CC BY
21
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1648: 3675-3684
Индивидуальная изменчивость окрасочных признаков жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato на севере Западной Сибири (Тазовский полуостров)
А.В.Костенко, В.В.Солодков
Александр Вячеславович Костенко, Виктор Владимирович Солодков. Ямало-Ненецкое отделение Союза охраны птиц России. Детская экологическая станция. Ул. Южная, д. 44, Новый Уренгой, Ямало-ненецкий автономный округ, 629300, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 19 июля 2018
Недавние исследования морфологии и участков генома жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato (Гричик 1992; Редькин 2001; Pavlova et al. 2003) показали, что в пределах этого комплекса можно выделить две филогенетически удалённые географические группы — западную и восточную. Помимо пластических признаков и особенностей окраски ювенильного оперения, формы западной группы отличаются от представителей восточной гораздо большей степенью проявления полового диморфизма.
В распространении различных форм Motacilla flava sensu lato на территории севера Западной Сибири много неясного. В различных литературных источниках приводятся противоречивые сведения на этот счёт. На основании данных о различиях в проявлении полового диморфизма у форм thunbergi и plexa, представляющих соответственно западную и восточную группировки (Гричик 1992; Редькин 2001), для юго-востока Тазовского полуострова недавно описано обитание двух указанных таксонов, а также приведены сведения о гнездовании здесь третьей формы - tschutschensis (Головатин, Соколов 2017). Более ранние представления об областях распространения thunbergi и plexa расходятся: по мнению некоторых авторов, thunbergi распространяется на восток до нижней Оби (Дементьев 1937), реки Таз и Тазовской губы (Гладков 1954) или низовий Енисея (Портенко 1960); по другим сведениям, границы соприкосновения thunbergi и plexa проходят по Уралу (Гричик 1992). Вопрос о зоне контакта двух упомянутых форм усложняется существующими представлениями о вероятно гибридном происхождении M. f. thunbergi (Редькин 2001).
Учитывая противоречивость данных о распространении разных форм M. flava s. l. на севере Западной Сибири, мы в ходе орнитофау-нистических исследований Тазовского полуострова попутно проводили наблюдения за территориальными парами жёлтых трясогузок. На основе собранных фотоматериалов проведён анализ индивидуальной
изменчивости окрасочных признаков трясогузок. Разумеется, применимость такого метода для изучения морфологической изменчивости и подвидовой принадлежности птиц существенно ограничена. Однако учитывая возможности современной фототехники, с одной стороны, и слабую изученность вопроса — с другой, анализ фотоматериалов может являться важным источником дополнительной информации для исследования распространения и взаимоотношений разных форм комплекса жёлтых трясогузок.
Район исследования, материалы и методы
Район исследований полностью располагался с подзоне южный кустарниковых тундр в пределах Тазовского полуострова. Жёлтая трясогузка является здесь фоновым видом во всех типах открытых местообитаний: на водораздельных участках с чередованием тундровой кустарничково-лишайниковой и болотной растительности её встречаемость составляла 2.1-6.3 пар/км, в пойменных местообитаниях с невысоким кустарником — 2.1-2.3 пар/км.
Сбор фотоматериалов проводили в следующих пунктах (рис. 1):
1А ^
\
%
1 О 2
! ©> я
ПЗ ШШ--ж ШЬ
Ю X О О
• Ямбург
О V
О
<о
О
1
Рис. 1. Пункты сбора материалов на Тазовском полуострове (комментарии в тексте).
1. Юго-восточная часть Тазовского полуострова в районе впадения рек Юрха-рово и Монгаюрбэй в Тазовскую губу (67°49' с.ш., 77°04' в.д.; 9-14 июня 2017).
2. Южная часть полуострова в верхнем течении реки Пойловояха, Ямбургское нефтегазоконденсатное месторождение (67°58' с.ш., 75°56' в.д.; 20-22 июня 2017).
3. Восточная часть полуострова в районе впадения реки Пойловояха в Тазовскую губу (68°38' с.ш., 76°53' в.д.; 24-27 июня 2017).
4. Западная часть полуострова в окрестностях посёлка Ямбург (67°56' с.ш., 74°57' в.д.; 8-9 и 15-16 июля 2017).
В ходе исследований удалось сделать фотографии 41 пары жёлтых трясогузок, которые позволяют чётко идентифицировать набор окрасочных признаков обоих партнёров. В точке 3, помимо фотоматериалов, произведён отстрел 8 экз. жёлтых трясогузок для коллекции Зоологического музея Тюменского университета. Описание окраски оперения трясогузок и её изменчивости проводили по схеме топографии оперения Я.А.Редькина (2001).
Учитывая имеющиеся данные об особенностях окраски оперения и возможных границах распространения разных форм комплекса жёлтых трясогузок на севере Западной Сибири, при анализе фотоматериалов принимали во внимание следующие наиболее характерные признаки: цвет и рисунок оперения верхней части головы (шапочки), в том числе наличие белой брови, окраска кроющих уха и уздечки, проявление границы в окраске оперения шапочки и спины на зашейке у самок, степень развития липохромной окраски на нижней стороне тела у самок.
Результаты и обсуждение
Окраска всех самцов трясогузок на обследованной территории по большинству признаков соответствовала имеющимся описаниям форм plexa и thunbergi (Редькин 2001): темно-серая окраска шапочки, ещё более тёмные кроющие уха и уздечка, оливково-зелёная окраска спины, на груди часто выражено ожерелье из тёмных перьев. Исключение составляла вариабельность в окраске оперения головы, которая выражалась в первую очередь в степени проявления белой брови. Наряду с особями, имеющими типичные признаки plexa/thunbergi без белых перьев на шапочке (п = 26, или 63% от зафиксированных территориальных пар, рис. 2), у части самцов (п = 3, или 7%) была выражена чёткая белая бровь (рис. 3). Ещё у 12 самцов (29%) отмечены различные проявления белого цвета в области брови (от отдельных перьев, до пятен или узкой едва заметной полосы) (рис. 4).
Из 3 самцов, добытых на востоке Тазовского полуострова, в районе озера Пыемалто (пункт 3), только у одного белые перья на шапочке отсутствовали (рис. 5А), у двух других на верхней части головы имелись участки с белым оперением, формирующие прерывистую нечёткую или неполную бровь (рис. 5В,С). Также у последних 2 самцов среди кроющих уха присутствовали единичные светлые перья. Длина когтя заднего пальца у добытых птиц составила: 11.1, 11.4 и 11.6 мм.
Обнаруженных ранее на севере Ямала и юго-западе Тазовского полуострова самцов жёлтой трясогузки с белой бровью М.Г.Головатин и В.А.Соколов (2017) идентифицировали как tschutschensis, а согласно представленной авторами карте, область распространения этой формы охватывает обширные территории Дальнего Востока и Центральной Сибири от Охотского моря до долины Енисея (к югу от области распространения plexa), откуда она по долине Таза проникает до Тазовского полуострова (Головатин, Соколов 2017). Учитывая широко принятую точку зрения о значительно более восточном распространении формы tschutschensis (Гладков 1954; Портенко 1960; Степанян 1990; Коблик и
др. 2006), уместнее предполагать проникновение на север Западной Сибири малоисследованной формы жёлтой трясогузки с узкой белой бровью - angarensis, описанной по экземплярам из Забайкалья и Красноярского края (8шЬкш 1925 - цит. по: Редькин 2001).
Рис. 2. Самец жёлтой трясогузки, Рис 3. Самцы жёлтой трясогузки,
Ямбургское НГКМ. юго-восток Тазовского полуострова.
Рис. 4. Самцы жёлтой трясогузки, A, B — юго-восток Тазовского полуострова, C — Ямбургское НГКМ.
В связи с этим вызывает интерес сведения об 11 коллекционных экземплярах жёлтых трясогузок из Западной Якутии, представляю-
щих собой непрерывный фенотипический ряд от р1еха к а^агепв18 (Редькин 2001) и другие данные о наличии белобровой формы в центральных районах Сибири (Гладков 1954; Гладков, Залетаев 1962; Андреев 1974 — цит. по: Редькин 2001). Однако такое предположение также выглядит преждевременным, так как область распространения фе-нотипически чистых популяций ащатеп818 требует уточнения, как и подтверждение обособленности её от р1еха и Ь8сНШ8оНеп818.
Рис. 5. Окраска головы самцов жёлтой трясогузки, собранных на востоке Тазовского полуострова в пункте 3 (см. рис. 1).
Ещё больше усложняют интерпретацию полученных данных сведения о наличии слабо выраженной белой надглазничной полосы у некоторых североевропейских thunbergi и у р1еха (Гладков 1954; Степанян 1990; Гричик 1992; ^ЬЬок 2010; ЕЫапа 2015, 2016; и др.). По-видимому, светлую бровь у самцов следует рассматривать как проявление индивидуальной изменчивости в границах форм thunbergi и р1еха.
У самок жёлтых трясогузок обследованной территории изменчивость проявлялась в степени развития липохромной окраски на различных участках оперения, цвете шапочки и степени проявления брови. Собранные фотоматериалы позволяют выделить несколько характерных типов окраски самок.
К первому, наиболее распространённому типу окраски самок относятся птицы со следующими признаками: сплошная жёлтая окраска нижней стороны тела, оливково-зеленоватая спина (менее яркая, чем у самцов), серая шапочка с белой бровью и небольшим количеством белых перьев на кроющих уха, граница между серой шапочкой и зеленоватой спиной чёткая, у большинства птиц в разной степени выражено ожерелье из тёмных перьев (рис. 6). К данному типу окраски относились 51% самок (21 и 41 зафиксированных пар).
Ко второму типу относились самки из 8 зарегистрированных пар. В отличие от первого типа, у этих самок вследствие сильного развития липохромной окраски верхняя сторона головы частично или полностью имела зеленоватый оттенок, практически не отличающийся от
оперения спины, бровь частично или полностью была жёлтой, у этих птиц также всегда был жёлтый подбородок (рис. 7).
Рис. 7. Самки жёлтой трясогузки на юго-западе Тазовского полуострова (А, С) и Ямбургском НГКМ (В). Второй тип окраски.
Рис. 8. Самки жёлтой трясогузки на юго-западе Тазовского полуострова (А, С) и Ямбургском НГКМ (В). Третий тип окраски.
К третьему типу относятся самки с самцовой окраской. Верхняя часть головы у таких птиц была темно-серая с ещё более тёмными уздечкой и кроющими уха, чаще имелась светлая бровь, иногда неполная над уздечкой или кроющими уха, реже бровь полностью отсутство-
вала, была хорошо выражена граница между темно-серой шапочкой и зелёной спиной за зашейке (рис. 8). Такие самки встретились в 5 из 41 пары.
Рис. 9. Самка жёлтой трясогузки на юго-западе Тазовского полуострова. Четвёртый тип окраски.
К четвёртому, наиболее редкому типу окраски относились самки с очень тусклым серовато-оливковым оперением спины и головы без перехода на зашейке, с хорошо выраженной светлой бровью, жёлтый цвет на нижней стороне тела (более тусклый, чем у других самок) выражен только на животе и нижней части груди, горло и грудь — белые с очень тусклым желтоватым налётом. Такие признаки выявлены только у одной самки в паре с самцом с типичной для plexa/thunbergi окраской (рис. 9, 10А).
Рис. 10. Пары жёлтых трясогузок на юго-востоке Тазовского полуострова (А)
и Ямбургском НГКМ (B).
Такое сочетание признаков с резко выраженным половым диморфизмом в паре характерно для формы thunbergi, в то время как для фенотипически чистых самок восточных форм (plexa, tschutschensis), судя по имеющимся описаниям (Редькин 2001), характерным является третий тип окраски. Первый и второй типы можно считать неким про-
межуточным вариантом. В отношении третьего типа окраски следует заметить, что такой признак, как вкрапление жёлтого пигмента в оперение головы широко и без всяких закономерностей распределён по всему ареалу Motacilla flava sensu lato (Гричик 1992).
Выделение четырёх типов окраски у самок в известной степени условно, так как значительная часть зафиксированных птиц имела промежуточные признаки с разной степенью проявления брови, липо-хромной окраски на нижней стороне тела и шапочке (рис. 11).
Рис. 11. Варианты окраски самок жёлтых трясогузок в районе исследования.
Рис. 12. Окраска головы самок жёлтой трясогузки, собранных на востоке Тазовского полуострова в пункте 3 (см. рис. 1).
Из 5 самок, добытых на востоке Тазовского полуострова в районе озера Пыемалто, две относились в 1-му типу окраски самок (рис. 12А, В), одна - ко 2-му (рис. 12С), одна несла промежуточные признаки между 1-м и 2-м типом (рис. 12Б) и ещё одна имела самцовую окраску (рис. 12Е).
Каких-либо закономерностей в сочетании окрасок самцов и самок в территориальных парах жёлтых трясогузок не установлено. Биотопическая сегрегация пар с самками разной окраски также не выявлена:
пара птиц с очень тусклой самкой (4-й тип, рис. 9, 10А) 13 июня 2017 придерживалась заболоченной территории в водораздельной кустар-ничково-лишайниковой тундре вместе с двумя парами жёлтых трясогузок, в которых одна из самок имела первый тип окраски, вторая -промежуточный между первым и третьим.
Заключение
Выявленная индивидуальная изменчивость окраски самцов жёлтых трясогузок проявляется главным образом в степени развития белой брови. Помимо типичных для plexa/thunbergi самцов в районе исследования не представляют редкости особи, имеющие неширокую, но чёткую светлую бровь, а также птицы с неполной бровью и отдельными белыми перьями в районе надглазничной полосы. В отсутствие достоверных данных об области и границах распространения сомнительной белобровой формы angarensis в центральных районах Сибири, нам представляется преждевременным предполагать её проникновение на Тазовский полуостров, как и распространение сюда формы tschutschen-sis. Поэтому, на наш взгляд, правомернее говорить проявлении индивидуальной изменчивости внутри форм plexa и thunbergi.
Значительная индивидуальная изменчивости самок проявляется в степени развития липохромной окраски. Наиболее распространённый тип окраски (более 50% самок) характеризуется серой шапочкой с белой бровью без затемнения в области кроющих уха и уздечки, зеленовато-оливковая спина, сплошное распространение жёлтого оперения на нижней стороне тела. Реже наблюдаются самцовый тип окраса, что является типичным для plexa (Редькин 2001). Ещё реже встречаются самки с очень бледной окраской, характерной для формы thunbergi. Отмечены также особи с промежуточными признаками.
Полученные данные в целом соотносятся с мнением о наличии на севере Западной Сибири, в частности на Тазовском полуострове, области соприкосновения форм thunbergi и plexa (Головатин, Соколов 2017) и точкой зрения об их интерградации в области долины реки Таз (Уаипе1959) или на участке между долинами Оби и Таза (Мауг, Greenway 1960). Последнее подтверждается и новейшими генетическими исследованиями (Drovetski et al. 2018), показавшими, что мито-хондриальные и ядерные ДНК большинства птиц с севера Западной Сибири (общая величина выборки из Лабытнанги и Ноябрьска 38 экз.) несут следы гибридизации между западным и восточным комплексом жёлтых трясогузок.
В целом утверждение о том, что самки форм, относящихся к восточному комплексу жёлтых трясогузок, в частности plexa, практически не отличаются окраской оперения от самцов (Редькин 2001), не оправдывается для жёлтых трясогузок, населяющих Тазовский полуостров.
Здесь для 88% пар можно при беглом взгляде безошибочно определить половую принадлежность партнёров. Лишь в 5 из 41 пары самки имели самцовую (хотя и незначительно более бледную, чем у партнёров) окраску (рис. 8, 10B).
Выражаем большую признательность Ярославу Андреевичу Редькину за сделанные им обстоятельные комментарии и замечания к рукописи статьи.
Литератур а
Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-310.
Гладков Н.А. 1954. Семейство Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.
Гладков Н.А. Залетаев В. С. 1962. Новые данные по распространению и биологии птиц
северо-западной Якутии (р. Анабар) // Орнитология 5: 31-34. Гричик В.В. 1992. Феногеография полиморфизма жёлтых трясогузок в связи с проблемами систематики и генезиса комплекса «Motacilla flava». Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-16. Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. М.; Л., 4: 1-334. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Портенко Л. А. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. М.; Л.: 1-415.
Редькин Я.А. 2001. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Motacilla L., 1785 (Таксономическая ревизия подрода Budytes). Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-273 (рукопись). Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Drovetski S.V., Reeves A.B., Red'kin Y.A., Fadeev I.V., Koblik E.A., Sotnikov V.N., Voelker G. 2018. Multi-locus reassessment of a striking discord between mtDNA gene trees and taxonomy across two congeneric species complexes // Mol. Phylogenetics and Evolution 120: 43-52.
Ersland L.J. 2015, 2016 Erler (Wagtails) // http://erslandphoto.com/Album/Fugler%20(Birds)
/Erler%20(Wagtails)/index.html Golovatin M.G., Sokolov V.A. 2017. Distribution of yellow wagtail forms Motacilla flava -
complex in the North of Western Siberia, Russia // Open Ornithol. J. 10: 1-9. Mayr E., Greenway J.C. Jr. 1960. Check-list of birds of the World. V. IX. Cambridge: Massachusetts: 1-560.
Pavlova A., Zink R.M., Drovetski S.V., Red'kin Ya.A., Rohwer S. 2003. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // Auk 120, 3: 744-758.
Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctie fauna. Order Passeriformes. London: 1-762. Nabholz B. 2010. Western Yellow Wagtail Motacilla flava. Added to IBC. Internet Bird Collection // https://www.hbw.com/ibc/photo/yellow-wagtail-motacilla-flava/male-thunbergi-subspecies.
