободных радикалов и активность фермента изначально низкая. Так, в вариантах (рис.5) под влиянием вытяжек из колеоптилей пшеницы, ячменя активность супероксиддисмутазы в 2дневных проростках гороха не превышает 1000-1400 E/m. Рост проростков гороха под влиянием вытяжек и& колеоптилей &лаков сопровождается некоторым подъемом активности СОД до 4-х дней, а затем происходит ре&кое снижение активности вплоть до 10 дней прорастания и достигает 400 E/m.
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
□ колеоптиль пшеницы
□ колеоптиль ячменя □лист монстеры
4 5 7 8 10
сутки проращивания
Рисунок 5 - Активность фермента супероксиддисмутазы под влиянием вытяжек из колеоптилей пшенипы, ячменя и молодых листьев монстеры в проростках гороха Под влиянием вытяжки из молодых листьев монстеры активность супероксиддисмутазы проростков гороха в 3-4 раза выше, чем в предыдущих вариантах, что объясняется более слабым апоптозным эффектом монстеры. Активность СОД возрастает от 2100 E/m у 2-дневных до 4000 E/m - у 5-дневных, а затем начинается плавное снижение активности до 1000 E/m - у 10-дневных проростков гороха. Таким образом, установлено четкое снижение активности супероксиддисмута&ы у проростков гороха под влиянием вытяжек их апопто&ных объектов.
Аналогичная закономерность наблюдается и в случае и&мерения активности пероксида&ы и катала&ы (рис. 6-9).
30 -, 25 -20 -1= 15 -10 5 0
ш
□ контроль
8 10
сутки проращивания
Рисунок 6 - Активность фермента каталазы в проростках гороха без обработки
30 25 20 Ш 15 10 5 0
В колеоптиль пшеницы|
В колеоптиль ячменя
□ лист монстеры
4 5 7 8
сутки проращивания
10
Рисунок 7 - Активность фермента каталазы под влиянием вытяжек и& колеоптилей пшенипы, ячменя и молодых листьев монстеры в проростках гороха
Под влиянием вытяжек и& колеоптилей &лаков и листьев монстеры происходит аналогичное снижение активности пероксида&ы от 200 - у 2-дневных проростков до 70 E/m - у 10-дневных проростков с небольшим подъемом у 4-5 дневных проростков.
2
2
4
5
7
2
4
5
7
8
2
Рисунок 8 - Активность фермента пероксидазы в проростках гороха бе& обработки
Рисунок 9 - Активность фермента пероксидазы под влиянием вытяжек из колеоптилей пшеницы, ячменя и молодых листьев монстеры в проростках гороха
Таким образом, исследованные ферменты антиоксидантной системы проявляют синхронность в своей работе. В норме активность ферментов возрастает в процессе роста проростков гороха, а под влиянием вытяжек и& колеоптилей &лаков и молодых листьев монстеры снижается с небольшим подъемом в 4-5 -дневных, что указывает на их активизацию в связи со стрессом.
Литература
1. Ванюшин, Б. Ф. Апоптоз у растений / Б. Ф. Ванюшин // Успехи биологической химии - 2001. -Т. 41. - С. 3-38.
2. Гринблат А.И. Разработка биоинформационной модели апопто&а и некро&а у растений. /Автореф...канд. дис., 2007, 22 с.
3. Гринблат А.И. Способ определения активности
фермента. Патент на изобретение №2293969Б-Опубликовано «Бюллетень изобретений», №5 от
20.02.2007.
4. Дзюбинская Е.В., Киселевский Д.Б. Бакеева Л.Е. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений: действие ингибиторов синтеза белка и структурные изменения в устьичных клетках гороха Биохимия, 2006 T.71,N 4. - С. 493-504.
5. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахил
B.Г., Багирова С.Ф.Общая и молекулярная
фитопатология / Ю. Т. Дьяков [и др.]. - 2001. - М.: Общество фитопатологов. - 301 с.
6. Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю., Гибель клетки (апоптоз). - М.: Медицина,2001. - 192 с.
7. Лэмб, М. Биология старения / М. Лэмб. - М.: Мир, 1980. - 206 с.
8. Методы биохимического исследования
растений / под ред. Е. А. Ермакова - Л.:
Агропроми&дат. - 1987. - С. 38-39.
9. Павловская Н.Е., Гринблат А.И. Активные
формы кислорода и апоптоз у пшеницы и гороха
/Сельскохозяйственная биология, 2010,№1, с.51-55.
10. Полесская О.Г., Каширина Е.И.., Алехина Н.Д.
Влияние солевого стресса на антиоксидантную
систему растений в &ависимости от условий а&отного питания / Физиология растений, 2006, ТОМ 53, № 2,
C. 207-214
11. Скулачев, В. П. Кислород и явления
запрограммированной смерти / В. П. Скулачев // Биохимия. - 1999. - Т. 64. - С. 1418-1426
12. Giannopolities, C. N. Superoxid dismutase. I. Occurrence in higher plants / C. N. Giannopolities, S. K. Ries // Plant Physiology. - 1977. - Vol. 59. -P. 309-314.
13. Mittler, R. Characterization of nuclease activities and DNA fragmentation induced upon hypersensitive response cell death and mechanical stress / R. Mittler, E. Lam // Plant Mol. Biol. - 1997. - Vol. 34. - P. 209221.
14. Sionov, R. V. C-ABL regulates p5-levels under export and ubiquitination / R. V. Sionov [et al.] // Mol. Cell. Biol. - 2001. - Vol. 21. - P. 5869-5878.
УДК 633.3
A.B. Амелин, доктор сельскохозяйственных наук
И.И. Кузнецов,аспирант ФГОУ ВПО Орел ГАУ
B.H. Зайцев, кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур
ОСОБЕННОСТИ НАЧАЛЬНОГО РОСТА У РАЗНЫХ СОРТОТИПОВ СОИ
Приведены результаты лабораторных опытов по изучению на чального роста у разли чных сортотипов сои. Исследованиями установлено, что проростки сортов Орловской селекции имеют наиболее интенсивный линейный рост стебелька и корешка в первые две недели развития по сравнению с сортами Рязанской, Белгородской, Воронежской и Белорусской селекций. Ключевые слова: соя, сорт, энергия прорастания, длина корешка и стебля, интенсивность начального роста.
Известно, что родиной сои является ЮгоВосточная А&ия, а наибольшее распространение в Росси она получила в Приморском и Ставропольском
Results of laboratory trials on studying of initial growth of 8 various grades of a soya are resulted. By researches it is established that grades of the Orel selection have the most intensive growth in first two weeks of ontogenesis.
Key words: soybean, sort, germinative energy, length roots and stalk.
краях, на Кубане, поскольку эта влаго- и
теплолюбивая культура [2]. Однако, в связи с глобальными и&менениями климата в сторону его
Вестник Орел Г Ay
№6(27)
декабрь 2010
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»_____________________________________________
Редакционный совет: Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Б елкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляе ва Т.И.
Гурин А.Г.
Д егтяре в М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузне цов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысе нко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мама в А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плы1гун С.А. (ответств. секретарь) Ермакова Н.Л. (редактор)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: nichоgau@yandex.ru Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru Свидетельство о регистрации ПИ 8ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И. Сдано в набор 16.12.2010 Подписано в печать 28.12.2010 Формат 60x84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 18,5 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научны работ, отражающих основное научное содержание кандидатски и докторских диссертаций
8
12
Содержание номера
Научное обеспечение устойчивого развития АПК и сельских территорий Прока Н.И., Полухин А.А., Страшко И.В. Эффективность использования ресурсного
потенциала сельского хозяйства Орловской области....................................... 2
Родионова О.А. Управленческий и эмпирический подходы к интеграции в
агропродовольственном секторе экономики.............................................
Ляхова М.О., Сафронов В.В. Диверсификация экономики регионов как фактор их
социально-экономического развития......................................................
Ефименко А.Г., Климова Ю.Е. Оценка коммерческих рисков в организациях АПК............... 15
Парахин Ю.Н. Анализ и оценка программ страхования аграрного сектора США................ 20
Воеводская Е.О. Развитие денежно-кредитного регулирования на современном этапе......... 24
Кружкова И.И. Биологические активы как объект российского учета и учета по
международным стандартам............................................................... 29
Ключников П.И. Проблемы и стратегические направления молодежной жилищной политики
в России............................................................................... 33
Волобуева Т.А. Проблемы развития малого бизнеса на селе................................ 35
Уварова М.Н. Развитие кооперации личных подсобных хозяйств на современном этапе........ 39
Кононов В.М., Терновых К.С., Терновых В.К. Формирование автоматизированной системы
бюджетного планирования на сельскохозяйственном предприятии........................... 41
Ловчикова Е.И., Бычкова С.И. Разработка механизма эффективного стратегического
управления региональным АПК на основе кластерного анализа............................... 45
Резвяков А.В. Методическое обеспечение процесса регионального стратегического индикативного
планирования............................. ............................................. 49
Аюбов Н.А. Развитие контроля за целевым и эффективным использованием средств в
бюджетны х организациях.................................................................53
Полтарыхин А.Л. Реализация кластерного подхода в рамках продуктовы х подкомплексов
системы АПК региона.................................................................... 57
Сидор енко О.В., Гуляева Т.И. Прогнозирование урожайности зерновы х культур в
Орловской области...................................................................... 64
Сушкова Т.Ю. Законодательное и организационное обеспечение инвестиционной
деятельности в Ульяновской области..................................................... 69
Барбашин А.И., Петрухина М.М. Производственные типы специализированных хозяйств в
региональном картофелеводстве.......................................................... 71
Научное обеспечение развития животноводства Оксанич Н.И., Наумкин А.В. Тенденции и перспективы развития отраслей животноводства Гуляева Т.И., Трясцина Н.Ю. Состояние и перспективы развития молочного скотоводства и
рынка молока.......................................................................
Буяров В.С., Буяров А.В., Ветров А.А. Ресурсосберегающие технологии в молочном
скотоводстве Орловской области......................................................... 85
Шендаков А.И. Оценка эффективности отбора скота чёрно-пёстрой породы по молочной
продуктивности.....................................................................
Самусенко Л.Д. Молочная продуктивность голштинизированных черно-пестрых коров в
зависимости от генотипа и линейной принадлежности..................................
Лещуков К.А., Мамаев А.В. Биотехнология прижизненного формирования качества
продуктов животноводства...........................................................
Масалов В.Н., Сеин О.Б., Сеин Д.О. Исследование фолликулогенеза у свиней и коров с
использованием фистул.................................................................. 106
Пискур ева В.А., Гнеушева И.А., Павловская Н.Е., Игнатова Г.А. Использование отх одов сельскохозяйственного производства для получения белково-углеводных кормовых добавок с
разными функциональными свойствами..................................................... 109
Научное обеспечение развития растениеводства Ф ес енко А.Н., Ф е с енко И.Н., Гуринович И.А. «Эволюционный» метод отбора на
повышение устойчивости гречи хи посевной к инбридингу.................................. 111
Лазарева Т.Н., Бобков С.В. Электрофоретический анализ запасных белков семян в
межвидовых скрещиваниях гороха......................................................... 116
Ковтун В.И., Ковтун Л.Н. Селекция сортов озимой пшеницы разной интенсивности на юге России 119 Макаркина М.А., Янчук Т.В., Князев С.Д. Селекция смородины черной на повышенное
содержание в ягодах растворимых сухих веществ.....................................
Титов В.Н., Дыкань А.В. Агроэкологическая оценка приемов адаптивной технологии
возделывания многолетни х овощных культур.........................................
Павловская Н.Е., Г агарина А.Ю. Индуцирование апоптоза в проростках гороха........... 128
Амелин А.В., Кузнецов И.И., Зайцев В.Н. Особенности начального роста у разных
сортотипов сои......................................................................
Эксплуатация се льскохозяйственных машин и безопасность труда в АПК Котельников В.Я., Мотин Д.В., Овчаров Ю.Н., Котельников А.В. Мониторинг и оценка
технико-экономических показателей сепарирующих машин...................................
Яровой В.Г., Шарапов А.П. Расчет оптимальных упругодемпфирующих параметров шины
как звена силовой передачи трактора...................................................
Пантюхин А.И., Кузнецов А.Л., Баранов Ю.Н. Количественная оценка надежности
человека в системах “человек — машина”.............................................
Черкасов А.Ю. Методика гармонизации системы «оператор-машина-среда» на основе
антропометрического анализа........................................................
Шестаков Ю.Г., Хуснутдинов И.А., Визиренко А.Ф., Лактионов К.С., Зубова И.И., Макеева С.В., Полехина Е.В. Система обучения безопасности труда в АПК.................. 145
74
81
93
101
103
122
125
131
134
136
139
141
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2010
