CC BY
27
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (139), 2008
Н. Н. Толмачева,
кандидат биологических наук
Я. Н. Демурин, доктор биологических наук ВНИИ масличных культур
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА У ЛИНИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА Л1389
УДК 575.1:633.854.78
Введение. Создание признаковой коллекции подсолнечника по габитусу растения с эректоид-ным типом листьев основывается на включении в нее линий с максимальным спектром изменчивости по данному признаку.
Известно три идентифицированных гена эректо-идности листьев подсолнечника. Один из них доминантный ген Er (erectoid leaf) [2] и два рецессивных гена ег} и er2 [1, 5, 6]. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного
эпистаза гена Ег над егг и ег2, а также рецессивного эпистаза ег2 над ег, |31.
Селекционная ценность набора изученных эрек-тоидных линий, как доноров признака, основывается на принадлежности генов к одному или разным локусам, т.е. информации об их аллельности, на различии в фенотипическом проявлении неидентичных генов, что дает возможность выбора генов с максимальным соответствием целям селекции и, наконец, количеством генов, контролирующих признак, что определяет выбор метода передачи генов в селекционный материал.
Целью работы являлось изучение наследования признака эректоидности листа у новой линии подсолнечника Л1389.
Материал и методы. Опыты проводились в полевых условиях в 2006-2008 гг. делянки соответствовали схеме посева 70x35 см по одному растению в гнезде. Измерение признака эректоидности листа, как расстояния от стебля до дистального конца черешка (т.е. до основания листовой пластинки), проводили в период цветения корзинки в среднем ярусе у пяти листьев на каждом растении. Выборка состояла из десяти особей на каждый генотип. Показатель степени доминирования рассчитывали по формуле, предложенной К. Мазером и Дж. Джин-ксом [4]. Принудительное самоопыление и гибридизацию на основе ручной кастрации осуществляли общепринятым методом. При сравнении эмпирических расщеплений с модельными в р2 использовали 2
X -критерий.
Результаты и обсуждение. Генетическая коллекция линий подсолнечника с эректоидным типом листа во ВНИИМК включает две линии с доминантным геном Ег (КГ49 и СЛ2399), четыре - с рецессивным геном гг] (К562, КГ102, ВК268 и Л1390) и две - с рецессивным геном гг2 (К561 и КГ27).
Линия Л1389, полученная из сорта Степной 81 в НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов, характеризуется длинночерешковой эректоидностью. Листовая пластинка имеет округлую ложкообразную форму. Средняя высота растений около 144 см, длина черешка - 11,9 см (рис. 1).
В комбинации скрещивания Л1389 с обычной линией ВА2 признак эректоидность листа показал доминантный тип наследования (табл. 1). Степень доминирования эректоидного типа равна -0,69.
Таблица 1 - Наследование в Г1 признака
эректоидности листа у линии Л1389
ВНИИМК, Кр заснодар, 2006 г.
Скрещивание Среднее, см НСР05 Степень доминирования
Р! Р2
Л1389 х ВА2 3,6 10,8 4,7 0,8 -0,69
Расщепление популяции растений в р2 показало моногенный доминантный контроль этого признака (табл. 2).
Таблица 2 - Наследование признака эректоидности листа у линии Л1389 в скрещивании с диким типом
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Скрещивание Фенотип Число растений в Б2, шт. Модель X эмп. (Х205=3,84)
эректоид норма
Л1389 х ВА2 эректоид 120 39 3:1 0,02
При скрещивании Л1389 с линиями К561 (ген гг2), ВК268 (ген гг]), КГ102 (ген гг]) и Л1390 (ген гг]), характеризующихся рецессивной эректоидно-стью, в р1 наблюдали эректоидный фенотип, соответствующий линии Л1389 (табл. 3).
Таблица 3 - Наследование в Г1 признака
эректоидности листа при скрещивании эректоидных генотипов
ВНИИМК, Краснодар, 2006 г
Скрещивание Среднее, см НСР05 Тип эректоидности гибридов
Р1 Р2 Ъ
Л1390 х Л1389 5,7 3,6 3,8 0,8 Л1389
Л1389 х ВК268 3,6 3,1 4,6 0,7 Л1389
Л1389 х Л1390 3,6 5,7 3,9 0,6 Л1389
К561 х Л1389 2,8 3,6 2,6 0,5 Л1389
КГ102 х Л1389 4,4 3,6 4,3 0,7 Л1389
Рисунок 1 - Нормальный ВА2 (слева) и эректоидный Л1389 (справа) морфотип подсолнечника
Расщепление в р2 соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фе-нотипических классов - тип Л1389: норма: тип К561 (или Л1390, КГ102, ВК268) соответственно (табл. 4, 5, 6, 7, 8). Появление нормального ре-комбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 3/16, что указывало на неаллельность изучаемых генов.
При скрещивании Л1389 с линиями К561 (ген ег2), ВК268 (ген егд, КГ102 (ген егг) и Л1390 (ген егг), характеризующихся рецессивной эректоидностью, в наблюдали эректоидный фенотип, соответствующий линии Л1389 (табл. 3).
Таблица 3 — Наследование в Г1 признака
эректоидности листа при скрещивании эректоидных генотипов
ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.
Скрещивание Среднее, см НСР05 Тип эректоидности гибридов
Pi Р2 Fi
Л1390 х Л1389 5,7 3,6 3,8 0,8 Л1389
Л1389 х ВК268 3,6 3,1 4,6 0,7 Л1389
Л1389 х Л1390 3,6 5,7 3,9 0,6 Л1389
К561 х Л1389 2,8 3,6 2,6 0,5 Л1389
КГ102 х Л1389 4,4 3,6 4,3 0,7 Л1389
Расщепление в соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фенотипических классов -тип Л1389: норма: тип К561 (или Л1390, КГ102, ВК268) соответственно (табл. 4, 5, 6, 7, 8). Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 3/16, что указывало на неаллельность изучаемых генов.
Таблица 4 - Идентификация генов рецессивной эректоидности К561 и доминантной эректоидности Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколение Число растений, шт. Модель Х эмп. (Х205=5,99)
тип Л1389 норма тип К561
К561 ? 0 25 0 - -
Л1389 S 0 0 25 - -
Fi 25 0 0 - -
F2 137 28 16 12:3:1 2,99
Таблица 5 - Идентификация генов рецессивной
эректоидности Л1390 и доминантной эректоидности Л1389
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколение Число растений, шт. Модель Х эмп. (Х205=5,99)
тип Л1389 норма тип Л1390
Л1390 ? 0 0 25 - -
Л1389S 25 0 0 - -
F1 25 0 0 - -
F2 102 32 12 12:3:1 2,26
Таблица 6 - Идентификация генов доминантной эректоидности Л1389 и рецессивной эректоидности Л1390
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Число растений, шт. Х эмп. (Х205=5,99)
Поколение тип Л1389 норма тип Л1390 Модель
Л1389? 0 0 25 - -
Л1390S 25 0 0 - -
F1 25 0 0 - -
F2 143 36 15 12:3:1 1,45
Таблица 7 - Идентификация генов доминантной эректоидности Л1389 и рецессивной эректоидности ВК268
ВНИИМК, Краснодар, 2007 г.
Поколе- Число растений, шт. Модель Х эмп.
ние тип Л1389 норма тип ВК268 (Х205=5,99)
Л1389 ? 0 0 25 - -
ВК268 S 25 0 0 - -
F1 25 0 0 - -
F2 87 26 11 12:3:1 2,07
Таблица 8 - Идентификация генов рецессивной
эректоидности КГ102 и доминантной эректоидности Л1389
ВНИИМК, К раснодар, 2007 г.
Поколение Число растений, шт. Модель Х эмп. (Х205=5,99)
тип Л1389 норма тип КГ102
КГ102 ? Л1389 S F1 F2 0 25 25 143 0 0 0 38 25 0 0 15 12:3:1 0,87
Рисунок 2 - Фенотип растений р1 в скрещивании линий Л1389 (ген Ег) и СЛ2399 (ген Ег)
Расщепление в F2 (табл. 9) соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фенотипических классов - тип Л1389: тип СЛ2399: норма соответственно. Появление нормального реком-бинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 1/16, что указывало на неаллельность изучаемых генов. Ген, определяющий доминантную эректоидность линии Л1389, был обозначен Er3.
Таким образом, ген Er3, контролирующий доминантную эректоидность линии Л1389, неаллелен гену Er, определяющему доминантную эректоид-ность линии СЛ2399.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (139), 2008
Таблица 9 - Идентификация доминантных генов эректоидности
Заключение. В результате функционального (по Fj) и рекомбинационного (по F2) тестов на аллелизм в скрещивании линий с эректоидным листом между собой идентифицировано четыре несцепленных гена Er, er}, er2 и Er3. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу эпистаза гена Er3 над генами Er, er} и er2.
Благодарности. Авторы выражают признательность Пимахину В.Ф. (НИИСХ Юго-Востока, г. Саратов) за семена линии Л1389.
Литература
1. Ведмедева Е. В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е. В. Ведмедева, В. В. Толмачев // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. -Краснодар, 2001. - Вып. 124. - С. 31-33.
2. Демурин Я. Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я. Н. Демурин, В. В. Толмачёв // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных культур. - Краснодар, 1986. - С. 14-19.
3. Демурин Я. Н. Идентификация генов эректо-идности листа у подсолнечника / Я. Н. Демурин, Н. Н. Толмачева // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 2005. - Вып. 2(133). - С. 7-11.
4. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир, 1985. - 463 с.
5. Пимахин В. Ф. Генетический контроль эрек-тоидного типа листьев у подсолнечника. Наследование признака "расстояние от стебля до основания листовой пластинки" / В. Ф. Пимахин, С. П. Куд-ряшов, Ю. В. Лобачев // Вопросы генетики, селекции и семеноводства с.-х. культур в Поволжье. -Саратов, 1996. - С.87-96.
6. Стоянова Й. Изследване на еректовидния ха-битус при слънчогледа / Й. Стоянова, П. Петров, П. Иванов // Растениевъд. науки. - 1985. - Т. 3. - С. 56-60.
ВНИИМК, Краснодар, 2008 г.
Число растений, шт. Х эмп. (Х205=5,99)
Поколение тип Л1389 тип СЛ2399 норма Модель
Л1389 ? 0 25 0 - -
СЛ2399 S 25 0 0 - -
Fj 25 0 0 - -
F2 136 44 15 12:3:1 2,97
128 37 16 12:3: J 2,87
119 33 13 12:3:1 1,21
I 383 114 44 12:3:1 5,88
