CC BY
110УДК 630Х 11 + 630Х 17:582.475.4 + 556.56
Т. Т. Ефремова, Т. М. Овчинникова, В. Г. Суховольский,
А. Ф. Аврова, С. П. Ефремов
Хвоя и побеги сосны обыкновенной на болотах как индикаторы типов условий произрастания1
Показана возможность использования дискриминантного анализа для определения типов условий произрастания болотных сосняков по биометрическим и химическим характеристикам хвои и побегов. Рассчитаны линейные классификационные функции для предсказания принадлежности насаждения к одному из выделенных типов местообитании сосны Установлено, что максимальный вклад в дискриминацию вносят биометрические показатели хвои, побегов и содержание азота в хвое
В лесоводственных исследованиях широко используется метод хвое-листового анализа. позволяющий оценить уровень обеспеченности деревьев элементами минерального питания по их содержанию в листьях и хвое (Ingestad, 1962; Wehrmann, 1963; Вом-перский, 1968; Орлов, Кошельков, 1971; Поргасаар, 1977, Прокушкин. 1982; Корчагина. 1983 и др.).
Показано, что длина и масса 100 пар хвои достаточно четко отражают лесорастительные условия гидроморфных типов местообитания (Вайчис, Руткаускас, 1969; Корчагина. 1986), служат показателем интенсивности роста деревьев (Рийспере, 1968; Шлейнис. Рагуотис, 1976) и могут, таким образом, использоваться для оценки лесорастительного эффекта торфяных почв. Существует мнение, что биометрические показатели дают более реалистические оценки уровня плодородия почв, чем агрохимические анализы и показатели содержания биогенных элементов в растениях (Wheeler и др., 1992). Наши исследования показали, что хвое-листовой анализ отражает типы условий произрастания болотных сосняков Западной Сибири как по данным химического анализа хвои, так и по её морфометрическим показателям (Ефремов, 1977, 1980; Ефремова и др., 1996).
Цель настоящей работы - обосновать возможности использования хвое-листового анализа для надежной диагностики типов условий произрастнания сосняков гидро-морфного ряда в целях рациональной лесо-
хозяйственной деятельности на болотах Западной Сибири.
Программой исследований предусматривалось; а) статистическими методами доказать, что хвос-листовыс параметры болотных сосняков различных экологических рядов достоверно отражают естественную классификацию типов условий их произрастания.
б) выбрать наиболее информативные характеристики, позволяющие провести различие,
в) построить модель, обеспечивающую возможность установления принадлежности не-расклассифицированных объектов к одному из выделенных типов местообитания.
Актуальность исследований определяется тем, что болотные сосняки в системе гидроморфных комплексов южной тайги являются наиболее распространенной лесной формацией, а также исключительной заболоченностью лесного фонда Западной Сибири, на долю которого приходится 75-76 млн. га (Ефремов, 1987). Для данного региона поставленная задача решается впервые.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования послужили сосновые древостой болот естественного ряда развития и их осушенные варианты на территории Тимирязевского лесхоза Томской области. Изучались девственные леса, не пройденные рубками. Исследования морфометрических и химических показателей хвои и побегов выполнялись в течение 1994— 1997 гг. Отбор хвои выполнен по известной методике Верманна. В осенний период,
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 98-04-48385, № 00-04-48990). РФФИ-БРФФИ (грант № 00-04-81097 Бел. 2000а).
дике Верманна. В осенний период, начиная со второй половины сентября, с 10 и более (до 50) деревьев отсекали по одному наиболее развитому побегу с третьей верхушечной мутовки. Максимальное количество деревьев приходилось на олиготрофные сосняки: недоразвитость хвои не позволяла отобрать с десяти деревьев необходимую по массе навеску для химического анализа
Хвою разделяли на хвою текущего года и однолетнюю (предыдущего года заложения). Замеряли длину свежей хвои - 10 пар с каждого дерева. После высушивания на воздухе в смешанном образце определяли массу 100 пар хвои в 10-12 повторностях и пересчитывали на навеску, высушенную при 105°С до постоянного веса. Содержание золы и биогенных элементов в хвое (1^. Р. К, Са, М§) определялось на инфракрасном анализаторе ‘“Инфрапид” (Венгрия).
Под типом условий произрастания гид-роморфных сосняков понимаются участки болот, однородные по эдафичсским факторам среды - водному режиму торфяных почв и ресурсам элементов минерального питания. При выделении типов учитывались: характер водно-минерального питания (атмосферное, мягкогрунтовое, жесткогрунтовое), гидрологические условия (естественный ряд развития и осушенные варианты), а также фитодснотическая структура сосняков (доминанты травяно-кустарничкового и мохового ярусов, возраст и производительность древостоев). Различные типы болот в связи с состоянием напочвенного растительного покрова обозначались индексом: олиготрофные (О), олиго-мезотрофные (ОМ), мезо-трофные (М), мезо-евтрофные (МЕ), ев-трофные (Е), по особенностям водного режима - неосушенные (0), слабо осушенные (1), умеренно осушенные (2), интенсивно осушенные (3), переосушенные (4).
По сочетанию типов заболачивания и гидрологических условий выделено 13 типов условий произрастания: олиготрофные неосушенные (0-0), олиготрофные естественно-дренированные (0-1), олиго-мезотрофные нсосушенные (ОМ-О), мезотрофные неосушенные (М-0), мезотрофные слабо осушенные (М-1), мезотрофные интенсивно осушенные (М-3), мезотрофные переосушенные (М-4), мезо-евтрофные неосушенные (МЕ-0), мезо-евтрофные слабо осушенные (МЕ-1). мезо-евтрофные умеренно-осушенные (МЕ-2), евтрофные неосушенные (Е-0), евтрофные
слабо осушенные (Е-1), евтрофные умеренно осушенные (Е-2).
Всего изучалось 26 пробных площадей, каждая из которых была отнесена к одному из 13 выше определенных типов. С учетом многолетних исследований они отражают пространственно-временную изменчивость показателей хвои и побегов сосны обыкновенной на болотах
Болотные сосняки естественного ряда развития (кустарничково-сфагновые, кус-тарничково-осохово-сфагновые, осоковосфагновые) на олиготрофных, олиго-мезотрофных и мезотрофных болотах имеют 40-60-летний возраст и отличаются низкой продуктивностью (V класс бонитета или вовсе не бонитируются). Запасы древесины в пересчете на полноту' 0,7 варьируют от 3,5 до 30,8 м3/га Высота деревьев изменяется в пределах 1,5-5.8 м. Евтрофные неосушенные сосняки (осоково-гипновые) 20-30-летнего возраста характеризуются 11-111 классами бонитета, имеют высоту 7.9-9.0 м и запасы древесины 78-86 м3/га.
Гидромелиорация мезотрофных, мезо-евтрофных и евтрофных болот дает высокий лесоводствснный эффект. Слабое осушение приводит к формированию сфагново-зеленомошных, осоково-зеленомошных и вейниковых типов леса. Сосновые насаждения в возрасте 26-29 лет характеризуются Т1-Ш классом бонитета, запасами древесины 76,5-100 м3/га. высотой деревьев 8,3-10,5 м. Умеренное и интенсивное осушение болот сопровождается формированием травяных групп типов леса (разнотравно-мятликовые, крапивные, вейниково-зеленомошные) с дре-востоями 1-11 классов бонитета. Молодняки имеют запасы древесины 112,6-133 м3/га и высоту деревьев 10,3-12,1 м. Естественный дренаж олиготрофного сосняка не сопровождается повышением продуктивности. В возрасте 55 лет он характеризуется запасами древесины 24,1 м3/га, отличается низкиросло-стью (4,6 м) и сохраняет V класс бонитета
Результаты и обсуждение
Для решения поставленных задач был проведен анализ матрицы из 63 наблюдений, произведенных в течение 1994-1997 гг. на 26 пробных площадях, которые можно отнести к одному из 13 типов условий произрастания. Каждое наблюдение характеризовалось двадцатью показателями: длиной хвои,
мм (1); массой 100 пар хвои, г (т); процент-
ным содержанием в хвое золы, 1М, Р, К, С а. М§, длиной наиболее развитого побега 3-й верхушечной мутовки, см (Ь); числом пар хвои на побеге, шт. (пЬ). Перечисленные признаки удваивались, так как относились к хвое текущего года (0) и однолетней (1).
Анализ данных наблюдений показал, что по ряду измеренных параметров нет значимых различий между их средними показателями для разных типов местообитаний. Таким образом, типы местообитаний не удается идентифицировать по абсолютным значениям морфометрических показателей и концентрациям химических элементов
В связи с этим для диагностики типа условий местообитаний был использован подход, связанный с анализом не абсолютных значений, а соотношений между измеряемыми показателями. Для такого анализа был использован математический аппарат, применимый для многомерного анализа (Кендалл, Стьюарт, 1976). При построении прогностической модели выбора априорной группы (типа условий произрастания) по известным случайным значениям параметров (хвои и побегов) наиболее подходит модель дискриминантного анализа, реализованная в соответствующем модуле электронного пакета $Ш18Иса 5.0 (Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1997).
В результате пошагового дискриминантного анализа пять переменных - длина хвои текущего года, содержание в ней золы, калия, магния, а также масса однолетней хвои были исключены как не улучшающие качество разделения. Отобранные 15 переменных обеспечили почти стопроцентно правильное разделение (только 3 наблюдения из 63 были классифицированы неверно).
Для оценки статистической достоверности дискриминации в дискриминантном анализе используется параметр Уилкса X,
характеризующий качество разделения (различие между' классами и однородность каждого класса). Величины статистики Уилкса X изменяются от 0 до 1, при этом чем меньше значение X, тем больше достоверность дискриминации Для анализируемых данных значение статистики X - 0,000066, что указывает на высокий уровень достоверности дискриминации.
Результаты анализа показывают, что для оценки типа местообитания необходимо измерить 15 показателей хвои и побегов, что представляет собой достаточно трудоемкую задачу. При этом качество дискриминации не зависит от изменения абсолютных значений измерявшихся показателей и года измерений.
Вместе с тем многие из выделенных переменных не вносят значительного вклада в разделение и коррелированны между собой. Последовательный отбор наиболее информативных дискриминантных переменных сократил множество до 8 признаков, дающих значимые различия между группами по Б критерию (табл. 1). Из таблицы следует, что наибольший вклад в успешное разделение по типам условий произрастания вносят морфометрические параметры хвои, побегов и содержание азота в хвое Максимальный вклад принадлежит показателям длины однолетней хвои и содержания в ней азота. В табл. 2 представлены статистические характеристики наиболее информативных показателей хвои и побегов, способных как целое различать группы объектов. Принадлежность к классу (в конкретном случае типу местообитания) определяется в многомерном анализе «большинством голосов», то есть наибольшим числом общих значений признаков, и ни один из признаков не определяет принадлежность к данному классу или таксону (Кендалл, Стьюарт, 1976).
Таблица 1
Результаты пошагового дискриминантного анализа
1 Статистические оценки
Переменные, их индексы ? Р к Уилкса Толерантность
Длина однолетней хвои, мм (15) 42.8 0.0000 0.0886 0.65
Содержание азота в однолетней хвое, % (N1) 8.1 0.0000 0.0297 0.56
Число пар хвои на однолетнем побеге, ип\ (пЦ) 4.2 0.0002 0.0145 0.16
Масса 100 пар хвои текущего года, г (ш0) 3.2 0.0020 0.0080 0.36
Длина однолетнего побега, см (Ц) 3.2 0.0022 0.0043 0.13
Число пар хвои на побеге текущего года, шт.(пЬо) 3.2 0.0025 0.0024 0.10
Содержание азота в хвое текущего года, % (Ы0) 2.3 0.0243 0.0015 0.43
' Дшна побега текущего года (Ь0), см 2.0 0.0521 0.0009 0.10
Таблица 2
Морфометрические показатели хвои и побегов сосны обыкновенной на болотах и
содержание азота в хвое
Тип местообитаний, название болот11 Статистики Побег текущего года Однолетний побег
Хвоя Побег Хвоя Побег
г1 N0, % пЬ0, пп- и, см 1ь г н,. % пЬь шт и, см
0-0 Среднее 1,29 1,07 48 5,6 33,2 1,07 44 6,4
Ошибка сред ±0,026 ±0,044 ±0,9 ±0.14 ±0.13 ±0,037 ±0,9 ±0,16
0-1 Среднее 1,43 1,27 47 6,1 29,2 1,28 44 6,4
Ошибка сред. 10.071 ±0.058 ±1.8 ±0.51 ±0.84 ±0.043 ±1.7 ±0.29
ОМ-О Среднее 1.52 1.09 79 9.5 40.2 1.05 66 10.7
Ошибка сред. ±0.073 ±0.070 ±0.8 ±0.12 ±0.26 ±0.073 ±0.7 ±0.13
М-0 Среднее 1 64 1.36 71 8.3 44.4 1.24 66 10.0
Ошибка сред. ±0.068 ±0.079 ±2.1 ±0.33 ±0.44 ±0.063 ±2 ±0.37
М-1 Среднее 2.54 1.70 135 20.0 58.6 1.48 129 24.4
Ошибка сред ±0.148 ±0.052 ±4.5 ±1 06 ±0.47 ±0.144 ±5.4 ±0.97
М-3 Среднее 3.92 1.76 132 22.0 713 1.54 128 24.2
Ошибка сред. ±0.140 ±0.047 ±5.6 ±1.1 ±0.55 ±0.124 ±5.9 ±1.17
М-4 Среднее 3.49 1.86 154 25.6 70.1 1.74 142 29.6
Ошибка сред ±0.179 ±0.028 ±6.9 ±1.51 ±0.51 ±0.067 ±6.9 ±1.36
МЕ-0 Среднее 1.76 1.49 84 10.7 40.5 1.45 71 12.3
Ошибка сред. ±0.077 ±0.048 ±2.1 ±0.37 ±0.24 ±0.043 ±1.7 ±0.34
МЕ-1 Среднее 2.77 1.72 119 18.9 53.3 1.67 107 21.2
Ошибка сред ±0.112 ±0.032 ±7.0 ±1.00 ±0.51 ±0.038 ±6.1 ±1.09
МЕ-2 Среднее 3.35 1.7 175 27.9 74.1 1.57 164 34 2
Ошибка сред. ±0.169 ±0.110 ±7.9 ±1.26 ±0.59 ±0.086 ±5.5 ±1.02
Е-0 Среднее 1.89 1.27 145 18.3 59.9 1.19 137 22.6
Ошибка сред. ±0.121 ±0.152 ±5.9 ±0.95 ±0.45 ±0.091 ±5.5 ±1.05
Е-1 Среднее 3.44 1.16 144 21.9 64.0 1.07 137 24.4
Ошибка сред. ±0.148 ±0.064 ±4.7 ±0.91 ±0.41 ±0.048 ±4.3 ±0.88
Е-2 Среднее 4.31 1.41 157 23.4 71.8 1.33 124 23.9
Ошибка сред. ±0.171 ±0.030 ±6.3 ±1.27 ±0.47 ±0.127 ±7.5 ±1.31
Федорово35 1.46 1.38 90 11.1 57.4 1.42 86 14.9
Цыганова3' 1.59 1.36 83 10.8 41.4 1.37 74 12.1
Условные обозначения: - см. в тексте: у - см в табл. 1;3) - среднее из 10 деревьев одного года наблюдении.
Таблица 3
Классификационная матрица типов условий произрастания*
(в строках - наблюдаемые значения, в колонках - предсказанные)
Тип 0-1 0-0 ОМ-О М-0 МЕ-0 М-І МЕ-1 М-3 М-4 МЕ-2 Е-0 Е-1 Е-2
0-1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0-0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ОМ-О 0 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
М-0 0 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
МЕ-0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0
М-1 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0
МЕ-1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
М-3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 и 0 0
М-4 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0
МЕ-2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
Е-0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0
Е-1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0
Е-2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
* Условные обозначения см. в тексте.
Рис. 1. Относительное расположение центров многомерных кластеров на плоскости. Связями помечены типы условий произрастания, значимо не различимые на 95% уровне
Значения 8 переменных определяют тип условий произрастания болотных сосняков с большой точностью. Только в пяти случаях из 63 он был классифицирован как смежный (табл. 3), а параметр Уилкса равен 0,0009. Некоторое ухудшение качества дискриминации компенсируется в данном случае уменьшением числа показателей, измерение которых необходимо для оценки типа местообитания.
Каждый из типов местообитания характеризовался точкой в многомерном пространстве признаков. Используя метод многомерного шкалирования, было выполнено отображение матрицы квадратов расстояний Махалонобиса между центрами кластеров, характеризующих каждый тип местообитаний, на плоскость (рис. 1). Такое преобразование позволяет наглядно показать относительную близость типов условий произрастания.
Размещение точек объектов (различных типов условий произрастания) (рис. 1) образует достаточно выраженные три сгущения, то есть распадается на три группы. Одна из них (0-0, ОМ-О, М-0, МЕ-0) - неосушенные болотные сосняки атмосферного и мягкогрунтового питания Другая включает осу-
шенные в разной степени мезотрофные и ме-зо-евтрофные сосняки - переходные стадии эндогенного развития болот (М-1, М-3, М-4, МЕ-1, МЕ-2). Третья группа - евтрофные сосняки естественного ряда развития и их осушенные варианты, питающиеся жесткими грунтовыми водами. Таким образом, формализованное пространство типов местообитания болотных сосняков, базирующееся на характеристике побегов и хвои, - это своего рода ординация. группирующая отдельные типы по сходству водно-минерального питания и гидрологического режима.
Результатом дискриминантного анализа является набор линейных классификационных функций, с помощью которых можно определить принадлежность внешнего объекта к одному из выделенных типов условий произрастания (табл. 4). Процедура заключается в подстановке параметров хвои и побегов нерасклассифицированных объектов в каждую из дискриминантных функций и вычислении их значений. На тип условий произрастания, к которому принадлежит внешний (контрольный) объект, указывает максимальное значение классификационной функции.
Таблица 4
Коэффициенты классификационных функций и значения дискриминантной функции
для контрольных объектов
Тип условий произрастания* Коэффициенты классификационных функций (к.ф.) при параметрах** Константа Значение к.ф контрольных болот
її N, nLi ІПо и nL0 No Lo Федорово Хмурое
0-0 1.685 37.648 0.152 6.113 0.198 0.348 29.280 -5.546 -66.33 118.67 87.06
0-1 1.425 45.626 0.185 3.620 0.287 0.200 35.847 -4.745 -73.09 113.54 85.35
ОМ-О 1.779 39.071 0.197 6.148 -0.075 0.536 23.724 -5.947 -76.01 121.17 87.10
М4) 2.094 38.151 0.233 7.425 -0.009 0.429 40.138 -6.657 -98.65 126.34 87 51
М-1 2.385 53.633 0.405 2.536 1.861 0.027 34.053 -5.140 -144.03 127.66 77.73
М-3 3.204 48.946 0.512 8.627 1.339 -0.038 32.268 -5.967 -181.82 122.95 61.97
М-4 2.793 65.491 0.346 2.374 3.216 -0.183 28.298 -4.767 -185.62 118.63 59.90
МЕ-0 1.787 52.947 0.047 4.457 1.307 0.433 39.446 -6.366 -104 77 125.48 88.84
МЕ-1 2.147 62.935 0.242 2.796 2.116 0.076 33.052 -5.171 -136.55 127.45 81.86
МЕ-2 2.882 63.015 0.423 1.594 3.503 -0.214 17.709 -4.423 -191.37 110.64 49.05
Е-0 2.489 50.541 0.719 5.310 -0.779 0.396 10.949 -5.762 -137.13 122.23 72.89
Е-1 2.720 40.083 0.683 8.770 -0.484 0.184 0.778 -4 655 -129.41 114.00 62.91
Е-2 3.144 41.799 0.275 14.947 -0.095 0.723 12.980 -7.808 -166.69 113.15 56.97
* Условные обозначения см. в тексте. ** см в табл. 2.
В качестве контроля были использованы два объекта. Один - мезо-евтрофный неосу-шенный сосняк осоково-сфагново-кустарничковый с включением растительности, требовательной к минеральному питанию. Это - гипновые мхи Tomenthypnum mtens, Aulacomnium palustris, топяной хвощ7 вахта и др. (Хмурое болото). Другой - слабо дренированный мезотрофный сосняк осо-ково-сфагново-кустарничковый с участием зеленых мхов, преимущественно Politnchum commune (Федорово болото). Дренаж обусловлен системой промоин, образовавшихся в результате давнего торфяного пожара. Параметры хвои и побегов контрольных объектов приведены в табл. 2. Максимальные значения классификационной функции сосняка Хмурого болота характерны для типа МЕ-0. сосняка Федорова болота - для типа М-1 (табл. 4). Таким образом, контрольные типы условий произрастания болотных сосняков диагностируются как мезо-евтрофные не-осушенные и мезотрофные слабо осушенные, обеспечивая правильное предсказание
Строгое решение задачи классификации типов условий произрастания болотных сосняков дает основание рассматривать формализованный набор наиболее информативных признаков в качестве стандартов Поэтому типовые биометрические параметры побегов и хвои, а также содержание в ней азота позволяют принимать обоснованные решения о направленности использования
лесных болот. Так, сосняки с массой 100 пар хвои текущего года, равной 1,29 г, длиной однолетней хвои 33,2 мм и содержанием в ней азота 1,07 %, длиной наиболее развитого побега 3-й верхушечной мутовки текущего года и однолетнего 55,8 и 64,2 мм соответственно, а также числом пар хвои на побегах 48 и 44 шт. характеризуют олигогрофный тип условий произрастания. Как показывает опыт гидролесомелиорации, осушение таких болот не дает лесоводственного эффекта из-за исключительной бедности торфяников Таксационные данные олиготрофных есте-ственно-дрснированных сосняков (индекс О-1), приведенные выше, свидетельствуют о том же, поскольку недостоверно различаются на 95 % уровне с неосушенными вариантами (рис 1). Проблематичным является использование в лесном хозяйстве и олиго-мезотрофных болот. Поэтому болота атмосферного питания должны иметь главным образом биосферное значение - накапливать пресную воду, аккумулировать органические формы углерода и азота, служить резервуарами стока атмосферного С02, выполняя функцию легких планеты и оставаться средой обитания специфических видов растений и животных.
Неосушенные болотные сосняки мягкогрунтового питания (индекс М-0, МЕ-0) характеризуются более высокими биометрическими параметрами и являются перспективными для гидролесомелиорации. Длина и
масса хвои мезотрофных сосняков по сравнению с олиготрофными выше в среднем на 30 %, а длина побега и степень его охвоен-ности - на 54 %. Морфометрически с параметры хвои мезо-евтрофных сосняков возрастают на величину, близкую к мезотроф-ным. Однако относительно олиготрофных у них на 92 % увеличивается длина побега, на 62 % - степень охвоенности и на 35,5 % -содержание азота в хвое
Евтрофные сосняки естественного развития характеризуются максимальными биометрическими показателями. По сравнению с олиготрофным типом хвоя здесь длиннее в 1,8 раза, весомее на 47 %, размер и охво-енность побегов выше в 3,5-3,1 раза. Лесохозяйственное освоение таких болот является наиболее эффективным.
Осушенные варианты болотных сосняков мягкогрунтового литания значимо не различаются на 95% уровне, то есть качество дискриминации не является оптимальным (рисунок). Вероятно, осушенис, улучшая усвоение древостоями элементов минерального питания, делает различия в трофности переходных стадий эндогенного развития болот не существенными при формировании хвои. Вместе с тем участки разной степени осушенности уже в стадии молодняков отличаются по таксационным показателям. Последние могут быть использованы для
корректировки типов условий произрастания, что имеет важное значение для прогноза эффективности лесоосушительных мероприятий и оценки продуктивности таких насаждений в спелом возрасте
Выводы
1. Для оптимизации лесопользования в болотных сосняках южной тайги Западной Сибири по совокупности факторов (почвенных, гидрологических, типологических, биоиндикационных) выделено 13 основных типов условий произрастания Даны рекомендации по рациональному использованию лесных болот.
2. С помощью дискриминантного анализа подтверждена возможность использования морфометрических параметров побегов, хвои и данных о содержании в хвое химических элементов в качестве индикаторов типов местообитания болотных сосняков. Наиболее информативными характеристиками являются: длина однолетней хвои, масса 100 пар хвои текущего года, содержание в хвое азота, длина побегов и степень их охвоенности.
3. Рассчитаны линейные классификационные функции, позволяющие предсказать принадлежность объектов - насаждений к одному из выделенных типов условий произрастания сосны на болотах.
ЛИТЕРАТУРА
Боровиков В.П., Боровиков И П 1997 Statistica -Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Инф. изд дом Фшшнъ. 608 с.
Вайчис М.В., Руткаускас А.Ю. 1969. Методы оценки лесорастительных свойств почв и продуктивности насаждений // Лесхоз, ин-форм. Вып. 6. С. 10.
Вомперский С.Э. 1968. Биологические основы эффективности осушения. М.: Наука. 312 с.
Ефремов С.П. 1977. Влияние осушения на некоторые анатомо-морфологические особенности хвои многохвойных брахибластов Pirtus sylvestris L. И Бот. журн. Т. 62. № 5. С. 635-644.
Ефремов С.П. 1980. Экологическая обусловленность морфогенеза сосны обыкновенной на болотах // Проблемы лесной био геоцено логин. Новосибирск: Наука. С. 140-156.
Ефремов С.П. 1987. Пионерные древостой осушенных болот Новосибирск: Наука. 248 с
Ефремова Т Т.. Ефремов С П., Мелентьева Н.В., Черкашин В.П. 1996. Оценка плодородия
лесных торфяных почв Западной Сибири методами растительной диагностики // Почвоведение. № 7. С. 879-888.
Кендалл М., Стьюарт А. 1976. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука. 736 с.
Корчагина М.П. 1983. Азотно-минеральное питание сосны обыкновенной на торфяной почве по данным хвос-листового анализа // Болотные биогеоценозы и их изменения в результате антропогенного воздействия. Л.. Наука С. 149-164.
Корчагина М. П. 1986. Морфометрическая характеристика хвои сосны обыкновенной на осушенных торфяных почвах // Изменение лесоболотных биогеоценозов под влиянием осушения. Петрозаводск. С. 62-82.
Орлов А.Я., Кошельков С.П. 1965, Об оценке плодородия лесных почв // Почвоведение. № 3. С. 62-72.
Поргасаар В.И. 1977. Диагностика минерального питания сосны обыкновенной // Агрохимия №5. С. 120-128.
Прокушкин С.Г. 1982 Минеральное питание сосны. Новосибирск: Наука. 190 с.
Рийспере А Ю 1968. О минеральном питании сосны обыкновенной (Ртих я/иелТт Ь) на маломощных перегнойно-карбонатных
(альварных) почвах: Автореф. дне. ... к.б.н. Тарту. 24 с.
Шлейнис Р.И., Ругуотис А.Д. 1976 Диагностика минерального питания и удобрение сосновых
насаждений южной Прибалтики Вильнюс: Периодика. 36 с.
Ingestad Т. 1962. Macroelement nutrition of pine, sprucc and birch seedlings in nutrient solutions. // Medd Statens Scogsforskningsinst. Bd. 51. №7. C. 1-150. " '
Wehrmann J. 1963. Möglichkeiten und Grenzen der Blattanalysc in der Forstwirschaft // Sandwirtscli. Forsch. Bol. 16. C. 130-145.
Wheeler B.D., Shaw S.C., Cook R.E.D. 1992. Phytometric assessment of the fertility of undrained rich-fen soils II і. Appl. Ecol. 29, № 2. C. 466-475.
Получено 20.11.2000 r.
Ефремова Тамара Тимофеевна1,
Овчинникова Тамара Михайловна',
Суховольский Владислав Григорьевич АвроваАда Федоровна',
Ефремов Станислав Петрович3
660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, ’сектор лесного почвоведения; 2лаборатория лесной зоологии; 3отдел экологии леса
Тел.: (3912)438837, e-mail: [email protected]
