CC BY
95
АКУШЕРСТВО
ХРОНОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ И ДОМИНАНТНО-АСИММЕТРИЧНЫЙ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ И ИХ КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Н.А. Агаджанян, В.Е. Радзинский, Т.Л. Боташева, А.В. Черноситов, А.В. Орлов
Кафедра акушерства и гинекологии с курсом перинатологии Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8, медицинский факультет, 117198 Россия, Москва
В обзоре представлены результаты многолетних исследований, проводимых в Ростовском-на-Дону НИИ акушерства и педиатрии совместно с кафедрой нормальной физиологии, акушерства и гинекологии Российского университета дружбы народов по изучению хронофизиологической и стереофункциональной организации репродуктивного аппарата на различных этапах репродуктивной жизни женщины. Изложены предпосылки и основные положения концепции о трех конституциональных типах функциональной системы «мать-плацента-плод» (правоориентированном, левоориентированном и комбинированном), обладающих индивидуальным диапазоном адаптивно-приспособительных возможностей и влияющих на характер течения беременности и родов.
Ключевые слова: репродуктивная система, рефлекторная дуга, пейсмейкер.
Светлой памяти заслуженного деятеля науки РФ, доктора медицинских наук, профессора Владимира Ивановича Орлова посвящается...
До настоящего времени причины, объясняющие различную степень уязвимости системы «мать-плод», окончательно не выяснены. Вопросы, связанные с разработкой информативных прогностических и диагностических критериев, не теряют своей актуальности и по сей день. Понятия: реак-
тивность, резистентность, адаптивность [1; 9], являясь приоритетными в таких фундаментальных науках как эволюционная биология, физиология и патофизиология, - пока еще не достаточно используются в практической медицине, в том числе и в акушерстве. В то же время совершенно очевидно, что целостное представление о принципах и закономерностях репродуктивного системогенеза немыслимо без углубленного изучения фенотипических основ и базисных механизмов реактивности и адаптивности функциональной системы «мать-плацента-плод» (ФСМПП).
Со снижением резистентности и адаптивности женского организма связывают различные формы патологии репродуктивной сферы женщин: гинекологическую патологию, снижение фертильности, различные гестационные осложнения [3; 14]. Ситуация усугубляется тем, что процесс потенцирования в потомстве «отрицательных» фенотипических признаков, в том числе -низкой резистентности, намного опережает филогенетический процесс формирования адаптационных механизмов, для чего, по мнению эволюционистов, необходима смена многих сотен поколений. К сожалению, современная медицина, не имея радикальных рычагов влияния на «порочный ход развития цивилизации», и будучи не в состоянии ввести техногенное, информационное и социальное развитие общества в биологически адекватное русло, чрезмерное внимание, а, соответственно, и материальные ресурсы направляет на разработку новейших медицинских технологий. Порой весьма сомнительные не только с морально-этической, но и с научной точки зрения итоги их применения отодвинули на задний план решение общебиологических проблем, затрагивающих благополучие ныне живущего и будущего поколений. К их числу, вне всякого сомнения, относятся вопросы адаптивности, реактивности и резистентности. Совершенно очевидно, что решение этих вопросов имеет огромное значение для акушерства и гинекологии.
Одним из основных путей в изучении реактивности необходимо признать хронобиологический подход, когда снижение сопротивляемости рассматривают под углом зрения уязвимости эндогенных ритмовоспринимаю-щих и ритмосогласующих механизмов, а стрессовые состояния, возникающие на этом фоне, как десинхронозы [2; 10; 15; 17; 21].
Приоритет хронофизиологического подхода определяется, прежде всего, тем, что женская репродуктивная система - это система, адекватное функционирование которой строго подчиняется циклическим законам, имеющим эволюционную природу у всех биологических видов: на протяжении миллионов лет женские особи, в отличие от самцов, были «обречены» на периодические течки, часто повторяющиеся беременности, сопровождаемые более или менее длительным голоданием и вынужденной гиподинамией, роды с неизбежными травмами мягких тканей, болевым синдромом и кровопотерей. Их многократная повторяемость на протяжении эволюции в жизни отдельных особей привела к парной и ритмической морфофункцио-
нальной организации аппарата женской репродукции, что сопровождалось усилением стандартных, но существенно модулированных репродуктивной спецификой защитно-компенсаторных механизмов [7; 8; 12; 13; 20].
Отдавая должное роли временных колебаний физиологических функций в становлении реактивности, в том числе и процессов гестации, нельзя игнорировать механизмы пространственной организации ФСМПП, поскольку структура физиологических процессов в рамках целостной функциональной системы происходит не только во временном аспекте, а имеет пространственно-временной характер [4]. Экспериментальные и клинические данные показывают, что резистентность женской репродуктивной системы как вне, так и во время беременности во многом определяется выраженностью, направленностью, а самое главное - пространственной согласованностью мор-фофункциональных асимметрий мозга и аппарата репродукции [12]. Существенный вклад в понимание гестационной устойчивости внесли фундаментальные исследования И.А. Аршавского (1957-1967) [5], связывающие ее повышение с механизмами гестационной доминанты, получивших дальнейшее развитие в работах сотрудников Ростовского НИИ акушерства и педиатрии под руководством В.И. Орлова. Возникновение гестационной доминанты определяется афферентной импульсацией из маточно-плацентарного комплекса, локализация которого может быть симметричной или асимметричной (справа, слева или амбилатерально) по отношению к сагиттальной оси матки. Асимметричное расположение и функционирование плаценты, в свою очередь, определяет и асимметричную (контрлатеральную по отношению к плаценте) локализацию гестационной доминанты. Сонаправленность вектора исходной и гестационной асимметрий опосредует повышение вероятности физиологического течения беременности, контрнаправленность -является условием для дезинтеграции в ФСМПП и формирования акушерской патологии [12; 13]. Результатом исследований в области репродуктивных асимметрий явилась концепция о трех типах стереофункциональной организации системы «мать-плацента-плод»: правоориентированного, левоориентированного и комбинированного (рис. 1), каждый из которых имеет собственную хронофизиологическую специфику [2; 7; 13].
Предтечей формирования асимметрично-доминантного принципа организации репродуктивной системы следует признать становление овариаль-но-менструального цикла у девочек в пубертатном периоде развития. В норме у женщин репродуктивного возраста ежемесячно формируются фоллику-лярно-овуляторная функциональная система (ФОФС), представленная одним доминантным яичником [13;16].
При огромной функциональной нагрузке на женский репродуктивный аппарат (за 40-45 лет активного функционирования яичников происходит приблизительно 480-540 овуляций) распределение ее на парные женские яичники не одинаково. Результаты наших исследований свидетельствуют, что
43%
30% 29% 27%
25% 24%
Левостороннее расположение Амбилатеральное расположение Правостороннее расположение
плаценты плаценты плаценты
Рис. 1. Структура контрактильной активности правых и левых отделов матки при различной латерализации плаценты
наибольшее число овуляций у женщин репродуктивного возраста происходит в правом яичнике. Примерно 70-80 овуляций приходится на период полового созревания и период, предшествующий первой беременности. Функционирование овуляторной системы обеспечивает сонаправленные доминантному яичнику (в котором созревает фолликул) одностороннее усиление митотических процессов в эндометрии [11]. На уровне центра эти процессы представлены функциональным доминированием височно-теменных зон коры контрлатерального, по отношению к яичнику, полушария мозга [13; 20]. Ежемесячный, циклически повторяющийся, латерализованный процесс созревания яйцеклетки в доминантном (преимущественно правом) яичнике опосредует формирование доминантного афферентно-эфферентного рефлекторного контура, который является правоориентированным в 61% случаев у подавляющего большинства женщин репродуктивного возраста. В рамках правоориентированного рефлекторного контура разворачивается в последующем и большинство функциональных процессов, определяющих жизнедеятельность системы «мать-плод», реализуя максимум своей функциональной активности по уже «отработанному пути». На протяжении всего периода физиологической гестации отмечается преобладание функциональной активности правых отделов матки (рис. 1).
Однако возникающая асимметрия маточной активности [7] и асимметрия кровотока в маточных артериях [13] (А.В. Орлов, 1998), выражающаяся в снижении суммарного периферического сосудистого сопротивления на стороне расположения плаценты, не является ригидной и подвержена реципрок-ной «флуктуации» [8]. Этот феномен отмечен нами у 72% женщин с физиологическим течением беременности, когда на различных ее этапах отмечается поочередное доминирование то правой, то левой маточной артерии (табл. 1).
Таблица 1
Околомесячные биоритмы маточной и фетальной гемодинамики при различной латерализации плаценты
Существование такого механизма обеспечивает гемодинамической подсистеме ФСМПП длительное, бесперебойное функционирование и «спасает» гемо-динамические контуры каждой из половин матки от перенапряжения. Гемоди-намическая флуктуация в правых и левых отделах матки отмечается с ранних этапов II триместра на протяжении всей беременности и наиболее выражена при латерализованном (левостороннем и правостороннем) расположении плаценты. Период формирующегося при этом околомесячного биоритма составляет в среднем 3,8-4,2 нед. (такой же период имеет менструальный цикл). По мере увеличения срока беременности регистрируется постепенное ослабление механизма пространственной асимметрии функциональных процессов в маточно-плацентарном комплексе и временной флуктуации между правыми и левыми отделами матки и наступление функциональной симметрии. Функциональная симметрия характерна также и для угрожающих преждевременных родов [8].
Определенный интерес представляет суточная периодичность. При анализе суточных биоритмов кровотока в маточных артериях и контрактильной
активности правых и левых отделов матки в условиях физиологической беременности регистрируется достоверная стабильность показателей ритма кровотока в правой маточной артерии (тип биоритма - полифазный, с акрофаза-ми, приходящимися на 8 и 16 ч. В левой маточной артерии зарегистрировано значительное снижение амплитуды («сглаженность») суточного биоритма (акрофазы в 12 и 20 ч). По мере прогрессирования беременности и приближения срока родов как в правом, так и в левом маточных сосудах отмечалось смещение акрофазы биоритма на ночные часы, увеличивалось среднесуточное время синхронизации биоритмов кровотока в правом и левом маточных сосудах с кровотоком в артерии пуповины. Процессы синхронизации материнских и плодовых биоритмов, а также смещение акрофаз биоритмов на ночные часы были обнаружены при угрозе преждевременных родов.
Анализируя полученные результаты с позиции синергетики (нелинейной динамики) латерализация гемодинамических и контрактильных процессов в матке, а также функциональное назначение правого и левого миомет-рального и маточно-плацентарного контуров может быть представлено следующим образом:
- правый контур - это контур энергетического снабжения маточно-пла-центарного комплекса;
- левый контур - это контур, обеспечивающий функцию управления.
Правомерность высказанного предположения подтверждается существованием анатомо-функциональных отличий правых и левых отделов матки, а также хроноструктуры ритмов различной периодичности. Напомним, что согласно данным литературы и результатам собственных исследований правые отделы матки лучше кровоснабжены, поскольку диаметр правой маточной артерии больше, чем левый; отток из венозной сети правых отделов матки осуществляется в подвздошную вену, тогда как из левых - в левую почечную вену, диаметр которой значительно меньше; толщина стенки матки (за счет гипертрофии миометрия) также больше выражена справа; отмечается большая функциональная активность правых отделов беременной матки и т.д. [7; 8]. Эти особенности обусловливают разницу в энергетических возможностях маточных артерий и предполагают, что левый гемодинамический контур в качестве своей основной функции имеет управление, а в качестве вспомогательной - дополнительное кровоснабжение, так как оптимальные условия функционирования организма по принципу «минимума энергетических затрат» определяют, что контур управления будет менее энергонасыщен, чем контур энергоснабжения. Выдвинутая гипотеза находит свое подтверждение в том, что при анализе хроно-структуры биоритмов контрактильной активности матки ритмозадающим звеном в развертывании маточной активности справа явились контракции левых отделов матки. В свою очередь, левосторонние маточные контракции в сроки 23-24 нед. характеризовались совпадением по фазе амплитуды и длительности контракций, что обусловливало наибольшую энергетику импульсов (рис. 2).
Частота П Длительно сть П
— — Частота Л
— — Длительность Л
Амплитуда П
— — Амплитуда Л
Рис. 2. Хронограммы частотно-амплитудных характеристик маточных сокращений правых (П) и левых (Л) отделов матки при физиологической беременности
Этому же моменту соответствует переход на новый энергетический уровень ФСМПП, что проявлялось в возрастании амплитуды и длительности правосторонних контракций. Любопытно отметить, что при физиологическом течении беременности именно в эти же сроки наблюдалось возрастание числа эпизодов регистрации головного предлежания плода. Следует также отметить, что инициация левосторонней маточной активности возникала на фоне перехода доминирования гемодинамических процессов в левой маточной артерии к правой. Описанный механизм был характерен для физиологического течения беременности. При угрожающем прерывании беременности ведущая роль левосторонних контракций не была выявлена. Функциональное «поведение» системы «мать-плацента-плод» отличалось случайным нерегулярным (хаотическим) изменением функциональных показателей во времени (рис. 3).
С позиции синергетики, любая сильнонеравновесная система, каковой является ФСМПП, может существовать только в условиях интенсивного информационного обмена между подсистемами. Если это условие нарушено, то она переходит в хаотическое состояние. Следует полагать, что между подсистемами «мать» и «плод» в условиях невынашивания существует дефицит достаточного информационного обмена по основным каналам связи. Причиной нарушения каналов связи могут являться: патология со стороны плода, патология плацентарной ткани, нарушение структуры миометрия (хронические воспалительные процессы), хронические заболевания матери и т. д.
Частота П Длительность П
- Частота J1
Длительность JI Амплитуда П - Амплитуда JT
16-19 20-22 23-25 26-28 29-31 32-34 35-37 38-41
Рис. 3. Хронограммы частотно-амплитудных характеристик маточных сокращений правых (П) и левых (Л) отделов матки при угрозе прерывания беременности
Наглядной демонстрацией влияния стереофункциональной организации ФСМПП на особенности течения беременности явились полученные нами данные о состоянии гормонального профиля ФСМПП в III триместре беременности (рис. 4). При правостороннем расположении плаценты дисперсия гормональных показателей была наибольшей, что, по-видимому, обусловлено большей эволюционной «востребованностью» доминирующего в выборке правоориентированного типа ФСМПП, при котором сформировался наибольший диапазон адаптивно-приспособительных механизмов. Для левоориентированной и комбинированной ФСМПП были характерны более высокие значения кортизола, отражающие более высокий уровень гестацион-ного стресса при данных типах ФСМПП.
Нами обнаружено, что морфофункциональные асимметрии женской репродуктивной системы формируют определенные условия, опосредовано влияющие на регуляцию соотношения численности полов при беременности: при амбилатеральном расположении плаценты значительно увеличивается частота встречаемости - плодов мужского пола, при левостороннем -плодов женского пола.
Особый интерес представляют нейрофизиологические аспекты регуляции гестационных процессов с позиции репродуктивных асимметрий. Данные, полученные в последние годы в ходе клинических и экспериментальных исследований, свидетельствуют о том, что существует удивительная синхронность между скоростью продвижения оплодотворенной яйцеклетки
Правоориентированный тип ФСМПП Левоориентированный тип ФСМПП Комбинированный тип ФСМПП
1. Правостороннее расположение плаценты. 2. Правые признаки латерального поведенческого фенотипа. 3. Левополушарная геста-ционная доминанта. 4. Дневной тип суточных биоритмов. 5. Трехмесячный цикл функционального доминирования правых и левых отделов матки. 6. Асимметрия контрак-тильной активности правых и левых отделов матки. 1. Левостороннее расположение плаценты. 2. Наличие морфофункцио-нальных признаков левше-ства в латеральном поведенческом фенотипе. 3. Правополушарная геста-ционная доминанта. 4. Ночной тип суточных биоритмов. 5. Хронофизиологическая автономность гемодинами-ческой подсистемы «мать» и «плод». 6. Симметрия контрактиль-ной активности правых и левых отделов матки. 1. При физиологическом течении беременности -реализуется преимущественно правоориентированное функциональное «поведение». 2. При угрозе прерывания беременности преимущественно левоориентированный тип функционального «поведения».
Рис. 4. Три типа ФСМПП
по маточной трубе и степенью «готовности» слизистой оболочки матки к восприятию плодного яйца. Речь идет не о готовности всего эндометрия в целом (что было бы расточительно, с точки зрения биоэнергетики), а о готовности конкретной зоны, которую бластоциста «находит» с поразительной точностью. В клинических исследованиях было показано, что зона эндометрия, подготовленного к внедрению оплодотворенной яйцеклетки, располагается на ипсилатеральной по отношению к доминантному яичнику половине матки; усиление митотических процессов в этой зоне, по сравнению с контр-
латеральной стороной, происходит еще в стадии созревания фолликула [16]. Это подтверждают данные I. Кауакаш1 о том, что имплантация плодного яйца в подавляющем большинстве случаев (17 из 21) происходит на ипсила-теральной по отношению к овулирующему яичнику стенке матки [22].
Таким образом, в норме развиваются согласованные подготовительные (по отношению к беременности) и гестационные процессы, детерминированные генетически и реализующиеся в рамках пространственно-временных особенностей фенотипа; в их координации важнейшую роль играет нервная система.
С конца 1950-х гг. некоторые отечественные ученые рассматривали организацию физиологических процессов, направленных на воспроизводство потомства, с позиций учений А. А. Ухтомского о доминанте [19]. И. А. Ар-шавский (1967) [5] считал, что в женском организме происходит последовательная смена 4 доминантных установок:
- 1-я связана с так называемой половой доминантой, обеспечивающей поиск, оплодотворение;
- 2-я - необходима для нормального течения беременности (доминанта беременности);
- 3-я - обеспечивает подготовку к родам и сам родовой процесс (родовая доминанта);
- 4-я - получила название лактационной и связана со вскармливанием потомства.
Эти идея находит подтверждение в работах А.Б. Порошенко (1984) [12], А С. Батуева (1983) [6].
Согласно А.А. Ухтомскому (1950) [19], доминанта есть временно существующая рефлекторная система, захватывающая один или несколько (констелляция) отделов мозга, навязывающая работу нервным центрам в данный момент и определяющая «вектор поведения». Под термином «вектор поведения» в современной физиологии понимается совокупная направленность не только внешне, но и внутренне реализуемых функций (висцеральное поведение). Поэтому доминанту, в широком смысле, следует рассматривать как систему, включающую центральное звено (доминанту мозга), коммуникационное звено и периферическое звено, посредством которого и реализуется «вектор поведения» - доминирующая в определенный промежуток времени биологическая потребность. Надо сказать, что висцеральный компонент доминантной системы может сам периодически инициировать мозговую доминанту. При обследовании 1065 беременных (1-111 триместры) была выявлена специфическая для одноплодной беременности электрофизиологическая асимметрия полушарий мозга, достоверно коррелирующая со стороной расположения плаценты, что было подтверждено в электроэнцефалографических исследованиях [12; 20]. Из нативных усредненных вызванных потенциалов (УВП) на световые стимулы, методом главных компонент, вы-
делялись наиболее вариативные векторы раздельно для женщин с нормально протекающей беременностью и для женщин с угрозой ее прерывания. Определяли корреляционную связь их амплитуды со стороной латерализации плаценты. Корреляционная зависимость наиболее вариативных векторов УВП со стороной расположения плаценты при нормально протекающей беременности и при угрозе ее прерывания показана в таблице (табл. 2).
Таблица 2
Корреляционная зависимость наиболее вариативных векторов УВП со стороной расположения плаценты при нормально протекающей беременности и при угрозе ее прерывания
Зона коры Направленность корреляции Неосложненная беременность I триместр Неосложненная беременность II-III триместр Угроза прерывания беременности
Лобная + 2; 4 (5; 7) 1; 3; 6 (8) 7 (3; 5; 8) 4 (1; 2; 6) (1; 2; 3; 5; 7) 4; 6 (8)
Височно-теменная + 2; 4 (7) 1; 3; 6; 8 (5) (3; 8) 6 (1; 2; 4; 5; 7) 6; 8 4; 7 (1; 2; 3; 5)
Затылочная + 8 (2; 3; 5; 6) 4; 7 (1) (4) 2 (1; 3; 5; 6; 7; 8) 4 (6) 1 (2; 3; 5; 7; 8)
Примечание: вне скобок - номера векторов, коэффициент корреляции которых больше 0,1; в скобках - номера векторов, коэффициент корреляции которых менее 0,1.
Любой из векторов, как составной элемент нативного суммарно вызванного ответа, при наличии значимой корреляции (коэф. коррел. более 0,1) с фактором плацентарной латерализации может рассматриваться в контексте однополушарной гестационной доминанты. Гестационная однополушарная доминанта находит отражение в нативных УВП на всем протяжении неос-ложненной беременности в виде суммарного снижения амплитуды вызванных ответов височных и теменных зон коры в полушарии, контрлатеральном стороне расположения плаценты.
Межполушарные отношения у женщин с угрозой прерывания беременности во II-III триместрах существенно отличаются от таковых при неос-ложненной беременности. Это наиболее ярко отражается на 6-м векторе ви-сочно-теменных УВП. Его корреляция с плацентарным фактором, в отличие от неосложненной беременности, становится положительной, т.е. его амплитуда в полушарии, контрлатеральном стороне плаценты, падает, а в ипсила-теральном - повышается. Инверсию 6-го вектора височно-теменных УВП можно рассматривать как один из электрофизиологических принципов ослабления однополушарной гестационной доминанты, а зачастую - предва-
ряющий симптомокомплекс угрозы преждевременных родов. Признаки ослабления или инверсии гестационной доминанты у женщин с угрозой прерывания заметны и в нативных УВП. Однако здесь инверсия проявляется снижением амплитуды височных и теменных УВП в ипсилатеральном, по отношению к плаценте, полушарию. У всех женщин с угрозой прерывания, независимо от стороны расположения плаценты, помимо инверсии или отсутствия вышеописанных ЭЭГ-признаков гестационной доминанты, наблюдалось увеличение мощности тета-волн в центральных отведениях. Таким образом, превалирование активации центральных и височных областей полушария, контрлатерального стороне расположения плаценты, является признаком гестационной доминанты и рассматривается нами как фактор, определяющий нормальную гестацию. В свою очередь, отсутствие или инверсия межполушарной асимметрии является прогностическим и ранним диагностическим признаком угрозы прерывания беременности.
Полученные данные свидетельствуют о взаимовлиянии морфофункцио-нальных асимметрий центра и периферии системы «мать-плацента-плод» и базируются на доминантных механизмах. Теоретические предпосылки и имеющиеся факты дали все основания рассматривать не только саму систему «мать-плацента-плод», но и процессы, предшествующие ее становлению, под углом зрения теории функциональных систем П.К. Анохина (1975), согласно которой цель (результат) является системообразующим фактором [5]. Функциональная система формируется и существует для реализации конкретной цели и самоликвидируется, когда системная цель достигнута. Важнейшие свойства любой функциональной системы - полярность, повторяемость (закрепление рефлекса), а также автоматическое саморегулирование, с использованием прямых и обратных связей, четко отражены в механизмах репродукции. По мнению К.В. Судакова [18], в организ-менном континууме одна функциональная система во времени сменяется другой. Этот принцип отчетливо проявляется в периодичности рефлекторных процессов в репродуктивной системе еще до наступления беременности. Морфометрическая основа сложной центровисцеральной рефлекторной дуги постоянна: на периферии - «яичники, матка»; в центре - «структуры лимбической системы, гипоталамус и гипофиз». На всех уровнях они продублированы и функционально полярны (два яичника, две функционально неоднородные половины матки, два полушария мозга). Периодичность и количество овуляций на протяжении фертильного периода жизни позволяют вести речь о цикличности, возникающей (системный принцип повторяемости) в функциональной системе, полезным результатом которой является созревание яйцеклетки, а перманентной целью - подготовка репродуктивного аппарата к беременности. Нами установлено и многократно подтверждено, что в течение регулярного менструального цикла, в ответ на рост и созревание в одном из яичников фолликула, в височных отделах контрлате-
рального полушария формируется доминантный очаг. Если беременность не возникает, он исчезает [12; 13; 20] (А.Б. Порошенко, 1984; В.И. Орлов, А.В. Черноситов, С.О. Дубровина, 1997). Очень важно, что характерные электрофизиологические признаки овуляторной доминанты в постовулятор-ный период не обнаруживаются. Их не удалось выявить у женщин с аменореей. Аналогичным образом после искусственного прерывания беременности нивелируются и признаки гестационной доминанты.
Уникальность морфофункциональной организации процессов репродукции у женщин заключается в цикличности однотипно латерализованных доминантных функциональных систем, формирующихся в пределах стационарной рефлекторной дуги. Многократное закрепление интерактивных рефлекторных связей обеспечивает их надежность и физиологическую перси-стенцию. Но самое главное - это «ждущий режим» каждой очередной доминантной овуляторной системы, ее готовность трансформироваться в качественно новую систему «мать-плацента-плод». Общим признаком и центральным связующим звеном между ними является однополушарная доминанта мозга. В этом смысле системе репродукции у женщин трудно найти равнозначный биологический аналог.
Полученные результаты также помогли расширить наши представления о значении принципа парности в регуляции ритмических процессов в ходе гестации. Следует признать, что функциональные асимметрии коры и парных подкорковых структур головного мозга и центрального пейсмекера биоритма, в том числе, позволяют осуществлять «триггерный» механизм регуляции функции правых и левых отделов организма. Аналогичный триг-герный механизм предусмотрен и на уровне периферических осцилляторов ритма. Можно предположить, что центральный пейсмекер в течение суток «переключает» правую и левую оси асимметрии, обеспечивая тем самым периферическую асимметрию и приводя в действие механизм горизонтальной обратной связи (реципрокности) между парными частями ФСМПП. Наглядным проявлением «триггерного» принципа функционирования явилась поочередная флуктуация кровотока в маточных сосудах и контрактильной активности правых и левых отделов матки в течение суток. В процессе «переключения» осей асимметрии происходит относительный фазовый сдвиг ритма на периферии, в связи с чем в ходе проводимых исследований мы не получили полного совпадения хронограмм функциональных показателей правых и левых отделов организма. По-видимому, именно такая форма пространственно-временной организации позволяет системе бесперебойно функционировать довольно длительное время. Особо следует подчеркнуть, что индивидуальная вариативность и взаимоприемственность происходящих в репродуктивной системе процессов предопределена важнейшим, но до сего времени малоучитываемым фактором - фенотипическим энантиоморфозом (морфофункциональными асимметриями). Совершенно очевидно, что меха-
низмы женской репродукции в норме и при патологии, вне и во время беременности, подчинены общим закономерностям биологического системоге-неза, в котором пространственно-временная согласованность центральных и висцеральных функций служит залогом того, что классическая физиология определяет как «центропериферическая интеграция», основной системной целью которой является оптимизация функционирования, а значит - наиболее эффективная адаптация.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Агаджанян Н.А. Биологические ритмы. - М.: Медицина, 1967.
[2] Агаджанян Н.А., Петров В.И., Радыш И.В., Краюшкин С.И. Хронофизиология, хронофармакология и хронотерапия. - М. - Волгоград, 2005.
[3] Алякринский Б.С. Адаптация в аспекте биоритмологии // Проблемы временной ор-
ганизации животных систем / Под ред. А.М. Генина. - М., 1979. - С. 8-36.
[4] Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. - М.: Наука. -
1980.
[5] Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. - М.: Наука, 1982.
[6] Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. - М., 1991.
[7] Боташева Т.А. Асимметрия контрактильной активности матки: Автореф. дис. ... к.м.н. - Ростов н/Д, 1992.
[8] Боташева Т.Л. Хронофизиологические и стереофункциональные особенности системы «мать-плацента-плод» при нормальном и осложненном течении беременности: Автореф. дис. ... д.м.н. - М., 1999.
[9] Горизонтов П.Д., Сиротина Н.Н. Патологическая физиология экстремальных ситуаций: Сборник научных трудов / Под ред. Н.Н. Сиротина. - М.: Медицина, 1973.
[10] Комаров Ф.И. Хронобиология и хрономедицина. - М.: Медицина, 1989.
[11] Кузьмин А.В. Клинико-экспериментальное обоснование рационального ведения беременных с искусственной асимметризацией репродуктивной системы: Дис. ... к.м.н. - Ростов, 1994.
[12] Порошенко А.Б. Нейрофизиологический анализ природы и свойств асимметрии женской репродукции: Дис. ... к.биол.н. - Ростов н/Д, 1985.
[13] Орлов В.И., Порошенко А.Б. Природа полярности функциональной системы «мать-плод» и ее значение в патогенезе угрожающих состояний беременности // Акуш. и гинек. - 1988. - № 7. - С. 13-17.
[14] Радзинский В.Е., Оразмурадов А.А. Ранние сроки беременности // Status praesens. -2009.
[15] Радыш И.В. Циркадианная ритмичность у женщин // Здоровье населения и физическое воспитание. - Чебоксары, 1994. - С. 66-69.
[16] Сагамонова К.Ю. Пути оптимизации программы экстракорпорального оплодотворения и переноса эмбриона в полость матки: Автореф. дис. ... д.м.н. - Ростов н/Д, 2001.
[17] Степанова С.И. Биоритмологические аспекты проблемы адаптации. - М.: Наука, 1986.
[18] Судаков К.В. Функциональные системы организма. - М.: Медицина, 1987. 22
[19] Ухтомский А.А. Учение о доминанте: Собр. соч. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1950. -Т. 1.
[20] Черноситов А.В. Неспецифическая резистентность, функциональные асимметрии и женская репродукция. - Ростов н/Д.: Изд-во СКНЦ ВИ, 2000.
[21] Aschoff J., Daan S., Groos G.A. Vertebrate Circadian Systems. Structure and Physiology, -
Berlin: Springer, 1982.
[22] Kavakami J., Andon, Mizunuma et al. // Fertil. Steril. - 1993. - Vol. 59. - Р. 1003-1006.
KHRONOPHYSIOLOGICAL AND DOMINANT-ASYMMETRIC PRINCIPLES OF ORGANIZATION OF THE FEMALE REPRODUCTIVE SYSTEM AND THEIR CLINICAL SIGNIFICANCE
N.A. Aghajanian, V.E. Radzinskiy, T.L. Botasheva, A.V. Chernositov, A.V. Orlov
Department of Obstetrics and Gynecology with course of Perinatology
Peoples Friendship University of Russia Miklukho-Maklaya Str., 8, Medical faculty, 117198 Russia, Moscow
This review presents the results of long-term research conducted in the Rostov-on-Don Research Institute of Obstetrics and Pediatrics, in conjunction with the Department of Normal Physiology and with the Department of Obstetrics and Gynecology of Russian Peoples' Friendship University to study chronophysiological and stereofunctional organization of reproductive system at different stages of women' reproductive life. There are provided the background and the basement of the three constitutional types' concept of the functional system «mother-placenta-fetus» (right-oriented, left-oriented and combined) with an individual range of adaptive capacity, that influence the nature of pregnancy and childbirth.
Key words: reproductive system, reflex arc, pacemaker.
