Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур

Я. Н. Демурин,

доктор биологических наук

Н. Н. Толмачева,

научный сотрудник

2005, вып. 2 (133)

ВНИИ масличных культур

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА У ПОДСОЛНЕЧНИКА

УДК 633.854.78:575

Эректоидный тип листьев может быть использован в изменении архитектоники растений и посевов в направлении более компактного габитуса и увеличения густоты стояния растений. Селекционная работа по созданию гибридов такого типа требует, наряду с обоснованием агрономической целесообразности, знаний генетической природы эректоидности листьев и получении генетической коллекции по этому признаку.

Эректоидность листа является сложным морфологическим признаком, определяемым размером и расположением как черешка, так и листовой пластинки. Фенотипи-ческая выраженность признака зависит от генотипа, листового яруса и факторов внешней среды [2, 5, 7, 8, 10]. Известно три гена эректоидности черешков листьев подсолнечника. Один из них доминантный ген Er (erectoid leaf) и два рецессивных гена ег1 и er2 [1, 4, 8, 9]. Описаны также рецессивные гены pj1 и pj2 (petioles joined to the stem), контролирующие прижатый к стеблю черешок, а также два комплементарных гена Psj и Ps2 (shortened leaf petioles), вызывающие в рецессивном гомозиготном состоянии толстый короткий черешок [11, 12]. Вертикальное расположение листа, когда черешок и листовая пластинка расположены почти параллельно стеблю, контролируется одним рецессивным геном (upright leaf) [2]. Очевидно, что различные обозначения генов, приведенные в многочисленных исследованиях, не означают различий в самих генах, так как систематического теста на аллелизм не проводилось.

Целью работы являлась идентификация генов эректоидности линий признаковой коллекции подсолнечника ВНИИМК.

Материал и методы. Опыты проводились в полевых условиях в 2003-2005 гг. Делянки соответствовали схеме посева 70x35 см по одному растению в гнезде и 25-ти растениям в ряду. Оценку эректоидности листа проводили в период цветения корзинки. Принудительное самопыление и гибридизацию осуществляли общепринятым методом [3]. При сравнении эмпирических расщеплений с модельными в F2 использовали //-критерий [6].

Результаты и обсуждение. В признаковой коллекции подсолнечника ВНИИМК было выделено 6 линий с эректоидным типом листа. Линии СЛ2399, КГ27 и К561 характеризуются коротким эректоидным черешком, при чем черешок линии СЛ2399 морфологически отличается от черешков линий КГ27 и К561 отсутствием изгиба. Линии ВК268, КГ102 и К562 обладают длинным эректоидным черешком (рисунок). Согласно родословной, линия КГ102 получила признак эректоидности от К562.

Семь популяций F2 в скрещивании линии СЛ2399, обладающей коротким эрек-тоидным черешком, с пятью нормальными линиями показали моногенный доминантный контроль этого признака (табл. 1).

короткочерешковый, К561 длинночерешковый, КГ102

Рисунок - Морфологические типы эректоидного листа у подсолнечника

Таблица 1 - Наследование доминантной эректоидности листа линии СЛ2399 в при скрещивании с нормальными линиями

Скрещивание Число растений, шт. Теоретическое отношение X эмп. (Х205= 3,84)

норма эректоид

СЛ2399 х ВК876 43 125 1:3 0,03

СЛ2399 х К1587 48 121 1:3 1,04

СЛ2399 х 71064 48 119 1:3 1,24

СЛ2399 х ВА2 46 126 1:3 0,28

ВК876 х СЛ2399 24 68 1:3 0,05

ВК876 х СЛ2399 30 101 1:3 0,31

К3353 х СЛ2399 43 123 1:3 0,07

Моногенный рецессивный характер наследования признака в 21 популяции наблюдался как для короткочерешковых эректоидных линий КГ27 и К561, так и для длинночерешковых эректоидных линий ВК268 и КГ102 в скрещивании с 11 обычными линиями (табл. 2). Различий в реципрокных скрещиваниях не наблюдалось.

Таблица 2 - Наследование рецессивной эректоидности листа линий КГ27, К561, ВК268 и КГ102 в при скрещивании с нормальными линиями

Скрещивание Число растений, шт. Теоретическое Х эмп.

норма эректоид отношение (Х205= 3,84)

КГ27 х ВК876 96 38 3 1 0,80

КГ27 х ВА2 72 23 3 1 0,03

КГ27хZ1064 103 36 3 1 0,05

КГ27 х К3353 91 28 3 1 3,84

ВК409 х КГ27 105 29 3 1 0,80

К561хZ1064 108 39 3 1 0,19

К561 х ВК409 104 40 3 1 0,55

К1587 х К561 84 26 3 1 0,11

ВК268 х ВА2 99 36 3 1 0,20

ВК268 х ВА2 148 40 3 1 1,39

ВА2 х ВК268 98 35 3 1 0,12

КГ102 х К824 133 37 3 1 0,95

КГ102 х К3353 130 53 3 1 1,53

КГ102 х Л2586 109 30 3 1 0.87

КГ102 х Z1064 94 39 3 1 1,32

КГ102 x СЛ2290 112 36 3 1 0,04

КГ102 x СЛ2290 98 28 3 1 0,52

КГ102 x К1587 99 40 3 1 1,05

КГ102 x К1587 106 38 3 1 0,15

И5/303 х КГ102 112 29 3 1 1,48

RHA356 x КГ102 119 34 3 1 0,63

При скрещивании двух рецессивных короткочерешковых эректоидных линий К561 и КГ27 в F1 проявился эректоидный фенотип, что свидетельствует о положительном результате функционального теста на аллелизм. В F2 все растения также обладали эрек-тоидным фенотипом без появления нормальных рекомбинантных растений.

Скрещивание линий ВК268 с рецессивной длинночерешковой эректоидностью и К561 с рецессивной короткочерешковой эректоидностью привело в Fl к появлению нормального фенотипа, т.е. функциональный тест на аллелизм дал отрицательный результат. Расщепление в F2 по трем феноклассам "нормальный черешок", "тип ВК268" и "тип 561" соответствовало схеме дигибридного наследования 9:3:4 при взаимодействии генов по типу рецессивного эпистаза (табл. 3). Аналогичные результаты получены в скрещивании ВК268 х КГ27 (Табл. 4). Следовательно, ген эректоидности линии ВК268 не аллелен гену линий К561 и КГ27.

Таблица 3 - Идентификация генов рецессивной эректоидности линий ВК268 и К561

Поколение Число растений, шт. Теоретическое отношение Х^эмп. (Х205= 5,99)

норма тип ВК268 тип К561

ВК268 $ 0 25 0 - -

К561 в 0 0 25 - -

25 0 0 - -

F2 88 38 29 9:3:4 5,21

Таблица 4 - Идентификация генов рецессивной эректоидности линий ВК268 и КГ27

Число растений, шт. Теоретическое отношение Х^эмп. (Х205= 5,99)

Поколение норма тип ВК268 тип КГ27

ВК268 $ 0 25 0 - -

КГ27 3 0 0 25 - -

Fi 25 0 0 - -

F2 77 30 51 9:3:4 4,95

При скрещивании двух рецессивных длинночерешковых эректоидных линий ВК268 и КГ102 в р! проявился эректоидный фенотип, что свидетельствует о положительном результате функционального теста на аллелизм.

Расщепление в при скрещивании линии СЛ2399, характеризующейся доминантной эректоидностью, с линиями ВК268 (табл. 5) и КГ27 (табл. 6) соответствовало дигибридной схеме наследования 12:3:1. Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 3/16, указывая на неаллельность изучаемых генов.

Результаты идентификации линий подсолнечника с эректоидным черешком представлены в виде описания генетической коллекции в таблю 7. Тригенная модель описывает фенотипическое разнообразие линий.

Таблица 5 - Идентификация генов рецессивной эректоидности ВК268 и доминантной эректоидности СЛ2399

Поколение Число растений, шт. Теоретическое отношение х эмп. (Х205= 5,99)

тип СЛ2399 норма тип ВК268

ВК268 $ 0 0 25 - -

СЛ2399 3 25 0 0 - -

Fi 25 0 0 - -

F2 110 31 11 12:3:1 0,60

Таблица 6 - Идентификация генов рецессивной эректоидности КГ27 и доминантной эректоидности СЛ2399

Поколение Число растений, шт. Теоретическое отношение х эмп. (Х205= 5,99)

тип СЛ2399 норма тип КГ27

КГ27 $ 0 0 25 - -

СЛ2399 3 25 0 0 - -

F1 25 0 0 - -

F2 81 24 10 12:3:1 1,62

Таблица 7 - Генетическая коллекция эректоидных линий подсолнечника

Линия Фенотип Генотип

ВА2 Нормальный черешок erer Er1Er1 Er2Er2

СЛ2399 Короткий, эректоидный черешок ErEr Er1Er1 Er2Er2

КГ27 Короткий, эректоидный черешок erer Er1Er1 er2er2

К561 Короткий, эректоидный черешок erer Er1Er1 er2er2

ВК268 Длинный, эректоидный черешок erer er1er1 Er2Er2

КГ102 Длинный, эректоидный черешок erer er1er1 Er2Er2

К562 Длинный, эректоидный черешок erer er1er1 Er2Er2

Заключение. Короткочерешковая эректоидность листа линии СЛ2399 контролируется доминантным геном Er. Короткочерешковые линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготым состоянием рецессивного аллеля er2. Признак длинночерешкового эректо-идного листа линий ВК268, КГ102 и К562 определяется рецессивным аллелем er1 в гомозиготе. Гены Er, er1 и er2 наследуюются независимо, при этом Er эпистатирует над er1 и er2, а er2 - над er1.

Литература

I. Ведмедева Е. В., Толмачев В. В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника // НТБ ВНИИМК. - 2001. - Вып. 124. - С. 31-33.

2. Гаврилова В. А., Анисимова И. Н. Подсолнечник. - С-Пб.: ВИР, 2003. - 209 с.

3. Гундаев А. И. Основные принципы селекции подсолнечника. - Генетические основы селекции растений. - М.: Наука, 1977. - С. 417-465.

4. Демурин Я. Н., Толмачев В. В. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных растений -ВНИИМК. - Краснодар, 1986. - С. 14-19.

5. Калайджян А. А. Бесчерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 3. - С. 24-25.

6. ЛакинГ. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

7. Малюга Н. Г., Трубилин Е. И., Калайджян А. А. Современная концепция создания новой модели подсолнечника для ресурсосберегающих агротехнологий // Доклады РАСХН. - М., 2000. - № 4. - С. 12-14.

8. Пимахин В. Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье // Атореф. дис. докт. с.-х. наук. - Саратов. - 2000. - 66 с.

9. Стоянова Й., Петров П., Иванов П. Изследване на еректовидния хабитус при слънчогледа // Растениевъд. науки. - 1985. - Т. 3. - С. 56-60.

10. Солдатов. К. И., Калайджян А. А. Короткочерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1987. - № 4. - С. 20-21.

II. Luczkiewicz T. Inheritance of some characters and properties in sunflower (He-lianthus annuus L.) // Genetic Polonica.- 1975.- No. 16.- P. 167-184.

12. Miller J. F., Fick G. N. Genetics of Sunflower // Sunflower Technology and Production. - USA, 1997. - P. 441-495.