CC BY
61
УДК 575:636.034:636.082.2:636.22/.28
ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА МОЛОЧНЫХ И КОМБИНИРОВАННЫХ ПОРОД
БУГАЕВ С.П.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры разведения сельскохозяйственных животных и зоогигиены ФГБОУ ВО Курская ГСХА; е-mail: [email protected]; тел. 84712-53-11-95
ВОЛОБУЕВ В.В.,
аспирант кафедры разведения сельскохозяйственных животных и зоогигиены ФГБОУ ВО Курская ГСХА; e-mail: [email protected]; тел. 84712-53-11-95.
Реферат. Совершенствование наследственных качеств животных возможно лишь при точной и надежной оценке их генотипа. Одним из методов объективной оценки племенного достоинства животных является изучение полиморфизма эритроцитарных антигенов и нахождению корреляций между ними и продуктивными качествами животных. Цель работы заключалась в установлении возможности использования антигенов-маркеров удоя, выявленных на скоте симментальской породы в качестве маркеров генотипа коров голштинской породы в качестве маркеров генотипа коров голштинской породы. Исследования проводились в племенном заводе ГНУ НИИ АПП и ЗАО «Курсксемнаука» Курского района Курской области. Результаты исследований позволили выявить различия по антигенной характеристике между коровами симментальской и голштинской пород. Особые различия отмечены по антигенам-маркерам удоя. В стаде симментальского скота отмечена тенденция увеличения числа антигенов-стимуляторов и пониженная частоты встречаемости репрессоров. В стаде голштинских коров животные носители антигенов-маркеров встречались с противоположной симменталам частотой. Выявлена возможность использования маркеров молочной продуктивности, выявленных на поголовье симментальского скота, в селекции голштин-ского скота. При наличии или преобладании в генотипе коров симментальской и голштинской пород антигенов -стимуляторов отмечены наивысшие удои, а самый низкий уровень продуктивности был характерен для коров носительниц антигенов репрессоров, независимо от их породной принадлежности.
Ключевые слова: эритроцитарные антигены, антигены-маркёры, стимуляторы, репрессоры, молочная продуктивность, удой, жирномолочность, генотип, антигенная характеристика, структура генотипа.
IMMUNOGENETIC MARKERS OF MILK PRODUCTION IN THE BREEDING OF CATTLE OF MILK AND COMBINED BREEDS
BUGAEV S.P.,
candidate of agricultural Sciences, associate Professor of agricultural animals breeding and zoohygiene of the Kursk state agricultural Academy; e-mail: [email protected]; tel 84712-53-11-95
VOLOBUEV V.V.,
postgraduate student of the Department of farm animal breeding and zoohygiene of the Kursk state agricultural Academy; e-mail: [email protected]; tel 84712-53-11-95
Essay. Improvement of hereditary qualities of animals is only possible with accurate and reliable assessment of their genotype. One method of objective evaluation of tribal dignity of animals is the study of the polymorphism of erythrocyte antigens and the correlations between them and productive qualities of animals. The aim of this work was to establish the possibility of using антиг8енов markers of milk yield that have been identified in cattle of the Simmental breed as markers of genotype of Holstein cows as markers of genotype of Holstein cows. The studies were conducted in the breeding factory state research Institute of the AMS and JSC "Kurskenergo" Kursk district, Kursk region. The research results allowed to reveal differences in antigenic characteristics between cows of Simmental and Holstein breeds. Specific differences observed in antigens-markers on milk yield. In the herd of Simmental cattle, a tendency of increasing the number of antigens-stimulants and reduced the frequency of occurrence of repressors. In a herd of Holstein cows animals are carriers of antigens-markers met with the opposite Simmental frequency. The possibility of using markers of milk production identified in the population of Simmental cattle in the breeding of Holstein cattle, in the presence or predominance of the genotype of cows of Simmental and Holstein breeds antigens-stimulants highest yield and the lowest yield was characteristic of cows carriers of antigens repressors , regardless of their species affiliation.
Key words: red blood cell antigens, antigens-markers, promoters, repressors, milk yield, milk yield, gynomonoecy, genotype, antigenic characteristics, the structure of the genotype.
Введение. Продуктивные качества крупного рогатого скота являются продуктом совокупного влияния наследственности и среды. Но, несмотря на то, что изменчивость молочной продуктивности в значительной мере зависит от условий среды, на степень её проявления влияет и генетический потенциал организма. Совершенствование наследственных задатков продуктив-
ных качеств животных возможно лишь при его точной и надежной оценке. Именно особенности генотипа конкретного животного определяют его племенные качества, так как они детерминированы целым комплексом наследуемых генов. Одним из методов объективной оценки племенного достоинства животных является изучение полиморфных генетических систем белков
крови, лимфы, и других тканей организма, при этом для решения обозначенной проблемы, особое значение придается изучению полиморфизма эритроцитарных антигенов и нахождению корреляций между ними и продуктивными качествами животных.
Согласно многочисленным опубликованным материалам, группы крови и типы белков позволяют сравнительно легко обнаруживать породные, типовые и индивидуальные различия между животными [1,2,3], определять степень генетического сходства при подборе родительских пар [4,5,6], структуру генотипа особи [7] и ее влияние на степень проявления его продуктивных качеств.
Основываясь на том, что каждый иммуногенетиче-ский тип белка представляет собой продукт деятельности определенного гена и связь между генотипом и фенотипом в данном случае самая близкая, [1] профессором М.М. Боевым был предложен и апробирован на скоте симментальской породы новый генетический метод оценки и отбора крупного рогатого скота по молочной продуктивности [8]. В соответствии с данным методом выявлена связь 15 эритроцитарных антигенов с величиной удоев и 22 антигенов с жирномолочностью. При этом авторами выявлены так называемые антигены-стимуляторы в качестве маркеров повышенных удоев и антигены-репрессоры выступающие в роли маркеров пониженной молочной продуктивности. Предложенный способ позволяет на более ранних этапах онтогенеза животных с высокой степенью достоверности прогнозировать молочную продуктивность крупного рогатого скота молочного направления продуктивности, что позволяет значительно повысить эффективность селекционно-племенной работы.
Целью наших исследований являлось изучение возможности использования антигенов-маркеров молочной продуктивности, выявленных на скоте симментальской породы в качестве маркеров генотипа коров голштинской породы.
В соответствии с поставленной целью были поставлены следующие задачи:
• изучить частоту распространения антигенов в генотипе племенных животных и оценку генотипов коров симментальской и голштинской пород с использованием антигенных маркеров молочной продуктивности, по методике М.М. Боева и др. [9];
• определить молочную продуктивность коров симментальской и голштинской пород с учетом наличия и соотношения в их генотипе полиморфных маркеров удоя.
Материал и методы.
Исследования проводились в племенном заводе ГНУ НИИ АПП и ЗАО «Курсксемнаука» Курского района Курской области.
Материалом исследований служили данные первичного зоотехнического учета, племенные карточки (форма 1 и 2-мол), а также иммунологические карточки генетической паспортизации племенных животных с 1985 по 2010 годы, составленные на основании генетического контроля воспроизводства потомства крупного рогатого скота проведенного в лаборатории иммуногенетики НИИ Лесостепи и Полесья в г. Харькове, ныне институт животноводства Национальной академии аграрных наук и ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии. Кровяные факторы групп крови определялись посредством гемолитических тестов по общепринятой методике предложенной П.Ф. Сороковым (1974, 1981), с использованием моноспецифических сывороток, позволяющих выявить 48 антигенов, принадлежащих к 10 генетическим системам групп крови.
Результаты исследований. В результате исследований в племенном симментальском стаде М.М. Боевым, 2001 [10] выявлено распространение 47 антигенов. В соответствии с данными лабораторных исследований голштинских коров в стаде выявлено 63 антигена. Частота проявления различных антигенов в генотипе лак-тирующих коров характеризуется данными таблицы 1.
Анализ данных представленных в таблице 1 показывает, что частота распространения отдельных антигенов в стадах симментальского и голштинского скота значительно варьирует. Так, в соответствии с данными Боева М.М. и Колышкиной Н.С., в стаде симментальского скота отмечено отсутствие таких кровяных факторов как O3 Yl Jl' P2' S2 R' Т' и [10], которые имеют частоту встречаемости в стаде голштинских коров до 10 %. Антигены Gl Y' K A2' К' I" найдены в крови 10,1-20 % коров голштинской породы при отсутствии их в стаде симменталов, а такие антигены как Bl E3' и E1 'С' встречаются соответственно у 20,1-30 % и свыше 40 % голштинов.
Таблица 1 - Частота встречаемости антигенов в генотипе племенных коров симментальской и голштинской
пород
Антигены коров симментальской породы Антигены коров голштинской породы Процент коров, имеющих данные антигены
B1 ^ K O1 O3 ^ А1' А2' Е1' Е3' F2' ^' К' I'' 04 Р2' Y' S2 R' Т' С'' и! Р2 Т2 Е2' Р1' В'' Не встречаются
В' D' J2' Р/ В" ^ X! С' J1 и и' и'' М А! А2 G3 11 02 03 0 12 Т1 Y1 В' А1' I' V J2' Р2' Rl С' V Jl Ь М S2 и' R' Т' и1 До 10,0
G2 О' 11 12 Р2 Т1 Е2' С1 Sl Н'' В2 G1 К А2' F2' К' I'' О4 Y' С1 Е R2 L' х2 и и'' г 10,1-20,0
В2 Х^3 о Т2 Y2 Е R2 V В1 Е3' G' О' S1' Н'' 20,1-30,0
G' L' L С2 А1 01 D'G1'' 30,1-40,0
1О2 G2 Е1' С2 С' 40,1-50,0
А2 г О' Y2 W Х1 50,1-60,0
О' 60,1-70,0
Н' 70,1-80,0
W Н' 80,1-90,0
Б Б 90,1-100
Количество эритроцитарных антигенов, отсутствующих в стаде голштинского скота и одновременно встречающихся у симментальских коров, значительно меньше таковых у симменталов и составляет 5 факторов групп крови против 22 у симменталов. Необходимо отметить тот факт, что частота встречаемости антигенов симментальской породы отсутствующих у гол-штинской в абсолютном большинстве колеблется в пределах 10-20%. К таким антигенам отнесены Р2 Е2'. Кровяной фактор Т2, отсутствующий у голштинов, присутствует в генотипе 25 % симменталов.
Анализ литературных источников и дальнейшие наши исследования показали, что с практической точки зрения имеет большее значение изучение распространения в стадах эритроцитарных антигенов, представляющих собой маркеры хозяйственно-полезных признаков животных.
Нами была проведена оценка генотипов коров симментальской, и голштинской пород с учетом распространения антигенных маркеров молочной продуктивности.
В связи с тем, что уровень молочной продуктивности у коров комбинированного типа продуктивности и узкоспециализированных молочных пород имеет серьезные различия, представляет особый интерес сравнительная частота встречаемости антигенов-маркеров молочной продуктивности в стадах данных пород скота (таблица 2).
Таблица 2 - Оценка генотипа коров разных пород
Оценка частоты встречаемости эритроцитарных антигенов, выступающих в роли маркеров уровня молочной продуктивности, выявила различия в их распространении в стадах изучаемых нами пород. Так, в стаде симментальского скота отмечена тенденция увеличения распространения антигенов-стимуляторов и пониженная частота встречаемости репрессоров. Процент животных являющихся носителями антигенов С1 находится в пределах 10-20%. Антигены стимуляторы 0 Я2 Е встречаются у 30 % коров, а удельный вес коров, в генотипе которых имеются маркеры повышенных удоев С2 Ь' и Ь ещё выше и составляет 30,1-40 %.
Частота распространения антигенов-репрессоров в стаде симментальских коров была ниже, чем частота стимуляторов. Такие антигены-репрессоры как Р1' и и'встречаются у менее 10% животных стада, О' 02 Н''и 81 отмечены у 10,1-20 % коров и наибольшая концентрация отмечена у антигенов В2 и Х2 которые встречаются более чем в 20% случаев.
В стаде голштинского скота коровы - носительницы антигенов-маркеров молочной продуктивности встречались с противоположной симменталам частотой. Так, частота встречаемости стимуляторов, несмотря на более высокий уровень продуктивности голштинского скота, оказалась ниже, чем у симменталов и по антигенам 0 и Ь составила до 10 %, антигенам С1 Е Я2 Ь' не превышала 20%. Наиболее распространенным антигеном-стимулятором оказался фактор С2 (46,7 %).
Более широкое распространение по сравнению с маркерами повышенной продуктивности получили антигены - репрессоры. Кровяные факторы В2 Х2 И' встречались от 10,1 до 20 % коров. Доля голштин-ских коров имеющих антигены Н''81 О' составляла от 25 до 30 %. Наиболее часто встречался в генотипе коров репрессор 02 (45,2 %), а такой маркер пониженных удоев как Р1 'в стаде голштинского скота отсутствовал.
Очевидно, основным фактором, определяющим изменения частоты встречаемости отдельных антигенных факторов и аллелей, является уровень селекционно-племенной работы. В связи с тем, что стадо симментальского скота ЗАО «Курсксемнаука» является племенным, и ведение селекционной работы в хозяйстве на повышение уровня молочной продуктивности находится на высоком уровне, закономерно предположить, что концентрация антигенов, связанных с повышенной молочной продуктивностью в «селекционном» отделении стада, за счет лучшей сохранности носителей этих аллелей превышает частоту антигенов - репрессоров, связанных с более низким уровнем продуктивности.
В то же время, несмотря на более высокий потенциал продуктивности голштинского скота, отмеченное снижение концентрации стимуляторов и повышенное репрессоров можно связать с тем, что поголовье гол-штинских коров было импортировано из Голландии. Продуктивность и племенную ценность коров на данном этапе исследований оценить было затруднительно, что требует дальнейших исследований, так как концентрация животных с «низкопродуктивными» антигенами может оказаться выше в «товарной» части стада.
Дальнейшие наши исследования были направлены на выявление различий по молочной продуктивности у животных разной породной принадлежности и разных генотипов.
В своих исследованиях мы проводили оценку генотипа животных с учетом наследования молочной продуктивности и эритроцитарных антигенов. Изучалась не только частота распространения разных антигенов в стаде и в потомстве отдельных быков-производителей, а также учитывалась структура генотипа по эритроци-тарным антигенам (по методике М.М. Боева, А.О. Савина, 2008) [11], и её влияние на продуктивные качества животных.
Проведенные исследования позволили выявить различия по молочной продуктивности у животных симментальской породы различных генотипов (таблица 3).
по антигенным маркерам удоя
Маркер удоя Частота встречаемости маркеров удоя в генотипах коров (%)
симментальская голштинская
Повышенного
22,8 1,2
С1 17,7 16,7
С2 38,3 46,7
Е 28,2 13,3
Я2 27,8 13,3
и 31,3 17,8
Ь 38,9 4,4
Пониженного
В2 20,6 14,4
02 14,2 45,2
О' 13,0 26,7
Р1' 5,7 0
Х2 29,6 18,9
81 16,4 26,7
Н'' 12,0 25,3
и'' 1,6 12,2
Таблица 3 - Молочная продуктивность коров симментальской породы в зависимости от структуры их генотипа ^
Показатель Структура генотипа у коров, % (стимуляторы - репрессоры)
0-0 100-0 0-100 70-30 50-50 30-70
Группы 1 2 3 4 5 6
Голов 35 103 19 126 59 52
Удой, кг 4570 ±160 5061 ±77 4123 ±165 4639 ±66 4635 ±112 4083 ±83
% жира 3,92 ±0,04 3,88 ±0,02 3,93 ±0,05 3,87 ±0.04 4,02 ±0,02 4,02 ±0,04
Молочного жира, кг 179,1 196,4 162,0 179,4 186,0 164,1
Количество высокопродуктивных коров, % с удоем свыше 5000 кг 20,0 59,2 10,5 27,0 27,0 7,6
в т.ч. 6000 кг и выше 8,6 11,8 - 4,8 6,8 1,9
Корреляция дочки - матери 0,168 ±0,181 0,074 ±0,108 0,427 ±0,182** - 0,116 ±0,093 0,252 ±0,131* 0,210 ±0,131
Корреляция удой - % жира - 0,119 ±0,166 - 0,127 ±0,097 - 0,093 ± 0,227 - 0,398 ±0,076*** - 0,274 ±0,120** - 0,393 ±0,120****
Су. % 21,8 15,7 17,3 16,6 18,7 15,5
при **Р>0,95, ***Р>0,99, ****р>0,999.
К первой группе были отнесены коровы (35 голов) в генотипе которых отмечено отсутствие маркеров удоя, ко второй группе - животные (103 головы), в генотипе которых имелись только маркеры повышенной молочной продуктивности (стимуляторы). Третья группа включала в себя 19 животных у которых в генотипе отмечено наличие только репрессоров, т.е. антигенов маркирующих пониженные удои, а в 4-6 группы вошли животные с различным соотношением в их генотипах маркеров продуктивности, соответственно стимуляторов и репрессоров.
Анализ продуктивных качеств коров в зависимости от наличия и соотношения в их генотипе антигенов - маркеров удоя показал, что наиболее высокие удои были характерны для коров, в генотипе которых отмечено наличие антигенов-стимуляторов. Они статистически достоверно превосходили по удою на 422-978 кг (Р>0,99) молока коров других генотипов и на 1202 кг (Р>0,999) превышали продуктивность своих матерей.
Наименьшие удои были выявлены у коров, в генотипе которых не было отмечено наличия стимуляторов (0-100) или они находились в меньшем количестве (соотношение 30-70 %) относительно антигенов-репрессоров. Коровы данных генотипов имели удои соответственно 4129 - 4083 кг молока, что на 487-978 кг (Р>0,95) ниже чем у коров при других сочетаниях антигенов-маркеров. Следует также отметить, что коровы с наличием в генотипе 100 % маркеров репрессоров превышали удой своих матерей всего на 155кг молока, а с преобладанием в генотипе ан-тигенов-репрессоров (до 70 %) имели удои ниже материнских (на 88 кг).
Удои коров с генотипами, имеющими структуру 0-0 %, 50-50 % и 70-30 % варьировали от 4570 кг до 4639 кг, то есть занимали промежуточное положение. Животные имеющие эти генотипы имели удои на 300-349кг молока выше, удоя матерей, но при этом статистически достоверной (Р>0,99) разница была в группе коров с соотношением маркеров 70-30 %.
Следовательно, уровень удоев у коров тесно связан не только с наличием антигенов-маркеров удоя, но и их соотношением - повышенный с наличием или преобладанием в генотипе стимуляторов, а пониженный с их отсутствием или меньшинством.
Численность высокопродуктивных коров стада, имеющих удой не ниже 5000 кг в группах, где присутствовали только стимуляторы или они находились в равном соотношении с репрессорами или превышали их количе-
ство составила от 27,0 до 59,2%. В третьей и шестой группах, где отмечено абсолютное преобладание маркеров пониженных удоев их насчитывалось всего 7,6 - 10,5 %, то есть в 2,6 - 7,8 раза меньше относительно групп животных где преобладали антигены - маркеры повышенных удоев.
Степень генетического влияния матерей на удой дочерей более высокая и достоверная у коров, в генотипе которых только репрессоры (0,427, Р>0,95). У коров, в генотипе которых только стимуляторы (100 %) корреляция дочери-матери по удою отсутствует (0,074).
Величина изменчивости удоя наиболее высокой отмечена у коров, в генотипе которых отсутствовали маркеры удоя (21,8 %) и у коров с равным соотношением в генотипе стимуляторов и репрессоров. Наименьшей изменчивость удоя была у коров с наличием в генотипе 100 % стимуляторов и в группе коров с преобладанием репрес-соров (70 %).
Коэффициент корреляции между удоем и жирностью молока у коров всех генотипов был отрицательный, близок к нулю и недостоверный. У коров с наличием в генотипе только стимуляторов репрессоров и у коров, в генотипе которых вообще отсутствовали маркеры удоя. У коров, с наличием в генотипе одновременно и стимуляторов и репрессоров коэффициент корреляции был достоверным, меньшим в группе коров с равным соотношением в генотипе стимуляторов и репрессоров (-0,274) и большим в группах с преобладанием в генотипе стимуляторов или репрессоров.
При выявлении связи между иммуногенетическими системами групп крови и молочной продуктивностью крупного рогатого скота выявлена положительная корреляция между количеством получаемого молока и отдельными антигенами и аллелями различных систем групп крови. В то же время данные о связи групп крови с удоем и жирномолочностью животных часто бывают, разноречивы, что, по мнению исследователей, связано с породной принадлежностью животных, а также с различной сочетаемостью антигенных факторов.
В связи с этим нами были проведены исследования по выявлению связи уровня молочной продуктивности коров черно-пестрой голштинской породы стада ЗАО «Курск-семнаука» с антигенами - маркерами молочной продуктивности в зависимости от их соотношения в генотипах изучаемых коров (таблица 4).
Таблица 4 - Молочная продуктивность коров голштинской породы различных генотипов в зависимости от наличия и соотношения в их генотипе антигенов-маркеров удоя__
Группа Имеется в генотипе коров антигенов-маркеров, % Продуктивность Количество высокопродуктивных коров, %
стимуляторов репрессоров голов удой за 305 дней по лучшей лактации, кг % жира молочного жира, кг с удоем свыше 9000 кг в т.ч. 10000 кг и выше
1 0 0 2 8852 4,03 356,7 50 -
2 100 0 12 9328±158 3,91±0,08 364,7 42 17
3 0 100 13 8240±175 4,02±0,07 331,2 23 -
4 70 30 14 8821±132 4,04±0,06 356,4 31 14
5 50 50 26 8626±182 3,96±0,08 341,6 19 8
6 30 70 40 8426±141 4,03±0,03 339,6 10 2,5
Анализ структуры генотипа в отношении наличия антигенов-маркеров молочной продуктивности показал, что в стаде голштинского скота ЗАО «Курсксемнаука» в основном преобладают животные, имеющие большее количество антигенов-репрессоров, играющих роль маркеров пониженных удоев. Таких животных в стаде насчитывается около 50 %. Коров с желательным набором антигенов, в который должны входить маркеры повышенных удоев при их оптимальном соотношении, в стаде насчитывается не более 25 % животных.
Анализ продуктивных качеств коров голштинской породы в зависимости от наличия и соотношения в их генотипе антигенов-маркеров молочной продуктивности по наивысшей лактации показал, что в тех случаях, когда животные наследовали только антигены-стимуляторы, или когда стимуляторы в генотипе преобладали над репрессорами, удои коров были наивысшими и составляли соответственно 9328 кг и 8821 кг. У коров, являвшихся носителями равного количества антигенов-маркеров, удой был на уровне 8626 кг.
Наименьшие удой были нами отмечены в тех группах коров, в генотипе которых имелись только антигены-маркеры пониженных удоев (3 группа) или они преобладали над антигенами повышенных удоев (6 группа). Коровы с соотношением маркеров в генотипе 0100 % имели самый низкий удой 8240 кг. Уровень продуктивности коров с соотношением антигенов-
маркеров 30-70 % был несколько выше и составил 8426 кг.
Количество высокопродуктивных коров с удоем свыше 9000 кг во 2 и 4 группах составило от 30 до 40 %, а в 3 и 6 группах их насчитывалось всего 10-20%, то есть в 2-3 раза меньше.
Выводы. 1. Частота распространения отдельных антигенов в стадах симментальского и голштинского скота значительно варьирует. В стаде симментальского скота отмечена тенденция увеличения распространения антигенов-стимуляторов и пониженная частота встречаемости репрессоров. Голштинские коровы - носительницы антигенов-маркеров молочной продуктивности встречались с противоположной симменталам частотой.
2. Продуктивные качества коров тесно связаны не только с наличием антигенов-маркеров, но и их соотношением - повышенный с наличием или преобладанием в генотипе стимуляторов, а пониженный с их отсутствием или меньшинством. Наиболее высокие удои были характерны для коров, в генотипе которых имелись антигены-стимуляторы.
3. Антигенные маркеры хозяйственных признаков, выявленные на поголовье симментальского скота, могут с успехом использоваться для прогнозирования и повышения продуктивных качеств коров голштинской породы.
Список использованных источников
1. Родионов Г.В., Христенко В.Г. Экология и селекция сельскохозяйственных животных. - М.: Изд-во МСХА, 1998. - 172 с.
2. Генетический паспорт стада / Н. Попов, Э. Ильинкова, Л. Марзанова и др. // Молочное и мясное скотоводство. - 2000. - № 4. - С. 22-24.
3. Шендаков А.И. Результаты комплексной оценки биологических параметров в селекции сельскохозяйственных животных // Вестник Орел ГАУ. - 2012. - № 6. - С.53-63.
4. Бугаев С.П., Сальников Л.И. Влияние генетического сходства родителей на эффективность гетероэкологиче-ского подбора и межпородного скрещивания при разведении симментальского скота // В кн.: Научное обеспечение агропромышленного производства (материалы Международной научно-практической конференции). - Курск, 2014. - С.121-123.
5. Бугаев С.П., Астахова Н.И. Влияние типов спаривания на продуктивные качества коров при разном уровне гомозиготности по эритроцитарным антигенам // В кн.: Наука и инновации в сельском хозяйстве (материалы Международной научно-практической конференции). - Курск, 2011. - С.20-24.
6. Перспективы развития молочного скотоводства в условиях обеспечения продовольственной безопасности: Монография / В.В. Коломейченко, А.А. Полухин, М. Г. Полухина и др. - Орел, 2016. - 184 с.
7. Волобуев В.В., Бугаев С.П., Боев М.М. мл. Оценка результатов использования разных методов подбора с учетом наследования антигенных маркеров удоя // Биология в сельском хозяйстве. - 2015. - № 3. - С. 17-19.
8. Боев М.М. Селекционное значение эритроцитарных антигенов / Зоотехния. - 1990. - № 7. - С. 27-30.
9. Боев М.М., Колышкина Н.С., Боев М.М. мл Способ отбора крупного рогатого скота по молочной продуктивности // Патент на изобретение № 2391815. - 2010. - 6 с.
10. Боев М.М., Колышкина Н.С. Совершенствование методов селекции симментальского скота при разведении по линиям и семействам. - Курск, 2001. - С. 159-172.
11. Боев М.М., Савин А.О. Способ определения хозяйственного долголетия крупного рогатого скота // Патент на изобретение № 2316957. - 2008. - 5 с.
List of sources used
1. Rodionov G.V., Khristenko V.G. Ecology and breeding of farm animals. - M .: Publishing House of the ICCA, 1998. - 172 p.
2. Genetic passport herd / N. Popov, E. Ilinkova, Marzanova L. et al. // Dairy and beef cattle. - 2000. - № 4. - S. 22-24.
3. Shendakov A.I. The results of a comprehensive assessment of biological parameters in the breeding of agricultural animals // Herald of Orel State Agrarian University. - 2012. - № 6. - S.53-63.
4. Bugaev S.P., Salnikov L.I. Influence of genetic similarity geteroekologicheskogo parents on the effectiveness of selection and cross-breeding with breeding Simmental cattle // In the book: Scientific support of agricultural production (materials of the International scientific and practical conference). - Voronezh, 2014. - S.121-123.
5. Bugaev S.P., Astakhov N.I. Effect of mating types in the productive qualities of cows at different levels of homozygosity for erythrocyte antigens // In the book: Science and innovations in agriculture (proceedings of the International Scientific-Practical Conference). - Voronezh, 2011. - S.20-24.
6. Prospects for the development of dairy cattle breeding in the conditions of food security: Monograph / V.V. Kolomeychenko, A.A. Poluhin, M.G. Polukhina etc. - Eagle, 2016. - 184 p.
7. Volobuev V.V., Bugaev S.P., Boev M.M. ml. Evaluation of the results of using different selection methods based on the inheritance of antigenic markers milking // Biology in agriculture. - 2015. - № 3. - S.17-19.
8. Boev M. M. Breeding value of erythrocyte antigens / Husbandry. - 1990. - № 7. - S. 27-30.
9. Boev M.M., Kolyshkina N.S., Boev M.M. ml. Method of selection of cattle for milk production // Patent for invention № 2391815. - 2010. - 6 p.
10. Boev M.M., Kolyshkina N.S. Improving methods of breeding Simmental cattle breeding with the lines and families. - Voronezh, 2001. - P. 159-172.
11. Boev M. M., Savin A.O. The method for determining the economic longevity of cattle // Patent for invention № 2316957. - 2008. - 5 p.
