Ихтиофауна реки Надуйяха (западный Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.5(282.256.21) РО! 10.24411/2411-0051-2018-10206

Ихтиофауна реки Надуйяха (Западный Ямал, Ямало-Ненецкий автономный округ)

И. П. Мельниченко, В. Д. Богданов

ЕЗ Мельниченко Ирина Павловна, Богданов Владимир Дмитриевич, Институт ¡>Ц! экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; melnichenko@ipae.uran.ru; bogdanov@ipae.uran.ru

РЫБЫ

Поступила в редакцию 13 сентября 2018 г.

Рыбное население р. Надуйяхи представлено 13 видами. Доминируют виды семейства сиговых — представители арктического фаунистического комплекса, среди которых преобладает ряпушка. Большая часть рыб являются эврифага-ми и литофилами. Видовой состав рыб на отдельных участках реки в разные периоды обусловлен их миграциями и гидрологическими характеристиками водотока. Сравнение видового состава рыбного населения в годы освоения и обустройства нефтегазового месторождения с интервалом в 20 лет показало сокращение в уловах доли пеляди и сига-пыжьяна, рост доли чира и появление муксуна, не отмеченного здесь в начале 1990-х гг. Положительные изменения связаны с сокращением масштабов браконьерского лова, охранными мероприятиями и возможностью рыб осуществлять нагульные миграции в заливе к устьям соседних рек.

Ключевые слова: характеристика видов, миграции, видовая структура.

В рамках проведения работ по изучению состояния гидробионтов водоемов и водотоков на территории Западного Ямала в зоне обустройства и эксплуатации газоконденсатных месторождений исследована ихтиофауна р. Надуйяхи. Сбор материала проводили в реке и озерах поймы в летний период 1992, 2006 и 2013 гг. в одни и те же фенологические сроки (Богданов и др., 1995, 1997, 2000; Мельниченко, Гаврилов, 2007).

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Река Надуйяха — одна из наиболее крупных рек западного Ямала: длина водотока — 271 км, площадь водосбора — 2890 км2, стекает с центральной части водораздельной возвышенности. Это сильно меандрирующая типичная равнинная река с западно-сибирским типом водного режима — пологое весенне-летнее половодье сменяется затяжной лет-

© Мельниченко И. П., Богданов В. Д., 2018

не-осенней и зимней меженью, изредка прерываемыми незначительными летними паводками. Протекает по сильно заболоченной равнине, прибрежные участки которой в верхнем и среднем течении расчленены сетью логов, оврагов и маленьких речных долин. При высоких половодьях наблюдаются сквозные транзитные потоки с межбассейновым водообменом. В таких ситуациях высокая мутность речных вод еще более возрастает, и на поймах откладывается толстый слой наилка. В пойме верхнего и среднего течения озер мало. В нижнем течении ширина реки составляет 100-150 м, заозеренность поймы увеличивается. Большинство озер можно отнести к термокарстовым. Они, как правило, невелики по площади и глубине, имеют неправильную форму и пологие берега. Дно этих озер сложено в основном суглинком или заиленным песком. В поймах рек обычны линейно-вытянутые старич-ные озера, представляющие собой отшну-рованные русла рек и протоки. Глубина большей части озер невелика. Гидрохимический состав речных и озерных вод существенных отличий не имеет (Пысти-на и др., 2013; Санников, 2016). В низовьях река разделяется на ряд небольших проток, связывающих устьевые зоны рек Надуйяха и Юндыяха, образуя с ними на побережье залива общую авандельту. Впадает в залив Шарапов Шар, отгороженный от влияния Карского моря о-вами Шараповы Кошки.

По рыбохозяйственному значению р. Надуйяха относится к водным объектам высшей категории — здесь проходят нерест, нагул и зимовка ценных видов рыб (Показатели состояния..., 1986).

Лов рыбы проводили ставными сетями с ячеей от 24 до 60 мм. Для биологического анализа использовали стандартную методику (Правдин, 1966). Все измерения рыб выполняли на свежем материале. Возраст определяли по чешуе, позвонкам, operculum.

Общее количество рыб, взятых на биологический анализ в бассейне р. Надуйя-хи, составляет 530 экз.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ

В бассейне отмечено 13 видов рыб, относящихся к 6 отрядам и 8 семействам. Три вида из з семейств являются морскими. Среди пресноводных самое многочисленное семейство сиговых включает 6 видов.

Все представители отряда лососе-образных относятся к группе ценных и особо ценных видов (Показатели состояния..., 1987). В списке ихтиофауны они составляют 54%. Один вид — муксун, принадлежащий к популяции р. Мордыяхи, занесен в Красную книгу ЯНАО (2010).

Большая часть пресноводных рыб — представители арктического фаунисти-ческого комплекса. Все они, за исключением хариуса, относятся к эвригалинным видам. При этом омуль и корюшка являются проходными рыбами. Колюшка, выдерживая соленость до 32%о, может жить как в пресной, так и осолоненной воде. Пыжьян, чир, пелядь, ряпушка и налим — полупроходные рыбы и также способны переносить ограниченную соленость.

По характеру питания взрослых рыб более половины видов (67%) относятся к эврифагам и группе со смешанным типом питания. По срокам размножения преобладают рыбы, нерест которых проходит при пониженных температурах воды: осенне-нерестующие (56%) и зимне-нерестующие (11%). Более 80% из них откладывают икру на каменистых участках дна (литофилы).

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

Наименование семейств и видов рыб приводятся по книгам «Рыбы в заповедниках России» (2010, 2013).

Отр. Корюшкообразные — Osmeriformes Сем. Корюшковые — Osmeridae

Азиатская зубатая корюшка Оэ-

merus тоЫах. Арктический фаунистиче-ский комплекс, проходной, весенне-нере-

стующий, литофил, эврифаг. Заходит в реки Ямала на нерест после ледохода в конце июня — начале июля. Нерестится в бассейне р. Мордыяхи только в мелководных озерах, соединяющихся с рекой протоками (Богданов, Целищев, 1992). Молодь корюшки после вылупления может находиться в озерах до 3 лет жизни, но в основном покидает их в 1-2-й год. Быстрорастущие особи покидают реку и выходят в море раньше медленнорастущих. У корюшки в бассейне залива Шарапов Шар к концу сезона роста чешуя не образуется, и первая годовая зона формируется в возрасте 1+ лет. В уловах встречались половозрелые особи в возрасте от 2+ до 6+ лет, весом от 32 до 147 г при длине от 16.8 до 25.8 см.

Отр. Лососеобразные — Salmoniformes Сем. Сиговые — Coregonidae

Арктический омуль Согедопш аи-ШтпаШ. Арктический фаунистический комплекс, проходной, осенне-нерестую-щий, литофил, эврифаг. В р. Надуйяху заходят на зимовку неполовозрелые особи печорского стада. Распределяются на нижнем 15-20-километровом участке. Весной после ледохода выходят в залив и прибрежную зону Карского моря. Возраст основной массы зимующих рыб — 7-8 лет, средний размер тела — 40.2 см.

Сиг-пыжьян С. lavaretus pidschian. Арктический фаунистический комплекс, полупроходной, осенне-нерестующий, литофил, бентофаг. В бассейне р. Надуй-яхи представлен озерно-речной формой. Нагул проходит в основном в озерах, размножение — как в озерах, так и в реке. Обладает низким темпом роста, созревает на 7-м году жизни. В уловах присутствовали особи от 3+ до 12+ лет, весом от 152 до 1760 г при длине тела от 23.5 до 43.2 см.

Муксун С. muksun. Арктический фау-нистический комплекс, полупроходной, осенне-нерестующий, литофил, эврифаг. На Ямале представлен речной и озерной формами, основные места нагула — устьевые участки реки, включая дельту. В р. Надуйяху заходят в основном неполо-

возрелые особи, поднимающиеся на нагул из р. Мордыяхи. Доля производителей среди нагуливающихся рыб не превышает 20%. В 1990-е гг. в уловах присутствовали особи от 4+ до 12+, преимущественно от 6+ до 7+ лет.

Чир С. nasus. Арктический фаунисти-ческий комплекс, полупроходной, осен-не-нерестующий, литофил, бентофаг. Представлен озерно-речной формой. Озера использует для нагула. Особи, готовящиеся к размножению в текущем году, и часть незрелых особей покидают их в период спада половодья. Оставшиеся неполовозрелые рыбы продолжают нагул и остаются в озерах на зимовку. Во 2-й половине сентября — начале октября производители поднимаются вверх по реке для размножения. Нерест проходит в русле среднего и верхнего течения реки. После этого, если позволяет ледовая обстановка на реке, чир заходит в озера для зимовки. Весной, с появлением открытых участков воды в литоральной зоне, чир начинает выходить из озер и вслед за паводковой волной распределяется по пойме от верховьев до дельты. Со спадом половодья спускается в низовья рек. В сетных уловах присутствовали особи от 3+ до 13+ лет, весом от 211 г до 3.6 кг при длине тела от 27.2 до 60.5 см. Самцы начинают созревать с 6-летнего, самки — с 7-летнего возраста. Отмечается значительная разница по размерно-весовым показателям у одновозрастных незрелых рыб и производителей, которая может достигать более 10 см по длине и более 1 кг по весу.

Пелядь С. peled. Арктический фауни-стический комплекс, полупроходной, осенне-нерестующий, литофил, эврифаг. Представлена озерно-речной и озерной формами. Большую часть жизни проводит в озерах, где нагуливается и нерестится. Для нагула использует также многочисленные протоки нижнего течения реки. В уловах представлена особями от 2+ до 8+ лет. Основная часть рыб обладает низкими темпом роста и сроками созревания (на 7-8-м годах жизни). Размеры рыб этой группы варьировали в пре-

делах от 24 до 35.2 см, масса — от 170 до 450 г. Быстрорастущие особи, доля которых мала, на 5-м году жизни могут достигать длины тела более 40 см при весе около 1 кг.

Ряпушка C. sardinella. Арктический фаунистический комплекс, полупроходной, осенне-нерестующий, литофил, планктофаг. Представлена озерно-реч-ной формой. Встречается как в реке, так и в озерах различного типа. В период весеннего паводка осваивает для нагула протоки, озера и соры поймы. С понижением уровня воды часть ряпушки выходит в русло, часть остается в озерах, где при наличии условий нагуливается, размножается и зимует. В уловах встречалась в возрасте от 2+ до 7+ лет, с массой тела от 55 до 352 г и размерами от 18.3 до 30.7 см. Начинает созревать в возрасте 2+ лет, основная масса достигает половозрелости на 5-м году жизни.

Сем. Хариусовые — Thymallidae

Сибирский хариус Thymallus arcti-cus. Бореальный предгорный фаунисти-ческий комплекс, туводный, весенне-не-рестующий, литофил, эврифаг. Населяет верхние участки реки, неперемерзающие озера. Протяженных сезонных миграций не совершает.

Отр. Трескообразные — Gadiformes Сем. Налимовые — Lotidae

Налим Lota lota. Арктический фауни-стический комплекс, полупроходной, зимне-нерестующий, литофил, хищник. В бассейне реки встречается повсеместно, исключая замкнутые бессточные озера. Пойменные озера использует только для нагула. Места нереста находятся в верхнем течении реки. В уловах представлен особями от 3+ до 14+ лет, размерами от 28.8 до 72.0 см и массой тела от 158 до 3460 г.

Сем. Тресковые — Gadidae

Навага Eleginus navaga. Морской бо-реальный атлантический фаунистиче-ский комплекс, зимне-нерестующий, псаммофил, смешанное питание (бенто-

фаг + хищник). В устье р. Надуйяхи половозрелая навага заходит перед нерестом во время ледостава и держится в границах влияния морских вод. Нерест наваги протекает в январе в морской воде залива вблизи устья реки. Молодь наваги среди молоди других видов рыб в дельте р. На-дуйяхи в летний период может составлять 25% (Гаврилов, Госькова, 2010).

Отр. Колюшкообразные — Gasterosteiformes

Сем. Колюшковые — Gasterosteidae

Девятииглая колюшка Pungitius pungitius. Понто-каспийский фаунисти-ческий комплекс, туводный, весенне-не-рестующий, фитофил, эврифаг. Встречается во всех типах водоемов в бассейне реки, но предпочитает нагуливаться в мелководных, хорошо прогреваемых прирусловых пойменных озерах, где и концентрируется летом. В выборках колюшки из уловов молоди рыб встречались особи размером от 33 до 53 мм, массой тела от 0.3 до 1.5 г. Колюшка становится половозрелой на втором году жизни. В нерестовых скоплениях преобладают 3-4-летние рыбы с абсолютной длиной тела от 40 до 57 мм и массой от 528 до 1508 мг.

Отр. Скорпенообразные —

Sшrpaeшformes

Сем. Рогатковые — Cottidae

Четырёхрогий бычок (рогатка)

Triglopsis quadricornis. Морской арктический фаунистический комплекс, зимне-нерестующий, литофил, эврифаг. Половозрелыми становятся к 4-6 годам при длине тела 20-22 см и массе 150-200 г. Нерестится в приливно-отливной зоне. Личинки бычка-рогатки, находившиеся на первом этапе развития, обнаружены в дельтовых рукавах р. Надуйяхи. Молодь рогатки заходит в устье реки с приливом для нагула и, как правило, высоко вверх по реке не поднимается. Немногочисленная молодь в спокойную погоду регулярно отмечается на мелководных пляжах, а с началом штормов откочевывает на глубину.

Отр. Камбалообразные —

Р1еигопес1:1Югте8

Сем. Камбаловые — Р1еигапесШае

Полярная камбала Liopsetta д1ааа-Ш. Морской бореальный атлантический фаунистический комплекс, зимне-нерестующий, пелагофил, смешанное питание (бентофаг + хищник). Встречается в устьевых участках р. Надуйяхи в прилив-но-отливной зоне.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МИГРАЦИИ РЫБ

Видовой состав и распределение рыб в реке обусловливаются миграциями рыбного населения, динамикой уровня водности и солености в приливно-отлив-ной зоне, действием сгонных и нагонных ветров, ледовой обстановкой, расходами воды в реке.

Сиговые рыбы и налим в пределах реки совершают нагульные, нерестовые и зимовальные миграции. В весенний период в результате кормовой миграции рыбы распределяются для нагула по временно заливаемым сорам, озерам, нижнему течению реки вплоть до побережья. При этом доля рыб разных видов в отдельных участках акватории различна.

После ледохода в период подъема воды в устье реки наблюдается нерестовый ход корюшки. В этот период в уловах на побережье по численности она преобладает над другими видами рыб. Скопления корюшки и молоди наваги привлекают сюда налима, для которого данные виды являются объектами питания. В зоне дельты нагуливаются главным образом неполовозрелые муксун, чир, ряпушка и корюшка. В пойменных озерах преобладают половозрелые особи ряпушки, сига-пыжьяна, чира и пеляди.

В августе сиговые рыбы и налим начинают миграции к местам нереста и зимовки, которые расположены большей частью в среднем течении реки. Озер, пригодных для размножения, немного. В них возможен нерест ряпушки, сига-пыжьяна и пеляди.

С середины сентября до шугохода в реку на зимовку заходит неполовозрелый

омуль, где остается до июня, когда начинается опреснение воды в приустьевой зоне. Навага, выдерживающая большие колебания солености, заходит в низовья реки поздней осенью перед нерестом для откорма.

ВИДОВАЯ СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ

Среди антропогенных факторов, воздействующих на рыбное население ямальских рек, наиболее существенными являются рыболовство и разрушение мест обитания (Мельниченко, 2008; Богданов и др., 2015). Благодаря присущим ценным видам рыб миграциям их естественные скопления в низовьях рек легкодоступны для промысла.

Отсутствие поселений и факторий в низовьях р. Надуйяхи, а также более позднее начало промышленного освоения территории способствовали большему сохранению рыбного населения бассейна, чем в р. Мордыяхе (Бованен-ковское месторождение) (Богданов и др., 2012, 2015). Кроме этого, в конце 2000-х — начале 2010-х гг. были приняты меры по охране рыб в водоемах и водотоках в границах месторождений, что также сказалось на сохранении рыбных ресурсов.

Сравнивая данные по видовому составу ихтиофауны за 20-летний период (рис. 1), можно отметить следующее:

- на протяжении всех лет доминантным видом была ряпушка;

- пелядь, доля которой в начале исследований составляла 16%, в 2013 г. в уловах не встречена;

- количество сига-пыжьяна сократилось в 7.5 раза;

- относительная численность чира возросла на 10%;

- в 2013 г. в низовьях реки в уловах появился ранее не отмеченный здесь муксун.

Сопоставляя полученные результаты с данными по р. Мордыяхе, где из-за чрезмерного вылова в 1990-е гг. произошло не только катастрофическое снижение численности ценных видов рыб, но и значи-

Рис. 1. Видовой состав рыб в сетных уловах в р. Надуйяхе в разные годы.

Fig. 1. Species composition of fish in net catches from the river Naduyyakha in different years.

тельно изменилась структура рыбного сообщества, следует отметить, что долгосрочные тренды изменения доли отдельных видов рыб (сиг-пыжьян, пелядь, ряпушка, корюшка) в составе ихтиофауны имеют схожую направленность, но амплитуда этих изменений выше у рыб из р. Мордыяхи, что свидетельствует о большем прессинге промысла в ее бассейне. Исключение составляет только чир: при почти полном его исчезновении в бассей-

не Мордыяхи в 2006 г. в низовьях Надуй-яхи было отмечено увеличение его доли в уловах, которая сохранилась до 2013 г. В р. Мордыяхе к этому времени доля чира также увеличилась (рис. 2). Данный факт, а также появление в бассейне Надуйяхи муксуна свидетельствуют о росте численности этих видов в реках, впадающих в залив Шарапов Шар.

Реки Мордыяха и Надуйяха впадают в залив Шарапов Шар, акватория которого

1992 г. 2006 г. 2013 г. 1992 г. 2006 г. 2013 г.

—♦— р. Мордыяха —■— р. Надуйяха

Рис. 2. Изменение доли отдельных видов сиговых рыб в ихтиофауне в реках Мордыяха и Надуйяха.

Fig. 2. Changes in the proportion of the particular whitefish species in the ichthyofaunas of the rivers Mordyyakha and Naduyyakha.

используется пресноводными рыбами для нагула, когда за счет выноса реками пресных вод происходит опреснение воды. Основная масса рыбного населения осваивает прибрежные воды залива и эстуарии крупных рек. Расстояние между устьями данных рек составляет 35 км, и при увеличении численности рыбы из одной реки могут мигрировать на нагул в другую.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Река Надуйяха относится к водным объектам высшей рыбохозяйственной категории. На всем протяжении реки, ее крупных притоков и в некоторых озерах расположены места размножения, а в устье, приливно-отливной зоне и прибрежной части залива Шарапов Шар — места нагула ценных видов рыб.

В период освоения и обустройства нефтегазового месторождения из-за чрезмерного вылова и отсутствия мер по

охране рыбного населения в уловах уменьшилась доля ряпушки, за счет промыслового изъятия во время нагульной миграции рыб озерно-речных форм значительно сократилась доля пеляди и сига-пыжьяна. В последние годы отмечены некоторые положительные изменения: постепенно растет численность чира в р. Надуйяхе и восстанавливается в р. Мор-дыяхе; в видовом составе ихтиофауны отмечен не встречавшийся с 1992 г. в бассейне Надуйяхи муксун. Это связано с запретом промысла, введением дисциплины среди персонала на строительных площадках, что снизило масштабы браконьерского лова, а также внесением популяции муксуна р. Мордыяхи в Красную книгу ЯНАО.

Восстановление численности рыб, обитающих в бассейне Надуйяхи, должно быть основано на охране как самих рыб, так и водных экосистем всех рек, впадающих в залив Шарапов Шар.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность А. Л. Гаврилову и Я. А. Кижева-тову за участие в сборе материала.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума УрО РАН № 189-4-24 и гранта РФФИ № 16-44-890070.

ЛИТЕРАТУРА

Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Госькова О. А., Мельниченко И. П. Ретроспектива ихтиологических и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург, 2000. 88 с.

Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П. Гидробионты // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург, 1997. С. 100-152.

Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н, Ярушина М. И. Пресноводные рыбы // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 300-324.

Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н., Ярушина М. И. Проблемы охраны биоресурсов при обустройстве Бованен-ковского газо-конденсатного месторождения // Экономика региона. 2012. № 4. С. 68-79.

Богданов В. Д. Степанов Л. Н., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Ярушина М. И. Оценка современного состояния водных экосистем и проблемы охраны биологических ресурсов при обустройстве Крузенштернского ГКМ // Экономика региона. 2015. № 3. С. 266-278.

Богданов В. Д., Целищев А. И. Распределение, миграции и рост молоди азиатской корюшки в бассейне р. Морды-Яхи // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 86-93.

Гаврилов А. Л., Госькова О. А. К биологии наваги Западного Ямала // Научн. вестн. ЯНАО, 2010. Вып. 1. С. 65-68.

Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы / отв. ред. С. Н. Эктова, Д. О. Замятин. Екатеринбург, 2010. 308 с.

Мельниченко И. П. Рыбные ресурсы полярной части Урала и Западного Ямала: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 23 с.

Мельниченко И. П., Гаврилов А. Л. Современное состояние ихтиофауны р. Надуйяхи (п-ов Ямал) // Науч. вестн. ЯНАО. 2007. Вып. 2. С. 61-68.

Показатели состояния и правила таксации ры-бохозяйственных водных объектов. ГОСТ 17.1.2.04-77. М., 1987. 17 с.

Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 376 с.

Пыстина Н. Б., Баранов А. В., Ильякова Е. Е., Унанян К. Л. Исследования гидрохимических характеристик водных объектов в районе Бо-ваненковского НГКМ // Вести газовой науки. М., 2013. № 13 (2). С. 107-112.

Рыбы в заповедниках России / под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2010. Т. 1. 627 с.

Рыбы в заповедниках России / под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2013. Т. 2. 673 с.

Санников Г. С. Изменения морфометрических показателей термокарстовых озер Западного Ямала как индикатор динамики геологической среды и ее реакции на техногенное воздействие (на примере Бованенковского месторождения): автореф. . канд. геолого-минерал. наук. Тюмень, 2016. 25 с.

Ichthyofauna of the river Naduyyakha (Western Yamal, the Yamal-Nenets autonomous district)

I. P. Melnichenko, V. D. Bogdanov

Eli Irina P. Melnichenko, Vladimir D. Bogdanov, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; melnichenko@ipae.uran.ru; bogdanov@ipae.uran.ru

The article reports the changes in the fish population of the river Naduyyakha and the lakes in its floodplain in the summers of 1992, 2006 and 2013 during the same phenological periods. The study showed that the fish population of the river is composed of 13 species and is dominated by salmonids which represent the arctic faunistic complex. Of those, Sardine Cisco Coregonus sardinella is the most numerous species. The majority of the studied fish species are euryphages and lithophils. The species composition of fish in different parts of the river in different periods is determined by the fish migration and the hydrological characteristics of the water stream. A comparison of the species composition of the fish population between the years of the oil and gas field development and 20 years later showed a reduction in the proportion of Northern Whitefish C. peled and Bottom Whitefish C. lavaretus pidschian, an increase in the proportion of Broad Whitefish C. nasus and the appearance of Muksun C. muksun which had not been recorded in the area in the early 1990s. The noted positive changes are induced by a decrease in poach fishing, conservation measures and the possibility for fish to migrate within the bay to the mouths of adjacent rivers for feeding.

Key words: species characteristics, migrations, species structure.

The study was supported by the Presidium of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences (program no. 18-9-4-24) and the Russian Foundation for Basic Research (grant no. 16-44-890070).

REFERENCES

Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Goskova O. A., Melnichenko I. P. Retrospektiva ikhtiologicheskikh i gidrobiologicheskikh issledovaniy na Yamale (Retrospective of ichthyological and hydrobiological studies in Yamal), Ekaterinburg, 2000.

Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P. Hydrobionts, in Monitoring bioty poluostrova Yamal v svyazi s razvitiem obyektov dobychi i trans-portirovki gaza (Monitoring of the Yamal Peninsula biota in connection with the development of gas production and transportation facilities), Ekaterinburg, 1997, pp. 100-152.

Bogdanov V D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Stepanov L. N., Yarushina M. I. Freshwater fish, in

© Melnichenko I. P., Bogdanov V. D., 2018

Priroda Yamala (Nature of Yamal), Ekaterinburg, 1995, pp. 300-324.

Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Stepanov L. N., Yarushina M. I. Problems of biore-source conservation during the development of the Bovanenkovskoe gas condensate deposit, in Economy of Region, 2012, no. 4, pp. 68-79.

Bogdanov V D., Stepanov L. N., Bogdanova E. N., Melnichenko I. P., Yarushina M. I. An assessment of the current state of water ecosystems and the problems of bioresource conservation during the development of the Kruzenshternskoe gas condensate deposit, in Economy of Region, 2015, no. 3, pp. 266-278.

Bogdanov V D., Tselishchev A. I. Distribution, migration and growth of juvenile Rainbow Smelt in the basin of the river Mordy-Yakha, in Izuchenie ekologii vodnykh organizmov Vostochnogo Urala (Study of the ecology of aquatic organisms of the Eastern Urals), Sverdlovsk, 1992, pp. 86-93.

Gavrilov A. L., Goskova O. A. To the biology of Navaga of Western Yamal, in Nauchniy vestnik Yama-lo-Nenetskogo avtonomnogo okruga, 2010, no. 1, pp. 65-68.

Krasnaya kniga Yamalo-Nenetskogo avtonomnogo okruga: zhivotnye, rasteniya, griby (Red Data Book of the Yamal-Nenets autonomous district: animals, plants, fungi), eds. S. N. Ektova, D. O. Zamyatin, Ekaterinburg, 2010.

Melnichenko I. P. Rybnye resursy polyarnoy chasti Urala i Zapadnogo Yamala (Fish resources of the polar part of the Urals and Western Yamal): abstr. of the Cand. of Biol. Sci.' thes., Ekaterinburg, 2008.

Melnichenko I. P., Gavrilov A. L. Current state of the ichthyofauna of the river Naduyyakha (the Yamal Peninsula), in Nauchniy vestnik Yamalo-Nenetsko-go avtonomnogo okruga, 2007, no. 2, pp. 61-68.

Pokazateli sostoyaniya ipravila taksatsii rybokhozyay-stvennykh vodnykh obyektov: GOST 17.1.2.04-77

(Indicators of the state and taxation rules of fishery waterbodies: GOST 17.1.2.04-77), Moscow, 1987.

Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (Guide to fish study), Moscow, 1966.

Pystina N. B., Baranov A. V., Ilyakova E. E., Unanyan K. L. Studies of the hydrochemical characteristics of waterbodies in the area of the Bovanenkovskoe oil and gas condensate field, in Vesti gazovoy nauki (News of gas science), Moscow, 2013, v. 13, pt. 2, pp. 107-112.

Ryby v zapovednikakh Rossii (Fish in Russian nature reserves), ed. Yu. S. Reshetnikov, Moscow, 2010, v. 1.

Ryby v zapovednikakh Rossii (Fish in Russian nature reserves), ed. Yu. S. Reshetnikov, Moscow, 2013, v. 2.

Sannikov G. S. Izmeneniya morfometricheskikh po-kazateley termokarstovykh ozer Zapadnogo Yama-la kak indicator dinamiki geologicheskoy sredy i ee reaktsii na tekhnogennoe vozdeystvie (na primere Bovanenkovskogo mestorozhdeniya (Changes in the morphometric parameters of thermokarst lakes in the Western Yamal as an indicator of the dynamics of the geological environment and its response to anthropogenic impact (on the example of the Bovanenkovskoe deposit)): abstr. of the Cand. of Mineral. Sci.' thes., Tyumen, 2016.