CC BY
58
Sokal R.R., Sneath P.H.A. 1963. The principles of numerical taxonomy. San Francisco: 1359.
Thenias E. 1970. Moderne Methoden der Verwandschaftforschungen // Umschau. 70, 22: 695700.
Throckmorton L.H. 1979. Molecular phylogenetics // Beltsville symposia in agricultural research. N 2. Biosystematics in agriculture. Montclair: 221-239.
Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York; Chichester; Brisbane; Toronto: 1-439.
Zimmermann W. 1967. Methoden der Evolntionswissenschaft (Phylogenetick) // Hebere G. Die Evolution der Organismen. Stuttgart, 1: 542-611.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 991: 1233-1243
Индийский козодой Caprimulgus indicus на Амуро-Зейском плато
И.А.Нейфельдт
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Индийский козодой Caprimulgus indicus Latham 1790 населяет обширное пространство Восточной и Южной Азии, от её умеренных широт до тропиков. Фактически замещая здесь обыкновенного козодоя Caprimulgus europaeus, он, однако, не проникает столь далеко на север, но зато распространяется гораздо южнее, почти до экватора.
В бассейне Амура индийский козодой заходит из Китая на территорию Советского Союза, где в Приморье, Приамурье и Забайкалье живёт у северной - северо-западной границ ареала вида (см. рисунок). В Забайкалье он на значительной площади симпатричен с обыкновенным козодоем: у посёлка Тырин последний численно превосходит индийского; далее на восток C. europaeus становится всё более редким, и у города Калга остаётся только C. indicus (В.М.Лоскот, устн. сообщ.).
На Амуро-Зейском плато (Верхнее Приамурье) индийский козодой обычен. Ещё в 1940 году Б.К.Штегман выделил птиц, обитающих в Забайкалье и на Амуро-Зейском междуречье, в качестве самостоятельной формы «extimus», о чём свидетельствуют его собственноручные надписи на этикетках экземпляров коллекции Зоологического института АН СССР, из которых № 106822 ($, 12 июня 1928, пос. Кумара) обозначен как голотип. То обстоятельство, что после проведённой им ревизии козодоев фауны СССР Б.К.Штегман опубликовал лишь обзор
* Нейфельдт И.А. 1986. Индийский козодой на Амуро-Зейском плато // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М.: 55-66.
географической изменчивости Caprimulgus europaeus и не описал упомянутую новую форму C. indicus, позволяет предполагать, что более углублённый анализ материала не дал для этого достаточно оснований. Имевший в своём распоряжении те же самые, помеченные Штегманом экземпляры, А.И.Иванов (1953) позднее пишет: «Среднее и верхнее течение Амура и Забайкалье на запад до Чикоя занимает особая, не имеющая названия, более мелкая (крыло 3 194-213 мм, $ 195-209 мм) форма, отличающаяся от предыдущей (jotaka - И. Н.) более светлой окраской оперения груди и бледно-охристой, а не рыжеватой, окраской нижних кроющих хвоста и частью брюха и боков» (с. 28).
Распространение большого козодоя Сарпшм^ш тйкш в СССР.
1 — Кяхта (Моллесон 1896); 2 — р. Хилок (Измайлов, Боровицкая 1973); 3 — Багдарин (Измайлов 1967);
4 — Чита (Павлов 1948, колл. ЗИН АН СССР); 5 — Дарасун (Taczanowski 1872); 6 — Сретенск (колл. ЗИН АН СССР);
7 — 50 км севернее Джалинды ^е§тап 1930, колл. ЗИН АН СССР); 8 — р. Унаха (колл. ЗИН АН СССР);
9 — Бомнак (Дорогостайский 1915; колл. ЗИН АН СССР); 10 — р. Деп — оз. Огорон (Костин, Дымин 1977);
11 — Усть-Норск (Смогоржевский 1966); 12 — р. Верхний Мельгин, устье (Кистяковский. Смогоржевский 1964);
13 — р. Горин (Воробьёв 1938); 14 — бассейн р. Амгунь (Нечаев 1974); 15 — Николаевск-на-Амуре (Кистяковскнй, Смогоржевский 1973); 16 — оз. Кизи (колл. ЗИН АН СССР); 17 — р. Джигитовка, р. Сица, пос. Терней (колл. ЗИН АН СССР и БПИ ДВНЦ АН СССР) 18 — о. Кунашир (Нечаев 1969); ? — гнездование возможно.
Изучение возросшей с тех пор коллекции, в том числе серии птиц, собранных мною в Амурской области, убеждает в большой индивидуальной изменчивости всех перечисленных выше признаков у особей даже из одной местности. Так, среди экземпляров из окрестностей посёлка Климауцы (юг Амуро-Зейского плато) есть самцы не только такие же тёмные, как в Приморье, но и почти чёрные, со слабо заметным пёстрым рисунком и большим сплошным белым пятном на горле, а также светлые, сходные с птицами из окрестностей Джалинды, Кума-ры и Забайкалья. Светлые особи представлены, в свою очередь, и в Приморском крае. Между ними есть масса промежуточных, географически также не локализованных вариантов окраски. Более того, замечены различия даже у пуховичков из одного выводка, которые сохраняются и в гнездовом наряде, а возможно, останутся затем и у взрослых козодоев.
Значительные индивидуальные колебания размеров, в особенности длины крыла, свойственны C. indicus на всем ареале. Даже у более мелких южных форм длина крыла различается у отдельных экземпляров на 15-20 мм и более. Не представляют в этом отношении исключения и особи из северных популяций: длина крыла самцов из Японии (п = 10) 208-218, в среднем 215 мм (Уаипе 1965); из Приморского края (п = 10) 209-219, в среднем 214.4 мм; из Амурской области и Забайкалья (п = 16) 200-209, в среднем 204.3 мм (материалы ЗИН АН СССР). Хотя часть особей из западной и восточной групп различается по длине крыла даже на глаз, столь значительный размах индивидуальной изменчивости признака ставит под сомнение возможность использования его в качестве единственного критерия для выделения особого подвида, тем более, что на большем материале замеченный разрыв может исчезнуть. В Верхнем Приамурье обитает та же, в общем наиболее тёмная и крупная форма - C. indicus jotaka Тетттск е! Schlegel 1847, что и на остальной северной части видового ареала. Её можно именовать «большим индийским козодоем», отказавшись при этом от названия «большой козодой», несправедливо утвердившегося в русской литературе за видом в целом, поскольку C. indicus не самый большой представитель рода, а отдельные его формы, например, C. ^ phalaena Наг^аиЬ et Finch 1872 и C. i. kelaarti Btyth 1852, заметно мельче обыкновенного козодоя.
Места обитания. Будучи птицей лесной, индийский козодой населяет разреженные, зачастую вторичные древесные насаждения различного типа, окраинные светлые участки лесов, произрастающих преимущественно на хорошо дренированных склонах гор или холмов. На Амуро-Зейском междуречье я находила его главным образом на плато и склонах сопок в сильно разреженных рубками и пожарами коренных лесных массивах, а также в возникающих на месте сосновых, лиственничных или дубовых лесов группировках растительности. Под пологом сохранившихся там немногих старых деревьев разрастаются кустарниковый дуб, леспедеца, даурский рододендрон, между куртинами которых остаются почти лишённые растительности площадки, -сухие, сильно прогреваемые солнцем, обильно устланные сухой листвой, хвоей и шишками. Здесь были обнаружены все кладки, здесь козодои пели и охотились. В низинах, над сырыми холодными падями они почти не летали в гнездовое время.
Прилёт на Верхнем Амуре происходил в годы моих наблюдений с удивительной точностью. Первые самцы близ посёлка Климауцы появились: 23-24 мая 1957, 31 мая 1958, 25 мая 1959, 27 мая 1961, 24 мая 1962 и 23-24 мая 1971. Местные самцы начинают петь сразу же по прибытии в область гнездовий, тогда как следующие транзитом, на остановках, по-видимому, молчат. Первые весенние песни очень коротки,
по 4-5 ударов, повторяемых через большие интервалы. На активности птиц в эту пору сильно сказывается весьма переменчивая погода, в особенности на севере ареала вида, где случаются сильные похолодания, ветры и снегопады. Тогда с наступлением темноты козодои не только молчат, но даже не летают.
Пение, брачные игры. При большом сходстве многих звуковых сигналов, издаваемых самцом и самкой индийского и обыкновенного козодоев, пение их не имеет ничего общего. У индийского козодоя оно представляет собой серию отрывистых звуков, напоминающих стучание деревянной колотушкой о деревянный же предмет, повторяемых в одной тональности непрерывно по 50 и более раз с частотой (в начале песни) до 2-2.5 ударов в секунду.
Прилетевший и усевшийся на излюбленное место высоко на суку дерева самец издаёт сперва 2-3 глухих хриплых звука, вроде - «хрок-хрок-хрок», за которыми следует характерное пение — «тук-тук...тук». Заканчивая петь на лету, что особенно часто наблюдается в разгар брачного периода, птица издаёт короткий ряд постепенно затихающих звуков, вроде — «дью-дью-дью-ю». Если же, кончая петь, птица не слетает с дерева, или же возобновляет прерванную ранее песню, эти заключительные и вступительные фразы отсутствуют. О приближении естественного завершения длинной песни можно судить по тому, что удары, следовавшие вначале непрерывно с одинаковой частотой (примерно по 2 в секунду), становятся реже и перемежаются паузами (3-4 удара, затем 1-2 пропуска).
Брачные игры на Верхнем Амуре начались примерно через 2-2.5 недели после прибытия первых самцов, то есть вскоре после появления самок. На этот же период, продолжающийся не более 2 недель, приходится и пик пения. В поведении птиц в это время много общего с обыкновенным козодоем, но есть и различия. Так, несмотря на специальные многократные наблюдения, у индийского козодоя ни разу не было зафиксировано хлопанье крыльями; реже, чем у обыкновенного козодоя, самец и самка издавали на лету позыв «уик-уик».
На Амуро-Зейском плато самцы прекратили пение в разные годы тоже в весьма близкие сроки — 13-20 августа. Уже в середине июля козодои постепенно сокращали продолжительность пения, всё более сдвигая его на раннеутренние часы, тогда как в вечерние сумерки чаще охотились, добывая корм для себя и молодых. Кроме того, песня становилась короче. Заметный спад произошёл примерно за две недели до полного прекращения пения. Одиночки запевали ненадолго вечером и утром ещё в конце августа.
Размножение. В год один нормальный цикл. Поскольку семенники самцов почти одинаково развиты весь период пения, начинающегося до возвращения самок с зимовок и завершающегося в пору поднятия
птенцов на крыло, их размеры не могут служить прямым показателем хода размножения в данный момент. У находившихся под наблюдением пар кладка началась: 7-8, 18-19 (2 гнезда), 27-28 июня и 1 июля; кроме того, 18 июня добыта самка, недавно отложившая второе яйцо. Полные кладки содержали в 5 случаях по 2 и один раз 1 яйцо. Самка сносит яйца прямо на землю, на лишённую травянистой растительности площадку, покрытую хвоей, шишками, листвой деревьев, кусочками коры, мелкими обломками древесины, камушками. В процессе насиживания участок субстрата вокруг яиц несколько приминается и освобождается от некоторых листьев.
Окраска и рисунок яиц C. i. jotaka и С. i. hazarae Whistler et Kinnaear 1935 очень близки между собой и походят на таковые C. europaeus. Белый фон скорлупы покрыт поверхностными пятнами темно-серого или серовато-коричневого цвета и глубинными палевосерыми. На части яиц некоторые поверхностные пятна почти чёрные, а у немногих они вовсе отсутствуют. Ряд яиц имел несколько больших темно-коричневых пестрин или мазков. Размеры яиц в кладках из Амурской области, мм: 1) 32.0x24.0 и 32.0x23.0; 2) 32.0x24.0 и 32.0х 23.0; 3) 32.5x22.0 и 31.7x21.7.
Насиживать самка начинает с первого яйца, однако до завершения кладки вечером, ночью и ранним утром часто отлучается на охоту. Возможно поэтому разрыв в сроках появления птенцов одного выводка не превышает суток, хотя второе яйцо откладывается через 36 или даже 48 ч после первого.
Днём самка сидит со слегка приоткрытыми глазами; полностью открывает их, когда привстаёт и поворачивает яйца; временами несколько меняет своё положение по отношению к солнцу; перебирает перья (чистится). Вспугнутая, только в первые дни насиживания слетает молча, словно поднятый отдыхавший козодой. Позднее же, особенно по мере приближения вылупления птенцов, всё более выраженной становится отвлекающая демонстрация, достигающая максимума при появлении молодых. Вылетев буквально из-под ваших ног, козодой словно сбрасывает с себя всё, чем только что столь искусно пользовался, стремясь остаться незамеченным: широко раскрывает глаза, делает подчёркнуто резкие движения, открывает пасть, распускает хвост и крылья с особо заметными у самцов светлыми пятнами, принимает особые позы и издаёт беспокойные звуки (подробнее см. ниже).
В темноте, в случае приближения опасности, насиживающая птица не закрывает глаза и не затаивается, подпуская к себе очень близко, как это делает днём, а вылетает навстречу, пытаясь заранее отвлечь в сторону от хорошо заметных в сумерках яиц. При этом она использует значительно меньший арсенал приёмов: повисает в воздухе (примерно на уровне лица стоящего человека) с отвесно опущенным развёрнутым
хвостом, удерживаясь в таком положении за счёт резких взмахов крыльями, и издаёт приглушенное квохтанье, более тихое, чем обыкновенный козодой.
Мне не приходилось видеть днём самца, обогревавшего кладку или птенцов; обычно его удавалось обнаружить отдыхавшим в 6 -7 м от «гнезда». И в темноте в известных мне случаях после ухода самки на кормёжку яйца оставались лежать никем не согреваемые, хотя не исключено, что именно в это время самец индийского козодоя, как и у обыкновенного козодоя, иногда сидит на них. Продолжительность инкубации 17-18 суток.
Вылупление птенцов на Амуро-Зейском плато происходило у разных пар и в разные годы с 26 июня по 19 июля. С первого дня жизни пуховички достаточно подвижны, могут даже бегать. Оживляются с наступлением темноты: для дефекации торопливо пятятся назад, удаляясь примерно на 10 см от центра «гнезда», а затем столь же спешно возвращаются назад; сбрасывают погадки; внимательно следят за родителями; перекликаются, поначалу тихо попискивая, а с возрастом -издавая поочерёдно со всё возрастающей громкостью хриплые мяукающие звуки; глаза у них при этом полностью открыты. Если птенцов не беспокоить, они долго остаются на одном месте, постепенно обозначающемся кольцом из белых комочков экскрементов.
Поведение при птенцах днём. С появлением птенцов, особенно когда они несколько подрастут, самка чаще встаёт (птенцы шевелятся под ней, иногда вылезают и отходят в сторону, особенно когда жарко). Стараясь прикрыть птенцов, самка немного перемещается по гнездовой площадке; иногда птенцы наполовину выглядывают из-под неё; глаза у всех чуть открыты. Взрослая птица не спит и даже не дремлет. Размеры щелей её глаз постоянно меняются: в спокойном состоянии глаза приоткрыты, при появлении опасности веки сдвигаются настолько, что глаз не видно, однако сквозь остающиеся узенькие щёлочки самка следит за всем происходящим, и стоит сделать резкое движение, как её глаза приоткрываются, чтобы лучше визуально оценить ситуацию. Если враг приближается спокойно или даже чуть крадучись, козодой максимально закрывает глаза, замирает, словно сливаясь с субстратом — последняя возможность остаться незамеченным, не обнаружить себя и птенцов (или кладку). Когда же враг приблизится настолько, что при следующем своём шаге неминуемо наступит на птицу, козодой внезапно взлетает. Теперь его цель — испугать или же привлечь к себе внимание и тем самым отвести опасность в сторону.
Как и у обыкновенного козодоя, у индийского отвлечение от гнезда, в котором участвуют самец и самка, включает массу удивительных поз, движений и звуков. Сначала обычно следует серия таких же, как при слёте в темноте, демонстраций в воздухе. После этого чаще всего птица
открыто присаживается на ближайший пенёк, поваленное дерево, куст, высоко поднимает одно или оба раскрытых крыла, шипит, сильно раздувая горло, а затем разевает широкую пасть. Элементы этой устрашающей демонстрации выполняют и птенцы, которые, кроме того, с недельного возраста начинают делать выпады-броски, напоминая в этом отношении оперяющихся кукушат. Как и последние, при взятии в руки птенцы козодоя обливают человека вонючими коричневого цвета экскрементами, что, видимо, также следует отнести к средствам обороны от наземных врагов. Если взрослого индийского козодоя продолжать преследовать, он обязательно прибегнет к ещё одному отвлекающему приёму: пролетев неуверенно 1-2 м, небрежно сядет очень низко на виду, беспомощно свесив крылья и расправив хвост, и станет привлекать к себе внимание шипением, беспокойным квохтанием, неторопливым подниманием плоской большеглазой головы на вытянутой шее. По мере удаления от гнезда птица уже молча садится пока ещё открыто и доступно, с широко раскрытыми глазами, затем начинает маскироваться, принимая обычную спокойную позу и прикрывая глаза, и наконец, взлетев, исчезает из виду. Когда поблизости мало травы и кустов, отвод частично происходит по земле, но у индийского козодоя это случается значительно реже, чем у обыкновенного.
Когда опасность миновала, о чём свидетельствует прекращение беспокойства родителей, оставшиеся одни птенцы, в особенности до недельного возраста, ещё нуждающиеся в регулярном обогреве, начинают попискивать, сперва тихо, а затем всё громче и настойчивее, стимулируя тем самым скорое возвращение самки. Хорошо оперённые (двухнедельные) молодые с почти установившейся терморегуляцией, да ещё в жаркую погоду, вели себя осторожнее и молчали. К ним самка возвращалась иногда по прошествии часа и более, а случалось, что оставалась сидеть в стороне до наступления темноты, когда начинала охотиться. К птенцам днём самка возвращалась не с воздуха, как делала это в темноте, а подходя незаметно по земле, одновременно подзывая к себе выводок многократно торопливо повторяемыми громкими и вместе с тем глухими звуками, вроде отдалённого хриплого собачьего лая: «хау-хау...хау», перемежающимися отрывистым беспокойным квохтаньем. Взрослую особь было бы не узнать: держа горизонтально приподнятое на выпрямленных ногах длинное тело с вытянутой перпендикулярно ему шеей, увенчанной крупной головой с огромными выпуклыми глазами и раздутым горлом, она быстро передвигалась семенящими шажками в сторону, откуда доносились голоса птенцов. Если последние сидели в разных местах, то, найдя одного из них, самка тотчас садилась его обогревать, продолжая звать второго.
Суточная активность индийского козодоя имеет два отчётливых пика: вечерний и утренний (табл. 1). В разгар брачного периода
(июнь — начало июля) активность, в общем, совпадала по времени с пением самцов, однако здесь также сказывались погодные условия, в прямой зависимости от которых находится лёт насекомых — единственной пищи этих птиц. Так, во влажные, но тихие и тёплые вечера самцы пели значительно продолжительнее и азартнее, нежели в ясные прохладные или ветреные, когда охота была менее удачливой. При плохом лёте насекомых на добычу корма затрачивалось почти всё время вечерней и утренней активности, при хорошем же лёте — в начальный период вечерней активности птицы больше охотились, гонялись друг за другом, пели слабо; по прошествии 25-30, иногда 40 мин, насытившись, самцы садились на деревья и пели интенсивно и самозабвенно, хотя и тогда наступали перерывы, обусловленные охотой и брачными полётами.
Таблица 1. Суточная активность индийских козодоев Сартши^из тНеш
Дата Вечерняя активность, ч.мин Утренняя активность, ч.мин
Начало Конец Начало Конец
24-31 мая 20.45-21.00 - 2.00 3.30-4.00
1-15 июня 20.45-21.15 - 2.50 3.30-4.00
16-28 июня 20.50-21.10 22.00-23.00 2.00 3.30-3.45
7-16 июля 21.00-21.30 23.30 - -
17-25 июля 21.00-21.45 22.00-23.00 1.50-3.30 4.00-4.20
29 июля - 7 августа 20.40-21.00 - - 4.00
13 августа 22.30 - - -
В полной темноте (глубокой ночью) козодои не поют, не охотятся и не кормят птенцов. Лишь изредка можно заметить некоторых пролетающих в это время или же издающих отрывочные звуки птиц. Вечерняя активность занимала в известных мне случаях от 1 ч 10 мин до 2 ч, лишь однажды — всего 55 мин. Перерывы между вечерней и утренней активностью длятся от 2 ч 50 мин до 4 ч 30 мин, тогда как между утренней и вечерней — от 16 ч 45 мин до 17 ч 45 мин. В предрассветные часы поют меньше, больше охотятся, особенно, если вечером условия для добычи пищи были неблагоприятными. Успех вечерней кормёжки определяет как характер (охота или пение), так и продолжительность утренней активности.
Питание. Максимум за 3.5 ч в сутки козодои успевают не только насытиться сами, но и накормить потомство. При хорошем лёте насекомых им на это требуется даже меньше времени. В гнездовой период не приходилось встречать плохо упитанных птиц; в начале размножения некоторые из них были просто жирными.
Масса тела козодоев, поглощающих за небольшой промежуток времени много пищи, существенно изменяется в течение суток, в зависи-
мости от степени наполнения желудков. Индивидуальная же изменчивость массы самих птиц невелика (до 6.7 г) и близка у особей разного пола. Как видно из таблицы 2, разница между дневной и вечерней массой самцов в среднем 11.3 г, между вечерней и утренней — 10.6, а между утренней (максимальное насыщение) и в конце дня (минимальное насыщение) — 21.9 г. Взвешивание содержимого желудков подтвердило близость приведённых цифр к массе пищи, потреблённой за указанную часть суток. Итак, после завершения кормёжки (ранним утром) масса индийского козодоя возрастает примерно на 1/3 по сравнению со временем, предшествующим началу вечерней охоты.
Таблица 2. Суточные изменения массы индийских козодоев Сартши^из тйсиз
Время суток Число взвешенных особей Масса тела, г
Ііт Среднее
Самцы
Конец дня 5 70.0-76.2 73.4
Вечер 6 81.0-87.4 84.7
Утро 4 93.7-96.9 95.3
Самки
Конец дня 1 72.0 72.0
Вечер 3 82.0-88.5 85.2
Утро 2 90.1-92.0 91.1
С наступлением вечерних сумерек птенцы козодоя сперва начинают тихо попискивать, затем, словно переговариваясь, издавать со всё возрастающей громкостью глухие мяукающие звуки, тянутся к клюву самки, дотрагиваются своими клювиками до её длинных вибрисс. Когда родители в воздухе, при появлении их в зоне видимости птенцы начинают беспокойно бегать, вытягивать шеи, смотреть вверх, следя за пролетающими козодоями, а при приближении приветствовать их тем же «мяуканьем».
Принёсшая корм взрослая птица молча и бесшумно опускается на землю близ молодых. Подбежавший первым птенец охватывает своим клювом клюв взрослой особи, которая передаёт ему всю принесённую пищу, сопровождая акт кормления глухим, повторяемым с нарастающей частотой «хав-хав...хав», переходящим под конец в сплошное вибрирующее урчание. Если комок принесённых птенцам насекомых велик, то часть пойманных последними, а потому мало смятых и мало смоченных слюной живых бабочек при передаче корма вырывается и бьётся рядом о землю, а иногда даже улетает. Кормление занимает 10 -15 с. В следующий прилёт пищу получит другой, более голодный и потому более активный птенец. За вечер козодои кормили птенцов от 6
до 8 раз, принося каждый раз 3-3.5 г различных насекомых. На АмуроЗейском плато это были главным образом бабочки сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus, совок Noctuidae, бражников Srhingidae и пядениц Geometridae — 90% встреч. Жуки — преимущественно из Cassi-dinae и Lasiopsis - составляли 50% встреч. Попадались также стрекозы и муравьи.
Линька. Формирование гнездового наряда — процесс у козодоев продолжительный. Особенно долго растут маховые и рулевые перья. В 19-20-дневном возрасте птенцы способны в случае необходимости пролететь некоторое расстояние, набрав высоту до 2 м. Чаще же они улетают вниз по склону, поднимаясь первоначально над землёй не более, чем на 1 м. В Амурской области такие первые короткохвостые и плохо летающие молодые попадались со 2-4 августа; поблизости от них всегда удавалось поднять самку. 23-24-дневные молодые уже свободно набирают высоту, хотя дистальные первостепенные маховые и рулевые перья всё ещё продолжают у них расти. Полной самостоятельности достигают в месячном возрасте. Впервые молодой без родителей встречен 11 августа, однако 8 и 10 августа были и семьи. В эту пору, с недостигшими окончательной длины рулевыми и 8-10-м первостепенными маховыми, молодые начинают частичную линьку, охватывающую всё мелкое перо. В связи с известной растянутостью сроков размножения вида, растянуты и сроки протекания этой линьки: особи из более ранних выводков успевают полностью обновить мелкое оперение к концу августа — началу сентября; другие же начинают осеннюю миграцию с так и недоросшими ещё ювенильными рулевыми и дистальными маховыми, при долинивающем пере на голове, шее и спине.
У взрослых особей северной перелётной формы индийского козодоя полная линька происходит, в отличие от обыкновенного козодоя, до оставления мест гнездования. Экземпляры из Забайкалья, Приамурья и Приморья имели в период с 29 июля по 22 августа, кроме идущей с разной интенсивностью смены мелкого оперения, выпавшие или в разных стадиях дорастания первостепенные маховые и иногда рулевые. Недостаточность материала не позволяет пока ясно представить последовательность этого процесса и определить, протекает ли он целиком на родине, или же прерывается миграционной паузой.
В конце лета и особенно осенью, после смены мелкого гнездового пера на дефинитивное, молодых козодоев трудно бывает отличить от взрослых самок, что может повлечь за собой путаницу в описании линьки, — молодых с недоросшими ювенильными рулевыми и маховыми и следами линьки мелкого пера принимают иногда за линяющих взрослых птиц. Достаточно надёжным признаком, позволяющим различать особей из этих возрастных групп, может служить форма когтя среднего пальца ноги. У молодых, вывода данного летнего сезо-
на, впервые отправляющихся на зимовку, коготь короче, чем у старых, и сужается постепенно к вершине, включая ту его часть, которая несёт по краю насечку («гребёнку»), тогда как у особей старше года «гребёнка» по всей длине одинаковой ширины, а концевой зубец её обломан, благодаря чему заострённая вершина когтя отделена от его остальной части резким уступом.
Литер атур а
Воробьёв К.А. 1938. К орнитофауне Дальнего Востока // Тр. Сихотэ- Алинского заповедника 2: 27-56.
Дорогостайский В.Ч. 1915. Предварительный отчёт о поездке в Яблоновый хребет, совершенной по поручению Императорской Ака демии наук в 1914 г. // Изв. Импер. Акад. наук. Сер. 6. 4: 401-420.
Иванов А.И. 1953. Caprimulgus indicus Lath. — Большой индийский козодой // Птицы СССР. М.; Л., 2: 287-289.
Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: 1-305.
Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. 1973. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир: 1-315.
Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1973. Материалы по фауне птиц Нижнего Амура // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 11: 182-224. Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1964. О границе китайского орнитофауни-стического комплекса на реке Бурее // Биол. науки 3: 26-29.
Костин Б.Г., Дымин В.А. 1977. К орнитофауне реки Деп // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 2.
Моллесон В.С. 1896. Краткие сведения о распределении птиц в окрестностях г. Троицко-савска // Протоколы Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела Рус. геогр. общ-ва 4, прил. 2: 27-46.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1974. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Амура // Фауна и экология некоторых позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 145-154.
Павлов Е.И. 1948. Птицы и звери Читинской области: Материалы к изучению птиц и млекопитающих Забайкалья. Чита: 1-151.
Смогоржевский Л.А. 1966. О границе китайского орнитофаунистического комплекса в бассейне реки Селемджи // Биол. науки 2: 28-31.
Stegmann В. 1930. Die Vogel des dauro-mandschurischen Uebergangsgebietes // J. Ornithol. 78, 4: 389-471.
Taczanowski L. 1872. Bericht uber die ornithologischen Untersuchungen des Dr. Dybowski in Ost-Sibirien // J. Ornithol. 20, 5: 340-366.
Vaurie Ch. 1965. The birds of the Palearctic fauna. Non-Passeriformes. London.
