CC BY
16Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научная статья
Индивидуальная изменчивость серьги и рогов европейского лося на территории Ленинградской области по результатам мониторинга с помощью фотоловушек на искусственных солонцах
Н.В. Седихин1 2
1 Зоологический институт РАН, 199034, Россия, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1
2 Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова, 194021, Россия, г. Санкт-Петербург, Институтский пер., д. 5, литера У
sedoi1995@mail.ru
Для цитирования. Седихин, Н.В., 2022. Индивидуальная изменчивость серьги и рогов европейского лося на территории Ленинградской области по результатам мониторинга с помощью фотоловушек на искусственных солонцах. Трансформация экосистем 5 (4), 136-150. https://doi.org/10.23859/estr-220528
Поступила в редакцию: 28.05.2022 Доработана: 11.07.2022 Принята к печати: 15.07.2022 Опубликована онлайн: 29.10.2022
Аннотация. Предложена классификация морфотипов серьги и рогов популяции европейского лося Alces alces alces (L., 1758), обитающего на территории Ленинградской области, а также приведены индексы встречаемости выделенных типов. Проанализированы данные многолетнего мониторинга, проводившегося в 2015-2020 гг. на 20 искусственных солонцах, расположенных на 11 опытных участках в трех районах области. На основании изученного материала выделены следующие морфотипы серьги: «сосулька», «капля», «складка» (алебардическая, треугольная, округлая). У самок обнаружено преобладание серьги типа «сосулька» и «капля», «складка» отмечалась очень редко. У самцов, наоборот, чаще всего встречалась «складка». Выделены следующие типы рогов: лопатообразный, оленевидный, смешанный, переходный, «спичак», «вилочник», аномальный. Лопатообразные и оленевидные рога встречались с практически одинаковой частотой (порядка 25%), меньшая встречаемость отмечена для «спичаков» и «вилочников», а также смешанного типа рогов; с наименьшей частотой фиксировались переходные и аномальные рога. Выполнен анализ литературных источников, посвященных классификации и изменчивости изученных морфологических признаков.
DOI: 10.23859/estr-220528 УДК 599.6/.73: 59.018
Ключевые слова: копытные, морфологические признаки, минеральное питание, места концентрации, охотничье хозяйство, Северо-Запад России
Введение
Наблюдения за животными с помощью фотоловушек в современном мире стали обыденностью, которой уже не удивить не только зоологов, но и обычных людей. Потребность вести дистанционные наблюдения за различными объектами без присутствия человека оправдана сокращением трудозатрат и увеличением запаса свободного времени. Кроме того, повышается объективность наблюдений и выводов, так как появляется возможность независимой проверки полученных цифровых данных.
В отношении большинства крупных млекопитающих и птиц при помощи фотоловушек фиксируются только фенотипические и поведенческие особенности. Измерение веса особей по фотографиям и видеофайлам невозможно без разработки новых методик, основанных на соотношениях частей тела. В то же время длина тела (или его частей) и рост животного устанавливается относительно (на основе расстояния между объектом наблюдения и камерой), что тоже довольно трудоемко.
В литературе достаточно много примеров наблюдения за хищными краснокнижными видами с помощью фотоловушек, посредством которых появляется возможность уточнения их численности и, соответственно, плотности на определенной территории (Колчин и Ткаченко, 2011; Лукаревский и Лукаревский, 2019; Jackson et al., 2005). В то время как особей амурского тигра (Panthera tigris altaica Temminck, 1844) или дальневосточного леопарда (Panthera pardus orientalis Schlegel, 1857) различают по уникальным пятнам, у многочисленных охотхозяйственных видов такие индивидуальные черты отсутствуют. По этой причине наблюдение за многочисленными видами чаще имеет характер факультативного малоценного мониторинга. Тем не менее, отличительные черты экономически значимого для России вида копытных - европейского лося Alces alces alces (Linnaeus, 1758) - тоже позволяют сделать достоверные выводы о его поле, возрасте, иерархическом статусе и трофейных качествах, а также произвести подсчет разных особей в ограниченный период времени.
Воздействие абиотических и биотических факторов на популяции животных приводит к изменению физиологических процессов организма, поведения особей и численности популяций. Согласно литературным данным, размеры и вес рогов лосей коррелируют с возрастом (Колесников и Макарова, 2014) и весом животного (Andreozzi et al., 2015), который, в свою очередь, зависит от условий питания и уровня стрессового воздействия (Глушков и Кузнецов, 2015). Стресс как фактор дефицита энергии в организме лося может быть представлен хищничеством, антропогенным и охотхозяйственным прессом, деятельностью кровососущих насекомых, эндопаразитов и воздей-
ствием суровых климатических условий местности. Неконтролируемая охота на самых крупных особей в популяции может приводить к изменению линейных размеров тела и морфоструктур организмов. В то же время строительство крупных автомобильных дорог, новых жилых районов и СНТ, разработка карьеров и прочая «уничтожающая» хозяйственная деятельность способствует сокращению территорий обитания крупных млекопитающих и формированию ограниченных участков местности, наиболее пригодных для существования микропопуляций в неблагоприятные периоды.
Автору представляются возможными оценка половозрастного состава, качества и состояния популяций лосей по визуально идентифицируемым морфологическим признакам и районирование территорий на основании выявленных участковых особенностей популяций. Однако в первую очередь необходимо унифицировать методологию исследований, разработать классификацию морфологических форм исследуемой популяции и установить, насколько лоси придерживаются территорий сезонных мест обитаний.
В данной статье представлены результаты наблюдений за лосями на искусственных солонцах в Ленинградской области. Рассмотрена индивидуальная изменчивость особей по двум вторичным морфологическим признакам: рогам и «серьге» (кожистому выросту на вентральной стороне тела, расположенному в зоне нижней челюсти и шеи). Основная цель данной работы - выявление и описание визуально отличных морфоформ исследуемых признаков и оценка их представленности на территории Ленинградской области.
Материалы и методы
Материалы получены с помощью фотоловушек в искусственно созданных местах минеральной подкормки (далее - искусственные солонцы) на территории Ленинградской области. Использовались фотоловушки Bushnell Essential E2 и E3, Bushnell Agressor, Scoutguard, Browning BTC-8F, Wildgame Innovations. Наблюдения проводились на 20 солонцах в трех районах Ленинградской области (Всеволожском, Тосненском, Лужском). Мониторинг выполнялся на территории 11 пробных участков (условно не ограниченная территория, отдаленная от других на 10 и более км) трех разных охотничьих хозяйств (ВРООиР, ЛУООХ, ЛОО-иР). В границах пробного участка могло находиться от 1 до 4 наблюдаемых солонцов, расстояния между которыми не превышали 5 км. Большая часть исходных данных получена автором самостоятельно, остальная - частично предоставлена сотрудниками упомянутых охотничьих хозяйств.
При изучении посещаемости солонцов индивидуальность особей определялась, исходя из следующих основных признаков: формы и
направления пантов (рогов) у самцов, формы и относительных размеров серьги у обоих полов, наличия внешних повреждений тканей и органов, относительных размеров (применимо к трем группам возраста: сеголетки, полуторагодовалые и взрослые особи) ^е^кЫп, 2021). Для выявления морфотипов серьги и рогов были проанализированы и объединены сведения о зарегистрированных полуторагодовалых и взрослых особях.
Форма и относительные размеры серьги определялись субъективно по материалам, полученным в период отсутствия большей части волосяного покрова (май - июль). В качестве примеров выделяемых форм серьги были использованы фотоматериалы, на которых особь изображена в профиль. Выявление морфотипов серьги особей, регистрируемых в остальное время года, основывалось на опытных данных оволосения уже определенных типов.
Для установления типов рогов использовались фотографические материалы, полученные в заключительный период формирования пантов (июль - август) и после очистки рогов от кожных покровов (сентябрь - ноябрь). В качестве примеров форм рогов были подобраны изображения, на которых рога (или панты) были запечатлены «сверху», таким образом, чтобы можно было рассмотреть все отростки, их форму и направление.
Для всех пробных участков по каждому из периодов мониторинга (продолжительный (412 месяцев) период наблюдения в течение года) подсчитана встречаемость зарегистрированных
форм серьги и рогов. Полученные результаты сравнивались с материалами ранее опубликованных источников по данной теме.
Для визуализации примеров типов рогов и серьги использовались программы Photoshop CS 2.0 и CorelDraw X7 версии 17.6.0.10.21 2015 г. Изображение отрисовывалось по очертаниям структур тела; затем производилась трассировка абрисом с эффектом «изображение высокого качества».
Результаты
С 2015 по 2020 г. ежегодно фиксировалось суммарно от 8 до 186 разных особей в зависимости от количества наблюдаемых солонцов. Почти на всех точках мониторинга отмечалось некоторое количество особей, посещавших солонец в течение нескольких лет подряд (Седихин, 2021). По предварительным оценкам их доля составляет 17-25% от общего количества особей, регистрируемых на точках мониторинга ежегодно. Чаще всего они представлены взрослыми сформировавшимися особями. Однако, предполагая, что особей (в частности молодых), посещающих одни и те же солонцы, может быть больше, средние значения индексов встречаемости форм серьги и рогов рассчитывались отдельно для каждого периода наблюдения по совокупному количеству особей, зарегистрированных во всех точках мониторинга. Согласно авторским наблюдениям, форма серьги и рогов у лосей старшего возраста (ориентировочно старше 5 лет) не претерпевают серьезного
Табл. 1. Распределение регистрируемых особей по полу и возрасту.
Период наблюдения
Число
Район наблюдаемых
Число особей Взрослые Полуторагодовалые
Итого
IAJJ |ипцив Самец Самка Самец Самка
2015 Всеволожский 1 3 3 1 1 8
Всеволожский 1 3 2 0 0 5
2016
Тосненский 2 14 8 2 1 25
Всеволожский 2 7 8 3 6 24
2017-2018 Лужский 2 13 7 2 0 22
Тосненский 2 17 7 2 3 29
Всеволожский 3 12 3 7 3 25
2018-2019 Лужский 5 34 18 7 5 64
Тосненский 2 10 9 4 2 25
Всеволожский 7 22 21 9 6 58
2019-2020
Лужский 8 73 31 13 11 128
Всеволожский 3 11 10 4 4 29
2020-2021
Лужский 4 49 15 12 5 81
изменения в течение нескольких лет; кроме того, особи, фиксирующиеся в течение нескольких лет подряд, как правило, имеют характерные индивидуальные черты (шрамы, рассечения ушных раковин, травмы - у самцов; присутствие сеголетков и годовалых особей в начальный период наблюдения следующего года (апрель), язвы от деятельности гнуса, травмы - у самок), которые в совокупности с формой рогов и серьги могут достоверно свидетельствовать об индивидуальности особи. Количество зарегистрированных лосей по районам и половозрастным группам представлено в Таблице 1.
Серьга
При обработке данных мониторинга субъективно выделялись следующие типы серьги:
• «Капля» - очень короткая, округлой или чуть вытянутой формы (Рис. 1).
• «Сосулька» - длинная, тонкая, с кожистым «основанием» (незначительным расширением в месте крепления к шее) или без такового (Рис. 2).
• «Складка» - широкая, большая, сложной формы серьга, начинающаяся, как правило, в зоне между нижними челюстями и заканчивающаяся на шее. Разделена на три подтипа: «алебардическая» (Рис. 3 A-C), «округлая» (Рис. 3 D, E), «треугольная» (Рис. 3 F-H).
В среднем серьга типа «сосулька» фиксировалась у 37± 5.3% (здесь и далее Среднее (Mean) ± Стандартная ошибка (Standard error (SE)), n = 6) ежегодно регистрируемых особей, «капля» - у 23± 6.3%, «складка» - у 25 ± 1.2%. (Табл. 2). Примерно у 10% особей определение формы серьги было затруднено вследствие непродолжительной их регистрации в период, когда особь имеет зимний шерстяной покров (октябрь - март). Кроме-того, сокращение светового дня в этот период (и соответствующее преобладание ночных снимков и видеозаписей в массивах получаемой информации), а также снижение активности солонцевания лосей снижают достоверность отнесения вновь регистрируемых особей к той или иной группе по форме серьги.
У самок чаще всего отмечалась серьга типа «сосулька» (48 ± 4.7% от всех регистрируемых самок). «Капля» обнаружена у 37 ± 8.5% самок; «складка» встречалась очень редко - 1 ± 0.9%. Наряду с этим у самцов, наоборот, чаще всего отмечалась «складка» - 41 ± 2.0%. «Сосулька» зафиксирована у 30 ± 5.9%, «капля» - у 14 ± 5.0% регистрируемых самцов. У 13 ± 6.9% самок и у 15 ± 3.0% самцов определение формы серьги было затруднено.
Подтипы серьги типа «складка» были проанализированы только по самцам, так как за все пе-
риоды мониторинга было отмечено только 2 самки со складчатой серьгой треугольного подтипа. При этом они регистрировались 2 года подряд на одних и тех же точках, отдаленных друг от друга более чем на 70 км. «Округлая» форма встречалась у 28 ± 5.3% самцов, имеющих складчатую форму серьги, «треугольная» - у 31 ± 6.9%, «алебардическая» - у 42 ± 5.9%.
Рога
В процессе обработки данных мониторинга автором были выделены следующие типы рогов:
1. «Спичак» - рог представлен одним отростком (характерен для полуторагодовалых особей).
2. «Вилочник» - основной ствол рога как у «спи-чака», заканчивается двумя короткими отростками (характерен для полуторагодовалых особей).
3. «Оленевидный» - рога без лопатообразных утолщений (далее - утолщение) между основными отростками, характеризуются ограниченным числом удлиненных (чаще до 5) глазных отростков (ап) (Рососк, 1933, цит. по Северцов, 1951), на которых происходит (или не происходит) дальнейшее ветвление на короткие отростки, иногда образующие между собой утолщения в разных плоскостях, с прогнозируемым отсутствием утолщений.
4. «Лопатообразный» - рога со сформированным утолщением между глазными (ап) и задними отростками (рп). Подразделен на 2 формы:
• «Цельная» - рога, имеющие утолщения между всеми глазными отростками;
• «Двойная» («Разделенная») - рога со сформированным ветвлением и утолщением на глазном отростке а1, а также с утолщениями между остальными глазными отростками; при этом без утолщения (или с минимальным) между а1 и а2, захватывающего первый задний отросток р1. В случае, если глазной отросток а1 не имеет ветвления, но присутствуют остальные перечисленные свойства, то рога также относятся к типу «двойной лопатообразной формы».
5. «Смешанный» - рога, у которых длины глазничных отростков (ап) от края утолщения между ними визуально превышают размеры утолщения, формируемый с ними задними отростками (рп). Сюда же относятся случаи, когда один из рогов имеет некое лопатообразное утолщение, не представленное на втором роге.
6. «Переходный» - развитые рога с двумя и (или) тремя выраженными отростками (чаще всего 1 глазничный и 1 задний), характеризующиеся переходным состоянием от простых рогов («спичак», «вилочник») к рогам устоявшейся формы (характерны для молодых самцов до 5 лет).
Рис. 2. Вариации серьги «Сосулька» с указанием района и даты регистрации. А - Всеволожский район, 18.06.2019; В - Лужский район, 01.06.2020; С - Тосненский район, 01.06.2017; Р - Лужский район, 11.07.2020.
Рис. 3. Вариации серьги «Складка» с указанием района и даты регистрации: Алебардическая (А-С), Округлая (й и Е), Треугольная (Р-Н). А - Лужский район, 08.07.2019; В - Тосненский район, 25.06.2018; С - Лужский район, 13.06.2019; й - Тосненский район, 30.07.2016; Е - Лужский район, 14.07.2018; Р - Лужский район, 26.06.2020; О - Тосненский район, 07.06.2017; Н - Тосненский район, 07.08.2016.
Табл. 2. Количество и доля встречаемости особей с разными морфотипами серьги по годам мониторинга.
Год Морфотип серьги Число особей Общее число особей Доля от общего числа, %
Капля 0 0.0%
2015 Сосулька Складка 3 2 8 37.5% 25.0%
Не определено 3 37.5%
Капля 14 46.7%
2016 Сосулька Складка 4 7 30 13.3% 23.3%
Не определено 5 16.7%
Капля 27 36.0%
2017-2018 Сосулька Складка 23 16 75 30.7% 21.3%
Не определено 9 12.0%
Капля 28 24.6%
2018-2019 Сосулька Складка 44 27 114 38.6% 23.7%
Не определено 15 13.1%
Капля 29 15.6%
2019-2020 Сосулька Складка 93 53 186 50.0% 28.5%
Не определено 11 5.9%
Капля 14 12.7%
2020-2021 Сосулька Складка 83 53 110 52.7% 30.0%
Не определено 5 4.6%
7. «Аномальный» - подразумевает наличие одной из следующих форм:
• рога, формирующие изначально несколько отростков из розетки, расходящихся в разные стороны;
• рога, представляющие собой один (или два) очень коротких отростка;
• рога, имеющие искривленные (или извилистые) тонкие отростки;
• рога типа «Тюльпан», которые представляют собой несколько разнонаправленных отростков (часто противоположно направленных), расходящихся в стороны друг от друга из одной точки штанги рога.
У 23 ± 4.7% быков ежегодно отмечались лопатообразные рога (Рис. 4), у 25 ± 4.5% - оленевид-ные (Рис. 5); со смешанными рогами в среднем
фиксировалось 15 ± 2.6% самцов (Рис. 5), с переходными - 8 ± 2.1% (Рис. 6). Ежегодно регистрировалось 18 ± 1.8% спичаков и вилочников, а также 5 ± 1.7% быков с аномальными рогами (Рис. 6). У 7 ± 1.6% быков определение формы рогов было затруднено вследствие непродолжительной регистрации их в начальный период роста пантов (апрель, май). Лопатообразные рога чаще отмечались в Лужском и Тосненском районах (31 ± 3.9% и 27 ± 5.5% соответственно), чем во Всеволожском (14 ± 4.7%). Напротив, «спичаки» и «вилочники» чаще регистрировались во Всеволожском районе (21 ± 4.6%) (Рис. 7).
На основании совокупности индивидуальных признаков (серьга, рога, шрамы, разрывы ушных раковин, постоянное присутствие) удалось выделить не менее 14 самцов, фиксирующихся
Рис. 4. Лопатообразные рога в пантах на разных этапах развития с указанием района и даты регистрации. A, B - двойная лопата, C-F - цельная лопата. A - Лужский район, 13.07.2019; B - Лужский район, 04.07.2019; C - Лужский район, 14.07.2019; D - Лужский район, 05.07.2020; E - Лужский район, 24.06.2019; F - Тосненский район, 04.08.2016.
Рис. 5. Развитые оленевидные рога (А, В) и рога смешанной формы (С, Р) на разных этапах развития с указанием района и даты регистрации. А - Лужский район, 02.07.2019; В - Лужский район, 16.06.2020; С - Всеволожский район, 19.10.2017; Р - Лужский район, 22.07.2019.
А
Иг н у 1
9 .1 С I о»
¥
Рис. 6. Рога переходной формы (А-С, Е), рога типа «Спичак» (Р) и аномальные рога типа «Тюльпан» (Р) с указанием района и даты регистрации. А - Лужский район, 22.10.2020; В - Лужский район, 16.09.2020; С - Лужский район, 22.09.2020; Р - Лужский район, 27.08.2018; Е - Лужский район, 13.09.2019; Р - Лужский район, 27.09.2019.
Рис. 7. Средняя встречаемость разных типов рогов лосей по районам Ленинградской области (Всеволожского, Лужского, Тосненского) на основании многолетнего мониторинга на искусственных солонцах. «Усы» в гистограмме обозначают стандартную ошибку среднего ^Е).
на 5 разных точках мониторинга несколько лет подряд, чья форма рога оставалась стабильной. При этом не происходило серьезных изменений основных направлений рога, однако было возможно незначительное увеличение или уменьшение числа глазных отростков. Иногда вследствие этого тип рогов изменялся до «смешанного», но резкого перехода из оленевидной в лопатообразную форму и наоборот не наблюдалось.
Обсуждение результатов
Серьга
В отечественной научной литературе о серьге написано мало. Упоминается, что ее длина у европейского лося может достигать 40 см (Кнорре, 1959; Макридин и др., 1978). Наибольший размер отмечается у трех-, четырехлетних животных (Ру-денко и Семашко, 2003). Однако эти сведения приведены без какой-либо информации о промерах. Отмечается, что функциональное и физиологическое значение серьги достоверно не известно, но существует несколько предположений о ее функциях. Чаще всего упоминается половая ольфакторно-оптическая и терморегулирующая функции (Филонов, 1983; ^ттегтапп, 1979). Кроме того, существует предположение, что серьга - это рудиментарный орган, имеющий высокую вариабельность форм и размеров (ВиЬетк, 1973).
Значительный вклад в описание особенностей роста серьги внес североамериканский зоолог Х. Тиммерманн, изучавший подвиды американского лося (A. americanus gigas Miller, 1899; A. a. an-dersoni Peterson, 1950; A. a. shirasi Nelson,1914; A. a. americanus Clinton, 1822) в центральном регионе Онтарио, Канада (Timmermann, 1979; Timmermann et. al., 1985). Согласно его выводам, самцы отличаются более крупной серьгой, при этом с возрастом ее форма меняется; в целом разнообразие данного органа у самцов выше, чем у самок. Длинная тонкая серьга может отваливаться, что также отмечал Е.П. Кнорре (1959), а кожный вырост в ее основании может увеличиваться и становиться более широким и мешковидным. Как правило, потерю части серьги связывают с обморожением. При этом Тиммерманн (1979) отмечает, что так называемые «терминальные шрамы» от обрыва серьги более характерны для самцов, нежели для самок.
Самые длинные серьги обнаружены у быков в возрасте до 5 лет (Соколов, 1964; Timmermann et al., 1985). В некоторых источниках указано, что максимальная длина серьги была зарегистрирована в Манитобе в 1903 г. (по другим данным, в 1897 г. (McCollough, 2019)) и составила 38 дюймов (96 см) (Timmermann et al., 1985). Также отмечается, что серьга принадлежала самке, следовательно, данный факт ставит под сомнение достоверность сведений, полученных из указан-
ных источников при сопоставлении с результатами современных исследований.
В ходе данной работы дистанционные методы наблюдения не позволили оценить длину серьги в сантиметрах. Однако при относительном измерении было установлено, что самую длинную серьгу имел взрослый бык со смешанными рогами (кол-во отростков 4 лев. / 4 прав.), отмеченный в Луж-ском районе в 2020 г. Алебардическая складка с удлиненной тонкой частью в обычном положении тела достигала линии грудной клетки.
Сравнивая исследования Тиммерманна с актуальной информацией, можно предположить, что серьга у самцов в Ленинградской области с возрастом из формы «сосулька» трансформируется в «складку». При этом «алебардическая» серьга наблюдается у быков 6-10 лет, а «треугольная» и «округлая» - у быков более старшего возраста. У самок, в свою очередь, либо формируется длинная тонкая серьга, которая затем отмерзает, превращаясь в «каплю», либо изначально формируется короткая маленькая серьга «капля»», развиваясь после 10 лет в небольшую «складку». Возможно, самок с формой серьги «складка» отмечено крайне мало из-за того, что множество особей не доживают до возраста старше 10 лет. Однако форма «складки», вероятно, варьирует в зависимости не только от возраста, но и от места отсечения серьги «сосульки». Отмечено, что «складка» в основании «сосульки» у самцов может появиться уже в возрасте 3.5 лет, а затем (после отпадения «сосульки» у основания) образовывать треугольную складку не мешковатой, а более оформленной подтянутой формы. Вероятно, редкие случаи регистрации огромной «алебардической» серьги и очень длинной серьги «сосульки» могут быть связаны с тем, что в условиях переменного климата Ленинградской области серьга не всегда отмерзает и отпадает в определенном возрасте. Так, например, в центре реабилитации животных «Ве-лес», на территории которого содержатся несколько лосей возрастом до 6 лет, попавших туда еще сеголетками, вовсе не отмечено отпадение серьги (личн. сообщ. сотрудников).
Мы полагаем, что чем длиннее и тоньше серьга, тем вероятнее утрата ее части. Между тем за весь период наблюдений зафиксировано 8 самцов в возрасте 1.5 лет, имевших маленькую серьгу «каплю». При исследовании лосей Печоро-Илычско-го заповедника отмечено, что серьга отпадает в возрасте 1-2 лет (Кнорре, 1959). На наш взгляд, данное заключение сомнительно; в то же время относительно длинные «сосульки» встречаются и у сеголетков, следовательно, возможность таких исходов не стоит исключать полностью. В Фенно-скандии также отмечаются относительно небольшие размеры серьги (Тттегтапп et а1., 1985), поэтому возможно, что развитие исходной формы
может быть обусловлено и генетически. К сожалению, на основании только серьги нельзя достоверно определить возраст особи с точностью до года, однако, зная особенности развития серьги в совокупности с другими индивидуальными признаками, потенциально возможно отнести особь к определенной возрастной категории.
Рога
В литературе чаще всего упоминаются 2 формы рогов лося: оленевидная и лопатообразная. Мнение о существовании двух основных типов поддерживается и используется множеством исследователей (Боескоров, 2001; Данилкин, 1999; Тимофеева, 1974; Филонов, 1983; Bubenik, 1973). Следует отметить, что в отечественной литературе первой половины XX в. встречаются описания развития рогов, характерных для европейской части (Бутурлин, 1934; Кулагин, 1932). Так, например, указывается, что «лопата» у лосей формируется после 5 лет, но, вместе с тем есть упоминания о разных формах - с узкой (или отсутствующей) и широкой лопатой. Ученые сходятся во мнении, что рога сильно подвержены генетической, возрастной и индивидуальной физиологической изменчивости. Этим обусловливается существование множественных вариаций развития рогов.
Согласно более поздним источникам, олене-видная форма рогов свойственна европейскому лосю (A. alces alces), а для американского (A. americanus Clinton, 1822) характерна лопатообразная (Боескоров, 2003; Данилкин, 1999; Филь и Гордиенко, 2009). Однако имеются сведения о том, что у уссурийского лося (подвид американского, A. americanus cameloides Milne-Edwaeds, 1867) на рогах не развивается лопатообразное утолщение, а количество отростков у взрослых особей ограничено (Боескоров, 2001; Кулагин, 1932; Филонов, 1983; Филь и Гордиенко, 2009). Условия обитания европейского и уссурийского подвидов представляются автору разными, однако причина параллельного формирования оле-невидной формы рогов у двух видов до сих пор до конца не ясна. Явное различие европейских и американских форм наблюдается при сравнении с A. americanus andersoni. У представителей этого вида лопатообразные рога фиксируются со 2 года жизни лосей (Child et al., 2010), что для европейского вида является крайне редким явлением. На примере полуторагодовалых особей также показано, что у американского подвида могут развиваться до 8 отростков. При этом в Лапландии, территория которой несколько ближе к северо-западу России, у европейского лося в возрасте 1.5 лет чаще всего фиксируется 1 отросток (Филонов, 1983).
Кроме того, множество источников свидетельствует о наличии других форм, служащих скорее
возрастным индикатором: «спичак» - рога с единственным длинным отростком, и «вилочник» или «вилки» - рога с двумя отростками (Кнорре и Шубин, 1959; Язан, 1987). Также упоминается «смешанная» («средняя», «промежуточная») форма рогов, когда наблюдатель затрудняется отнести их к «лопатообразной» или «оленевидной» группе рогов (Данилкин, 1999; Макарова, 2015; Engan, 2001; Nygren et al., 2007). На основании этих данных в ходе настоящего исследования были выделены аналогичные группы. Отмечается также, что рога разных типов («оленевидный» и «лопатообразный») могут формироваться на территориях с одинаковыми условиями (Филонов, 1983) и имеют место почти во всех популяциях (Данилкин, 1999).
Несмотря на выделение множества субъективных форм рогов, до сих не существует четких критериев отнесения их к тому или иному типу. В монографиях приведены единичные количественные характеристики. Например, Е.К. Тимофеева (1974), говоря об «узкой лопате», указывает на ширину менее 10 см, но может ли это означать, что все рога, имеющие в любом месте рога утолщения более 10 см, относятся к хорошо развитым лопатообразным рогам? При исследовании трофейных рогов в Норвегии (Engan, 2001) к лопатообразным относились экземпляры с шириной лопаты не менее 20 см, а образцы, лопаты которых имели ширину меньших значений, - к «средним» (orig. "intermediate"). Также неясно, могут ли в естественных условиях формироваться рога различных форм у особей в зрелом возрасте несколько лет подряд при постоянном обитании лосей в границах одного и того же индивидуального участка. Существуют свидетельства о резкой смене форм рогов при изменении условий обитания и питания (Кнорре и Шубин, 1959), но если условия не меняются, можно ли утверждать, что для каждого организма есть некая предрасположенность к определенной форме рогов?
По мнению Г.Г. Боескорова (2001), в качестве диагностического признака допускается использование только формы рогов здоровых особей, достигших физиологической зрелости. Однако физиологическая зрелость - это, как правило, возраст, в котором лось достигает размеров взрослой особи и способен участвовать в процессе размножения. В большинстве случаев этот возраст у самцов соответствует 2.5 годам. Следовательно, для оценки преобладающей формы рогов из выборки будет отсеяна часть полуторагодовалых особей, для которых характерны такие формы рогов, как «спичак», «вилочник» и «аномальный», однако при этом могут отсеяться и более слабые самцы 2.5-3.5-летнего возраста с рогами схожих типов. Следует отметить, что в европейской популяции рога в этом возрасте чаще всего имеют не более 2-3 отростков (Кнорре и Шубин, 1959; Язан, 1987),
в то время как для популяции североамериканских лосей характерны рога с 3-6 отростками и сформированными утолщениями между ними (Child et al., 2010). В данном исследовании проводились наблюдения за A. alces alces, обитающим в юж-нобореальной и гемибореальной зонах тайги северо-запада России с преобладанием смешанных хвойных лесов; экологические, климатические и хозяйственные условия здесь значительно отличаются от условий Западной Сибири и Северной Америки. Принимая во внимание информацию о формах и размерах рогов, а также различия в ка-риотипе у европейского и американского лосей, можно сделать вывод, что рога у данных видов формируются по-разному. При этом лопатообразная (типичная для лося) форма рогов у европейского лося свойственна особям более старшего возраста, в отличие от американского.
Наряду с этим не стоит игнорировать факт измельчания и ухудшения физиологического состояния лосей, отмеченный многими авторами, проводившими исследования на северо-западе СССР (Верещагин и Русаков, 1979; Кулагин, 1932; Тимофеева, 1974; Червонный и др., 2015). Данное явление отрицательно влияет на формирование лопатообразной формы рогов и на их размеры в целом. Так, во Всеволожском районе (ближайшем к Санкт-Петербургу) в среднем фиксируется значительно больше быков с рогами «спичак» и «вилочник», а также самцов с аномальной формой рогов. Сокращение числа особей с «лопатообразной» формой рогов может быть обусловлено сокращением мест обитания и разнообразия кормовой базы, высоким охотхозяйственным прессингом и участием в спаривании более молодых самцов. Указанные причины отмечаются различными авторами в качестве вероятных факторов ухудшения физиологического состояния лосей в других частях ареала (Филонов, 1983; Данилкин, 1999; Филь и Гордиенко, 2009). Отметим, что упомянутые процессы имеют место и на сегодняшний день, поэтому ежегодный всесторонний мониторинг охотничьих ресурсов весьма актуален.
Подводя итог вышеизложенному, можно заключить, что утверждение о преобладании в европейской популяции оленевидного типа рогов построено на неточной идентификации морфологических форм. Как правило, к лосям с олене-видной формой рогов относят всех особей старше 1.5 лет, не имеющих каких-либо лопатообразных утолщений (утолщений между отростками шириной более 10 см). При такой трактовке термина соотношение зарегистрированных в настоящей работе рогов оленевидной и лопатообразной форм составляет в среднем 3:1. В то же время подсчет, основанный на предлагаемой классификации, приводит к принципиально иному результату: полученное соотношение равно 2.3:3.0.
По мнению автора, относить рога с 1-2 оформленными отростками к оленевидной форме ошибочно, поскольку нет однозначного ответа, может ли у данной особи развиться другая форма рогов в более старшем возрасте (5-10 лет). Актуальные наблюдения, в свою очередь, свидетельствуют о незначительных изменениях формы рогов в течение нескольких последовательных лет у быков старшего возраста в постоянных условиях (на одних и тех же точках мониторинга). К сожалению, в настоящее время не существует модели, позволяющей на основе размеров и формы рогов текущего года предсказать их параметры на следующий год. Однако, по мнению автора, она может быть создана при наличии достоверной выборки, предоставляющей данные о ветвлении отростков, относительных размерах и соотнесении проекций рогов у одних и тех же особей в течение нескольких лет подряд. Такое моделирование особенностей роста рогов, а также отнесение их к той или иной форме по параметрическим признакам может быть выполнено с помощью дистанционного наблюдения и относительных измерений. Преимуществом данного подхода служит возможность быстрого получения достаточно большой выборки без умерщвления особей. Последующая кластеризация по относительным параметрам рогов и других морфологических признаков позволит более точно распределять особей по тем или иным возрастным группам с дальнейшим нормированием и рациональным регулированием использования данного вида.
Заключение
Современные отрасли народного хозяйства требуют методологического развития. При использовании нейросетей результаты наблюдений за лосями в виде фотографического материала с мест их концентрации могут стать основой для разработки методики дистанционного измерения их численности, оценки половозрастного соотношения, а также анализа биоразнообразия популяций крупных млекопитающих в целом.
Распределение регистрируемых особей лося по предложенным в данной статье типам рогов и серьги может быть рассмотрено как одна из характеристик состояния и особенностей популяции на ограниченной территории, так как указанные формы и типы косвенно сориентированы на возрастные группы и физиологическое состояние особей. На основании сопоставлений с другими уникальными индивидуальными признаками особей возможно более достоверное определение численности и структуры популяций, соотнесение результатов с условиями обитания, а также представление о потенциальных объемах и качестве ежегодной добычи с возможностью рационального регулирования.
Однако, отметим, что данная классификация все же весьма субъективна, поэтому следующим шагом должно стать выделение схожих форм и типов на основании реальных морфометрических измерений. На сегодняшний день автором разрабатываются подходы для оценки материала, которые позволят повысить объективность определения характерных признаков особей и индивидуальности лосей.
ORCID
Н.В. Седихин 0000-0002-1444-4476
Список литературы
Боескоров, Г.Г., 2001. Систематика и происхождение современных лосей. Наука, Новосибирск, Россия, 120 с.
Бутурлин, С.А., 1934. Лоси. КОИЗ, Москва -Ленинград, СССР, 67 с.
Верещагин, Н.К., Русаков, О.С., 1979. Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). Наука, Ленинград, СССР, 309 с.
Глушков, В.М., Кузнецов, Г.В., 2015. Морфофизиологические и поведенческие адаптации лося к существованию зимой. Известия РАН. Серия биологическая 4, 441448. https://doi.org/10.1134/S1062359015040068
Данилкин, А.А., 1999. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. ГЕОС, Москва, Россия, 552 с.
Колесников, В.В., Макарова, Д.С., 2014. Определение возраста самцов европейского лося (Alces alces alces L.) по рогам. Вестник охотоведения 11 (2), 317-322.
Колчин, С. А., Ткаченко, К.Н., 2011. Применение фотоловушек в изучении крупных хищных млекопитающих юга Дальнего Востока. Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии». КМК, Москва, Россия, 33 с.
Кнорре, Е.П., 1959. Экология лося. Труды Печоро-Илычского государственного заповедника 7, 5-122.
Кнорре, Е.П., Шубин, Г.Г., 1959. Определение возраста лося. Труды Печоро-Илычского заповедника 7, 123-132.
Кулагин, Н.М., 1932. Лоси СССР. Типография Академии Наук СССР, Ленинград, СССР, 120 с.
Лукаревский, В.С., Лукаревский, С.В., 2019. Оценка численности дальневосточного леопарда (Panthera pardus) в России. Зоологический журнал 98 (5), 567-577. https:// doi.org/10.1134/S0044513419050064
Макарова, Д.С., 2015. Соотношение трофейной оценки европейских и восточносибирских лосей. Аграрная наука Евро-Северо-Востока 46 (3), 66-70.
Макридин, В.П.,Верещагин, Н.К., Тарянников, В.И., Калецкий, А.А., Свиридов, Н.С. и др., 1978. Крупные хищники и копытные звери. Лесная промышленность, Москва, СССР, 295 с.
Руденко, Ф.А., Семашко, В.Ю., 2003. Лось, кабан. АСТ, Астрель, Москва, Россия, 143 с.
Северцов, С.А., 1951. Проблемы экологии животных. Неопубликованные работы. Т. 1. Издательство АН СССР, Москва, СССР, 172 с.
Седихин, Н.В., 2021. Цикличность и индивидуальность в солонцевании лосей, Alces alces (Linnaeus, 1758), на территории северо-запада Российской Федерации. Труды Зоологического института РАН 325 (3), 348-363. https://doi.org/10.31610/ trudyzin/2021.325.3.348
Соколов, В.Е., 1964. Строение кожного покрова и языка лося. В: Банников, А.Г. (ред.), Биология и промысел лося. Сб. 1. Россельхозиздат, Москва, СССР, 174-195.
Тимофеева, Е.К., 1974. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Издательство Ленинградского университета, Ленинград, СССР, 167 с.
Филонов, К.П., 1983. Лось. Лесная промышленность, Москва, СССР, 246 с.
Филь, В.И., Гордиенко, В.Н., 2009. Лось Камчатского края. Камчатпресс, Петропавловск-Камчатский, СССР, 236 с.
Червонный, В.В., Горбачева, А.А., Ситникова, Г.В., 2015.Сравнительный анализморфометрических характеристик рогов лося (Alces alces L.) Окской и Ладожской популяций как показатель промысловой нагрузки. Региональные геосистемы 32 (15 (212)), 125-130.
Язан, Ю.П., 1987. Сколько лет лосю? Охота и охотничье хозяйство 8, 12-13.
Andreozzi, H.A., Pekins, P.J., Kantar, L.E., 2015. Analysis of age, body weight and antler spread of bull moose harvested in Maine, 1980-2009. Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose 51, 45-55.
Bubenik, A.B., 1973. Hypothesis concerning the morphogenesis in moose antlers. Proceedings of the North American Moose Conference and Workshop 9, 195-231.
Child, K., Aitken, D., Rea, R., 2010. Morphometry of moose antlers in central British Columbia. Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose 46, 123-134.
Engan, J.H., 2001. Changes in the relationship between palmate and cervine antlers in moose (Alces alces) in Southeastern Norway. Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose 37, 79-88.
Jackson, R., Roe, D., Wangchuk, R., Hunter, D., 2005. Surveying snow leopard populations with emphasis on camera trapping: a handbook. The Snow Leopard Conservancy, Sonoma, California, 73 p.
McCollough, М., 2019. Dangling dewlaps. Northwoods Sporting Journal. Электронный ресурс. URL: https://www.sportingjournal.com/ dangling-dewlaps/ (дата обращения: 08.05.2022).
Nygren, T., Pusenius, J., Tiilikainen, R., Korpelainen, J., 2007. Moose antler type polymorphism: age and weight dependent phenotypes and phenotype frequencies in space and time. Annales Zoologici Fennici 44, 445-461.
Sedikhin, N.V., 2021. The salt licking activity of the European Moose (Alces alces Linnaeus, 1758) in the Leningrad region of Russia: temporal and behavioral aspects. Russian Journal of Theriology 20 (2), 158-172. http://dx.doi.org/10.15298/ rusjtheriol.20.2.05
Timmermann, H.R., 1979. Morphology and anatomy of the moose (Alces alces) bell and its possible functions. Master of Science in biology thesis. Lakehead University, Thunder Bay, Ontario, Canada, 90 p.
Timmermann, H.R., Lankester, M.W., Bubenik, A.B., 1985. Morphology of the bell in relation to sex and age of moose (Alces alces). Alces: A Journal Devoted to the Biology and Management of Moose 21,419-446.
Article
Individual variability of dewlap and antlers of the European elk Alces alces (L., 1758) on the territory of the Leningrad Province (Russia) according to observations with camera traps mounted nearby artificial salt licks
Nickolay V. Sedikhin12
1 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitetskaya emb. 1, Saint Petersburg, 199034 Russia
2 Saint Petersburg State Forest Technical University named after S.M. Kirov, Institutsky per. 5-U, Saint Petersburg, 194021 Russia
sedoi1995@mail.ru
Abstract. Visually identifiable morphological features serve as distinctive signs of individuals and may indicate the state and sex-age structure of populations of large mammals. The development and change of morphological structures may occur under the influence of various factors, including human economic activity. The article proposes a classification of dewlap and antler morphotypes of the population of the European elk (Alces alces alces (L., 1758)), living on the territory of the Leningrad Province (North-West of Russia). Frequency of occurrence of observed morphotypes is analyzed and discussed considering the data of long-term observations conducted in 2015-2020 at 20 artificial salt licks located on 11 experimental sites in three districts of the region. Based on the studied material, the following morphotypes of the dewlap are identified: "icicle", "drop", and "fold" (halberd, triangular, rounded). In females, the dewlaps of the "icicle" and "drop" type dominate, the "fold" is noted very rarely. In males, on the contrary, the "fold" is most often encountered. The antlers may be palmated, cervine, intermediate, transitional, "spike", "fork", and abnormal. Palmate and cervine antlers are found with almost the same frequency of occurrence (about 25%), a lower number of cases is noted for "spikes" and "forks", as well as for intermediate type of antlers; transitional and abnormal antlers are recorded the least. The analysis of literary sources devoted to the classification and variability of the studied morphological characters has been also carried out.
Keywords: ungulates, morphological features, mineral nutrition, places of concentration, hunting, North-West of Russia
