CC BY
26
УДК 576.316.353.7 : 582.661.15
М.Н. Ломоносова M.N. Lomonosova
ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА, ТАКСОНОМИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОДРОДА BREZIA (SUAEDA, CHENOPODIACEAE)
CHROMOSOME NUMBERS, TAXONOMY AND DISTRIBUTION OF SUAEDA SUBGEN. BREZIA (CHENOPODIACEAE)
Аннотация. Приводятся все известные сведения о числах хромосом (2n) и данные по распространению 25 таксонов подрода Brezia рода Suaeda (Chenopodiaceae). Для 11 таксонов приводятся новые данные о числах хромосом из России, Казахстана или Японии. Для S. scabra Lomon., S. stellatiflora G.L. Chu, S. japonica Makino, S. malacosperma Hara число хромосом определено впервые, все указанные таксоны являются диплоидами с 2n = 18. На новом материале подтверждено число хромосом 2n = 18 для S. prostrata Pall., S. heteroptera Kitag.. S. maritima subsp. asiatica Hara; 2n = 36 для S. salsa (L.) Pall. и S. corniculata subsp. mongolica Lomon. et Freitag; 2n = 54 для S. corniculata subsp. corniculata. Высказываются предположения о вероятном происхождении ряда полиплоидных таксонов.
Ключевые слова: Brezia, Suaeda, Chenopodiaceae, числа хромосом.
Summary. All available data on chromosome numbers (2n) and distribution of 25 taxa of Suaeda subgenus Brezia (Chenopodiaceae) are given. A new data on chromosome numbers for 11 taxa from Russia, Kasakhstan or Japan are reported. Chromosome numbers for S. scabra Lomon., S. stellatiflora G.L. Chu, S. japonica Makino, S. malacosperma Hara were determined for the first time, and all these species are diploid with 2n = 18. Chromosome number 2n = 18 is also found in S. prostrata Pall., S. heteroptera Kitag., S. maritima subsp. asiatica Hara; 2n = 36 was recorded in S. salsa (L.) Pall. and S. corniculata subsp. mongolica Lomon. et Freitag; 2n = 54 - in S. corniculata subsp. corniculata. Probable scenario of the origin of a number of polyploid species is suggested.
Key words: Brezia, Suaeda, Chenopodiaceae, chromosome numbers.
Представители подрода Brezia (Moq.) Freitag et Schtitze встречаются в континентальных и приморских галофитных сообществах и распространены на всех континентах. Подрод насчитывает около 40 таксонов, 24 из которых обитают на территории Евразии, являющейся наиболее крупным центром разнообразия данного таксона. С территории Америки известны 11 видов, девять - из Северной Америки, включая Мексику, и два вида - из Южной Америки. На остальных континентах отмечено не более одного-двух видов.
В процессе изучения чисел хромосом семейства Chenopodiaceae нами было установлено, что среди представителей подрода Brezia часто встречаются полиплоиды, что послужило основанием для детального изучения кариологии этого подрода на материале, собранном в природе по возможности на всем протяжении ареала каждого из таксонов и в разных экологических
условиях. Массовый материал был собран нами в экспедициях по территории России (Астраханская, Курганская, Новосибирская, Омская, Иркутская, Читинская области, Республики Тува. Хакасия, Бурятия, Красноярский край) и Казахстана. Ряд образцов для кариологического исследования из России, а также Азербайджана, Аргентины, Армении, Венгрии, Германии, Италии, Казахстана, Китая, Монголии, Узбекистана, Украины, Японии были получены от коллег из Барнаула, Владивостока, Волгограда, Магадана, Москвы, Новосибирска, Тольятти, Томска, Улан-Удэ, Якутска, Алматы, Еревана, Ташкента, а также из Германии и Японии.
Подсчет хромосом проводился на давленых препаратах из кончиков корней, выращенных из семян по методике, изложенный в ряде публикаций (Смирнов, 1968; Паушева, 1988; Красников, 2004). Ниже приводятся сводные данные по числам хромосом представителей
00000<X>0<X)000tX>000000<X>000<X>0<X)000tX>000000<X)000<X>000000tX>000<X>0<X)000tX>000000<X>000<X>0<X)000tX>000000000000000000C»00000000000C»0000000000000000000C»0000000000000000<>
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: mlomonosova@mail.ru
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 09.09.2011 г.
Submitted 09.09.2011
подрода Brezia с учетом собственных исследований, данных справочников по хромосомным числам (Числа ..., 1990; Хромосомные ...., 1969; Nishikawa, 2008), базы данных «Index to plant chromosome numbers», представленной на сайте (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/ipcn.html) и в печатных вариантах, полный перечень которых можно найти у P. Goldblatt, D.E. Johnson (2006).
Подрод Brezia является очень трудным для систематики и представлен в настоящее время одной одноименной секцией, в пределах которой по морфологическим признакам можно выделить две хорошо обособленные группы, в соответствии с которыми расположены таксоны в данной работе. В первую группу входят виды без рожковидных выростов на листочках околоцветника, во вторую - с рожковидными выростами. В пределах групп таксоны указаны по уровню плоидности, начиная с диплоидных. Родственные таксоны расположены, по возможности, рядом. Для каждого из них приводятся сведения по распространению, числам хромосом с указанием литературных источников и региона, откуда происходит исследованный материал. Для 11 таксонов приводятся новые сведения по числам хромосом, не опубликованные ранее, в этом случае указываются тексты гербарных этикеток. Звездочкой (*) отмечены виды, для которых число хромосом определено впервые. Образцы растений, с которых были взяты семена для настоящего исследования, хранятся в Гербарии ЦСБС СО РАН (NS).
1. Таксоны без рожковидных выростов на листочках околоцветника
S. heterophylla (Kar. et Kir.) Bunge - Широко распространенный вид, обитающий в полупустынной и пустынной зонах. Основной ареал находится в Средней и Центральной Азии, и в Иране. Известны также отдельные местонахождения в низовьях Волги, в Закавказье, Пакистане и Афганистане. - 2n = 18: К а з а х с т а н (Ломоносова и др. 2003, 2005).
*S. scabra Lomon. - Эндемик, обитающий в Северном Приаралье и в Зайсанской котловине. Данный вид близок к S. heterophylla, от которого хорошо отличается наличием густого опушения из сосочковидных волосков на листьях, стеблях и листочках околоцветника. - 2n = 18: Новые данные. К а з а х с т а н: Восточно-Казахстанская обл., Курчумский р-н, у подножия горы Карабе-рик, 2001, № 145, М. Ломоносова.
*S. stellatiflora G.L. Chu - Этот вид был сравнительно недавно описан из Китая (Chu, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16: 122), где он ранее смешивался с S. heterophylla, от которого хорошо отличается морфологией листочков околоцветника, имеющих треугольные крыловидные выросты. Распространен также на юго-востоке Казахстана и Узбекистана, откуда он ранее не был известен. - 2n = 18: Новые данные. Казахстан: Восточно-Казахстанская обл., южная окраина пос. Актогай, мокрый солончак,
25.09.2000, № 45а, М. Ломоносова, А. Сухору-ков; Талды-Курганская обл., южная окраина г. Уш-Тобе, засоленный луг в пойме Каратала,
29.09.2001, № 67а, они же.
S. olufsenii Pauls. - Высокогорный вид, обитающий в горных системах Центральной и на западе Средней Азии. - 2n = 18: Новые данные. Россия: Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, 4 км на ЮВ от пос. Кош-Агач, выс. 1750 м над ур. м., 30.08.2002, № 241а, М. Ломоносова. -Подтверждено сделанное ранее определение из Т а д ж и к и с т а н а (Захарьева, 1990). - Некоторые авторы считают этот вид родственным S. corniculata (Freitag, 2001; Zhu et al., 2003). На самом деле, по строению околоцветника и другим морфологическим признакам он очень близок к S. prostrata, что подтверждается также данными молекулярно-филогенетического анализа (Schutze et al., 2003).
S. prostrata Pall. - Обитает главным образом в степной зоне Евразии от Австрии до Байкала. Реже встречается в Средней и Центральной Азии. - 2n = 18: Новые данные. Р о с с и я: Самарская обл., Ставропольский р-н, 8.09.2007,
В.Б. Голуб; Новосибирская обл., Карасукский р-н, с. Троицкое, 2000, № 79, М. Ломоносова, А. Сухоруков. К а з а х с т а н: Талды-Курганская обл., южная окраина г. Уш-Тобе, засоленный луг в пойме Каратала, 29.09.2000, № 67а, М. Ломоносова, А. Сухоруков. - Для этого вида известно такое же число хромосом из Ч е х о с л о в а к и и (Mesicek, Jarolimova, 1992), А в с т р и и (Krahul-cova, Tomsovic, 1997), К а з а х с т а н а (Ломоносова и др., 2003, 2005), Р о с с и и (Алтайский и Красноярский края, Республика Тува (Ломоносова, Шауло, 2010; Ломоносова и др., 2001, 2003, 2005, 2007).
S. crassifolia Pall. - Основной ареал этого вида находится в Средней Азии. Известен он также с западных побережий Каспия и из Центральной Азии. Вид хорошо очерчен морфологи-
чески прежде всего уникальным строением булавовидно расширенных на верхушке, мясистых листьев. - 2n = 18: К а з а х с т а н (Ломоносова и др., 2003), У з б е к и с т а н (Ломоносова и др.,
2007). - Такое же число хромосом было приведено из северо-западного Ирана (Ebrahimzadeh et al., 1994), однако эти данные требуют подтверждения, так как один из авторов данной статьи, H. Akhani, не включил S. crassifolia в обработку Suaeda для «Флоры Ирана» (Akhani, Podlech, 1997).
S. heteroptera Kitag. - Распространен на юге Восточной Сибири, в Монголии и Китае. -2n = 18: Новые данные. Р о с с и я: Республика Тува, Кызыльский р-н, оз. Чедер, солончак,
21.08.2003, М. Ломоносова; Республика Бурятия, Баргузинский р-н, окр. с. Суво, оз. Гуджирное,
6.09.2003, №№ 445, 446, она же; Читинская обл.: Забайкальский р-н: окр. пос. Даурия, 13.09.2003, № 509, она же; между поселками Даурия и Би-литуй, 13.09.2003, № 511, она же; 10 км от пос. Забайкальск на пос. Абагайтуй, 13.09.2003, 512, она же; Краснокаменский р-н, оз. Хара-Нор,
13.09.2003, 3 517, она же. - Подтверждено число хромосом, известное из Приморского края и Республики Тува (Ломоносова, Шауло, 2010; Ломоносова и др., 2005; Пробатова и др., 1998).
* S. japonica Makino - Литоральный вид, обитающий на побережьях Японского моря в Южной Корее и на севере о. Кюсю в Японии. -2n = 18: Новые данные. [Я п о н и я] Japan: Saga Pref.: Ogi-shi, Ashikari-cho, Domen, 330 11' 57.36" N, 130° 13' 01.14'' E, 1 XII 2008, A. Takehara.
* S. malacosperma Hara - Обитает на морских побережьях Южной Кореи и островов Кюсю и Хонсю в Японии. Данный вид хорошо отличается от других видов подрода ланцетными уплощенными листьями. - 2n = 18: Новые данные. [Я п о н и я]. Japan: Saga Pref., Kajima-shi, Ide, 330 07' 50.82'' N, 130° 06' 39.52'' E, 20 XI 2008, A. Takehara.
S. maritima subsp. asiatica Hara - Встречается на песчаных побережьях Южной Кореи и Японии. Наиболее широко распространенный вид подрода в этом регионе. 2n = 18: Новые данные. [Я п о н и я]. Japan: Miyagi Pref., Zenikami, Matsushima-machi, 38° 20' 35.08'' N, 141° 05' 05.06'' E, 16.XI.2008, A. Takehara. - Ранее такое же число хромосом было опубликовано из Японии (Hara, Kurosava, 1963). - Этот подвид отличается от S. maritima габитусом, гладкими семенами, уровнем плоидности, а также ареалом и должен быть выделен в самостоятельный вид.
S. maritima s. str. - тетраплоид, обитающий на побережьях Атлантического океана в Западной Европе и Северной Америке.
S. spicata (Willd.) Moq. - Распространен на северном побережье Средиземного моря в Испании, Франции, Италии. - 2n = 36: И с п а н и я (Pedrol, Castroviejo, 1988). - Этот вид родственен S. prostrata, что подтверждено молекулярными данными (Schutze et al., 2003).
S. albescens Lazaro Ibiza - Обитает на приморских солончаках в Испании и Португалии. -2n = 36: И с п а н и я (Pedrol, Castroviejo, 1988). -Данный вид близок к S. maritima, от которого отличается, главным образом, количественными признаками.
S. maritima (L.) Dumort. - Широко распространен в Западной Европе, где обитает преимущественно на приморских солончаках, проникает также в более континентальные районы в качестве заносного вида. Реже встречается на атлантическом побережье Канады и на северо-востоке Сев. Америки. - 2n = 36: Западная Европа (Г е р м а н и я, И с п а н и я, П о р т у г а л и я , Ф р а н ц и я, И т а л и я, Н о р в е г и я, Ш в е -ция, Н и д е р л а н д ы, Великобритания) (Lago, Castroviejo, 1993; Lomonosova, Freitag, 2009; Queiros, 1975; Wulff, 1937; и др.); Канада (Basset, Crompton, 1978). - Один из наиболее хорошо изученных кариологически видов в семействе Chenopodiaceae. Некоторые имеющиеся в литературе сведения по числам хромосом, указанные для S. maritima, не относятся к этому таксону, что связано, по всей вероятности, с неверным определением исходного материала. Это касается данных из Ирана (Ebrahimzadeh, 1994; Krahulcova, Tomsovic, 1997), Японии (Taniguchi et al., 1975) и Индии (Subramanian, 1988), - регионов, в которых S. maritima не встречается.
S. salsa (L.) Pall. - Основной ареал этого вида находится на юге Восточной Европы, Сибири и в Казахстане. На востоке доходит до Оби. Изредка встречается также в Венгрии, республиках Закавказья и на севере Ирана. - 2n = 36: Новые данные. Р о с с и я: Астраханская обл., окр. пос. Красные Баррикады, 4.10.2004, № 668, М. Ломоносова; Алтайский край, Шипу-новский р-н, 196 км трассы Барнаул - Рубцовск, 5.09.2001, № 85, она же; Новосибирская обл., Карасукский р-н, 2 км севернее с. Троицкое,
21.09.2000, № 79, М. Ломоносова, А. Сухоруков. А з е р б а й д ж а н: Юго-Восточный Карадаг,
30.10.2004, Д. Гаджиев, Ф. Максимова - Такой же уровень плоидности был показан нами ранее
на материале из Р о с с и и (Астраханская, Волгоградская, Курганская, Новосибирская и Саратовская области; Алтайский край (Ломоносова, Красников, 2006; Ломоносова, Лысенко, 2010; Ломоносова, Шауло, 2010; Ломоносова и др., 2001, 2005), К а з а х с т а н а (Ломоносова и др., 2003, 2005) и У к р а и н ы (Lomonosova, Freitag, 2009). - H. Hekmat-Shoar, H. Manafi (1982) указали для этого вида 2n = 18 из Ирана. Эти данные требуют подтверждения и относятся, по всей вероятности, к другому таксону, так как S. salsа, по нашим сведениям, имеет стабильное число хромосом 2n = 36 по всему ареалу.
2. Таксоны с рожковидными выростами на листочках околоцветника
S. tschujensis Lomon. et Freitag - Эндемичный вид, обитающий в высокогорьях ЮгоВосточного Алтая и Северо-Западной Монголии. - 2n = 18: Р о с с и я (Юго-Восточный Алтай) (Ломоносова и др., 2005; Lomonosova, Freitag, 2003). - Единственный известный в настоящее время диплоидный вид в этой группе, который хорошо отличается морфологически от остальных “рожконосных” представителей подрода и занимает базальное положение на молекулярнофилогенетических деревьях (Schutze et al., 2003).
S. corniculata (C.A. Mey.) Bunge subsp. mongolica Lomon. et Freitag - Распространен в восточной части ареала S. corniculata s. l., в степных котловинах Хакасии, Тувы, Бурятии, Читинской области и в Монголии. - 2n = 36: Новые данные. Р о с с и я: Республика Бурятия, Еравнинский р-н, пос. Сосновоозерск, 2004,
Н. Бадмаева. - Такое же число хромосом было установлено на материале из республик Хакасия, Бурятия и Читинской области (Lomonosova et al., 2008).
S. corniculata subsp. corniculata - Часто встречается в степной зоне Евразии, в России от Волги до Якутии; а также в Казахстане, Монголии и на севере Китая. - 2n = 54: Новые данные. Р о с с и я: Курганская обл.: окр. г. Курган, пойма р. Тобол, 21.09.2005, № 734, 741, М. Ломоносова; окр. пос. Макушино, 22.09.2005, № 746, она же; Петуховский р-н, оз. Медвежье, № 754, она же. Республика Алтай: Кош-Агачский р-н: окр. пос. Кош-Агач, 29.08.2002, № 220, она же; 4 км на ЮВ от пос. Кош-Агач, выс. 1750 м над ур. м.,
30.08.2002, №№ 240, 241а, 242, она же; 10 км на СВ д. Кокоря, урочище Узун-Тал, выс. 2000 м
над ур. м., 30.08.2002, №№ 221, 222, 223, она же; урочище Актал, дол. р. Юстыд, 30.08.2002, № 227, она же; окр. д. Тебелер, 30.08.2002, № 231, она же; Курайский хребет, 4 км на восток от с. Чеган-Узун, выс. 1950 м над ур. м., 31.08.2002, №№ 245, 247, 251, она же. Республика Хакасия: Ширинский р-н, оз. Тус, солончак, 17.09.2004, № 601а, она же; там же, Усть-Абаканский р-н:
оз. Красное, 18.09.2004, №. 623, она же; Камы-зякская степь, оз. Улуг-Холь, 20.09.2004, № 642, она же; там же, Бейский р-н, по дороге на с. Лу-кьяновка, 18.09.2004, № 627, она же. Иркутская обл.: окр. г. Усолье-Сибирское, солончак на дне котлована химкомбината, 19.09.2002, №280, 282, она же; Ольхонский р-н, Тажиранская степь, солончаки, 22.09.2002, №№ 295, 297, она же. Казахстан Восточно-Казахстанская обл.: Кур-чумский р-н, окр. д. Усть-Кальджир, 17.09.2001, № 161, она же; Зайсанский р-н, подножие горы Актобе, 18.09.2001, № 170, она же; Тарбагатайс-кий р-н, между пос. Тугыл и Тополевым Мысом, берег оз. Зайсан, 22.09.2001, № 188, она же. Талды-Курганская обл., южная окраина пос. Мотай, солончаковый луг, 27.09.2000, №№ 51, 51а, М. Ломоносова, А. Сухоруков. - Такое же число хромосом было определено ранее из Р о с с и и (республики Тува, Хакасия, Бурятия; Самарская, Новосибирская и Читинская области), а также из К а з а х с т а н а (Красников и др., 2007; Ломоносова и др., 2007; Ломоносова, Шауло, 2010; Lomonosova, Freitag, 2009). - У этого вида выявлены две хромосомные расы: 1) широко распространенная по всему ареалу гексаплоидная раса с 2n = 54 и 2) очень редкая тетраплоидная с 2n = 36, отмеченная только у трех образцов: из Казахстана (Freitag et al., 1996), Нижней Волги и Алтайского края (Lomonosova et al., 2008). По морфологическим признакам данные расы не отличаются.
S. tuvinica Lomon. et Freitag - Редкий вид, спорадически встречающийся на юге Алтайского края, в Туве и на севере Монголии. - 2n = 54: Р о с с и я (Республика Тува) (Lomonosova et al.,
2008).
S. calceoliformis (Hook.) Moq. - Встречается в большинстве районов Северной Америки и в Мексике. - 2n = 54: К а н а д а (Mulligan, Cody, 1973 (sub S. depressa (Pursh) S. Wats.); Basset, Crompton, 1978, Love, Love, 1982). Данные по кариологии имеются только из северной части обширного ареала. W.R. Ferren, H.J. Schenk (2003), по всей вероятности, ошибочно приводят для этого вида 2n = 36 без ссылки на источник
информации. С территории Сев. Америки из родства S. calceoliformis было описано несколько таксонов, которые в настоящее время сведены в синонимы (Ferren, Schenk, l. c.), что, по нашему мнению, не вполне обоснованно и требует дополнительного подтверждения.
S. linearis (Elliot) Moq. - Обитает на восточном и юго-восточном побережьях Северной Америки, Мексиканского залива и на Багамских островах. - 2n = 54: Данное число хромосом указано без ссылки на происхождение материала (Lorz, 1937) и может относиться к другому таксону. Необходимо дополнительное подтверждение этих данных.
S. patagonica Speg. - Распространена в Аргентине (Патагония) и Боливии. Для этого вида указываются две хромосомные расы - n = 18 (2n = 36): А р г е н т и н а (Moore, 1981) и 2n = 54: А р г е н т и н а (Lomonosova, Freitag,
2009). - Возможно, эти определения относятся к двум различным видам, так как таксономический состав рода Suaeda на территории Южной Америки выявлен далеко не полностью.
S. pannonica (Beck) Graebn. - Эндемичный вид, достоверно известный из Австрии, Словакии и Венгрии. Указывается также для Зап. Украины (Ужгород). - 2n = 72: В е н г р и я, Австрия (Krahulcova, Tomsovic, 1997; Ломоносова и др., 2007).
S. kulundensis Lomon. et Freitag - Распространен на юго-востоке Европы, юге Западной Сибири и на севере и востоке Казахстана. Этот вид представлен двумя хромосомными расами. -2n = 72: Р о с с и я (Самарская, Новосибирская, Курганская области; Алтайский край), Казахстан (Ломоносова, Шауло, 2010; Lomonosova, Freitag, 2009). Данная раса встречается на всем протяжении ареала вида. - 2n = 90: Р о с с и я (Новосибирская область, Алтайский край), Ка-з а х с т а н (Ломоносова, Красников, 1993, как S. corniculata subsp. erecta; Ломоносова, Шауло, 2010; Lomonosova, Freitag, 2009). Более редкая хромосомная раса, встречающаяся только в восточной части ареала. - Морфологических различий между этими расами не выявлено.
S. sibirica Lomon. et Freitag - Обитает на юге Восточной Сибири, в Монголии и Китае. -2n = 72: Р о с с и я (Республики Тува, Хакасия, Бурятия; Читинская область (Ломоносова, Красников, 1993, как S. kossinskyi; Ломоносова, Шауло, 2010; Lomonosova, Freitag, 2009).
S. rolandii Basset et Crompton - Обитает на атлантическом побережье на северо-востоке
США и в Канаде. - 2n = 90: К а н а д а (Basset, Crompton, 1978).
Таким образом, числа хромосом известны в настоящее время для 25 таксонов подрода Brezia, в котором представлен наиболее широкий спектр чисел хромосом, известный в семействе Chenopodiaceae. Среди изученных представителей 11 видов являются диплоидами (2n = 2x = 18), пять - тетраплоидами (2n = 4x = 36), пять -гексаплоидами (2n = 6x = 54), три - октоплоида-ми (2n = 8x = 72) и один вид является декаплои-дом (2n = 10x = 90) при основном числе x = 9. Хромосомы очень мелкие, метацентрические и субметацентрические, их длина колеблется от 0.5 до 1.3 мкм. Для S. tschujensis, S. corniculata subsp. mongolica, S. tuvinica, S. kulundensis, S. sibirica определено число хромосом у типовых образцов.
Числа хромосом стабильны на протяжении всего ареала у подавляющего большинства видов, что подтверждено исследованием массового материала для целого ряда таксонов. Кроме того, у пяти видов с разным уровнем плоидности нами была изучена внутрипопуляционная изменчивость на модельных ценопопуляциях, где случайным образом были отобраны по 30 растений, у которых проводился подсчет хромосом. Проанализированы следующие ценопопуляции: S. salsa (2n = 36) - Новосибирская область (окр. г. Карасук, № 79), S. corniculata subsp. corniculata (2n = 54) - Республика Алтай (Кош-Агачский р-н, № 240), S. kulundensis (2n = 72) - Курганская область (оз. Медвежье, № 755), S. sibirica (2n = 72) - Читинская область (оз. Худуктуй, № 521), S. heteroptera (2n = 18) - Республика Тува (оз. Чедер, № 331), Читинская обл. (пос. Даурия, № 509). Внутрипопуляционной изменчивости по числам хромосом не было выявлено ни в одной из ценопопуляций. Все изученные образцы имели стабильный набор хромосом.
Наличие различных хромосомных рас отмечено только у двух таксонов подрода Brezia -S. corniculata subsp. corniculata и S. kulundensis. При этом у S. corniculata subsp. corniculata преобладает гексаплоидная раса (2n = 54), а редкая тетраплоидная раса (2n = 36) встречается менее чем у 3% изученных образцов. Морфологически эти расы не отличаются. S. corniculata subsp. corniculata по географическому распространению и представленности в растительных сообществах на засоленных местообитаниях Евразии является одним из наиболее успешных видов. Среди изученных образцов S. kulundensis около 60% составляют октоплоиды (2n = 72) и 40% - дека-
плоиды (2n = 90). Этот вид сочетает в себе признаки S. salsa и S. corniculata, и его ареал совпадает с ареалом совместного произрастания этих двух таксонов. Это свидетельствует о возможном происхождении S. kulundensis в результате гибридизации, сопровождающейся полиплоидией. Эта гипотеза подтверждается молекулярнофилогенетическими данными (Lomonosova et al., 2008). По морфологическим признакам S. ku-lundensis достаточно полиморфна, что можно объяснить процессами интрогрессивной гибридизации с S. salsa, которые сопровождаются образованием как октоплоидных, так и декаплоид-ных хромосомных рас.
Другой случай участия гибридизации и полиплоидии в видообразовании демонстрирует S. sibirica. По морфологии этот вид сочетает в себе признаки S. corniculata и S. heteroptera, и вполне вероятно, что он также возник в результате гибридизации этих таксонов. Однако данная гипотеза не совсем подтверждается молекулярными данными, согласно которым, одним из родителей S. sibirica является S. corniculata, тогда как другой, родственный S. heteroptera, по всей вероятности, к настоящему времени вымер. S. si-birica является стабилизировавшимся видом гибридогенного происхождения и имеет стабильное число хромосом на протяжении всего ареала. S. heteroptera и S. sibirica образуют две независимые клады на молекулярно-филогенетическом дереве, построенном на основе анализа ядерной ДНК (Lomonosova et al., 2008).
Сходную гипотезу гибридогенного происхождения можно предположить для североамериканского декаплоидного вида S. rolandi, который мог возникнуть в результате гибридизации гексаплоидного вида S. calceoliformis и те-траплоидного S. maritima, и встречается только в местах совместного произрастания предполагаемых родителей. Данная гипотеза требует подтверждения молекулярными методами.
В целом, на основании комплексного анализа представителей подрода Brezia, обитающих во внетропической Евразии, можно высказать гипотезу, что предками полиплоидных таксонов были, с одной стороны, диплоидные виды из родства S. heteroptera и S. maritima subsp. asiatica, обитавшие на литоралях и континентальных солончаках в низкогорьях на востоке Азии, а также диплоидные виды, распространенные в горных системах Центральной Азии, родственные S. tschujensis и S. prostrata. Тетраплоидные виды S.
salsa и S. maritima сходны по морфологии с диплоидным полиморфным видом S. heteroptera s.
l., спорадически встречающимся от Тувы до Японии и представленным несколькими слабо обособленными таксонами, S. liaotungensis Kitag. и S. laevissima Kitag., самостоятельность которых требует подтверждения. Тетраплоидные формы возникли, по всей вероятности, в результате гибридизации этих предковых диплоидных таксонов и широко распространились вдоль северного побережья Тетиса, занимая новые экологические ниши, возникающие после его усыхания. Эти формы дали начало новым успешным тетра-плоидным видам S. salsa и S. maritima. То, что S. maritima встречается и на атлантическом побережье Северной Америки, cвидетельствyет о давнем проникновении туда этого таксона, хотя не исключен и случайный занос данного вида человеком во время колонизации Америки. Возникавшие гибриды стабилизировались в результате дальнейшей полиплоидизации или вовлекались в новые круги гибридизации, в результате чего возникали высокополиплоидные таксоны, оказавшиеся наиболее успешными в нестабильных условиях среды по берегам соленых озер, соленым маршам, а также на нарушенных местообитаниях в степной и полупустынной зонах, где быстро развивается засоление. Наиболее крупным центром разнообразия подрода и важнейшим центром видообразования является территория Центральной Азии с прилегающими районами Средней Азии.
Таким образом, число хромосом может служить дополнительным диагностическим признаком, особенно важным для разграничения ряда видов, обитающих симпатрически, таких как S. corniculata s. str. и S. tschujensis; S. cornicu-lata и S. kulundensis; S. corniculata и S. sibirica; S. salsa и S. prostrata; S. calceoliformis и S. rolan-dii. До сих пор слабо изучены кариологически американские представители подрода. За исключением S. calceoliformis, числа хромосом определены на ограниченном числе образцов. Следует отметить, что с этой территории известны только полиплоидные таксоны.
Из признаваемых в настоящее время видов подрода Brezia числа хромосом неизвестны для 11: S. arctica Yurtz. et Petrovsky (северо-восток России), S. kossinskyi Iljin (юго-восток Европы, Казахстан), S. przewalskyi Bunge (Монголия, север Китая), S. esteroa Ferren et Whitmore (Сев. Америка), S. mexicana (Standl.) Standl.
(Мексика), S. occidentalis (S. Watson) S. Watson (Сев. Америка), S. puertopenascoa M.T. Watson et Ferren (Сев. Америка), S. densiflora A. Soriano (Южная Америка), S. inflata Aellen (Южная Африка), S. australis Moq. (Австралия), S. arbuscu-loides L.S. Sm. (Австралия). Кроме первых трех видов (которые, предположительно, являются
диплоидами), все остальные обитают за пределами Евразии.
Автор искренне благодарен Akihide Таке-Ьага за образцы семян, присланные из Японии.
Исследования частично поддержаны грантами РФФИ 08-04-01021-а, 08-04-00393-а, 11-04-00123-а.
ЛИТЕРАТУРА
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. - Т. І. Семейства Aceraceae - Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, І990. - 5G9 с.
Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А. Федорова. - Л.: Наука, І969. - 92S с.
Захарьева О.И. Suaeda Forssk. ex Scop. // Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. - Т. І. Семейства Aceraceae - Menyanthaceae / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1990. - С. 3І2.
Красников А.А. Методика приготовления временных давленых препаратов для подсчета хромосом растений // Проблемы кариологии, кариосистематики и молекулярной систематики растений. Вып. III. - Новосибирск, 2004. - 10 с.
Красников А.А., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н., Анькова Т.В. Числа хромосом представителей семейств Chenopodiaceae и Asteraceae из Сибири и Восточного Казахстана // Бот. журн., 2GG7. - Т. 92, № 9. -
С. 1468-1471.
Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом некоторых представителей семейства Chenopodiaceae // Бот. журн., І993. - Т. 7S, № 3. - С. 158-159.
Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом некоторых представителей семейства Chenopodiaceae флоры России // Бот. журн., 2GG6. - Т. 9І, № ІІ. - С. І757-І759.
Ломоносова М.Н., Красников А.А., Красникова С.А. Числа хромосом видов семейства Chenopodiaceae из Сибири // Бот. журн., 2001. - Т. S6, № 9. - С. І45-І46.
Ломоносова М.Н., Красников А.А., Красникова С.А. Числа хромосом представителей семейства Chenopodiaceae флоры Казахстана // Бот. журн., 2GG3. - Т. SS, № 2. - С. І34-І35.
Ломоносова М.Н., Красникова С.А., Красников А.А., Сухоруков А.П., Бананова В.А., Павлова Н.С. Числа хромосом представителей семейства Chenopodiaceae из России и Казахстана // Бот. журн., 2GG5. - Т. 90, № 7. - С. ІІ32-ІІ34.
Ломоносова М.Н., Лысенко Д.С. Хромосомные числа представителей семейства Chenopodiaceae из Волгоградской и Магаданской областей // Бот. журн., 2010. - Т. 95, № ІІ. - С. І655-І657.
Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н. Кариология представителей семейства Chenopodiaceae из Сибири // Бот. журн., 2010. - Т. 95, № 3. - С. 422-426.
Ломоносова М.Н., Юсупова Д.М., Акопян Ж.А. Числа хромосом представителей рода Suaeda (Chenopodiaceae) // Бот. журн., 2GG7. - Т. 92, № 7. - С. 1077-1078.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М., 1988. - 27І с.
Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Соколовская А.П. Числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого и полуострова Муравьева-Амурского (Приморский край) // Бот. журн., І998. - Т. 83, № 5. - С. І25-130.
Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология, І968. - Т. 10, № І2. - С. 1601-1602.
Akhani H., Podlech D. 25. Suaeda // Flora Iranica. - Graz, І997. - № І72. - P. І32-І52.
BassetI.J., Crompton C.W. The genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Canada // Can. J. Bot., 1978. - Vol. 56. -P. 581-591.
Ebrahimzadeh H., Ataei-Azimi A., Akhani H., Noori-Daloii M.R. Studies on the caryology of some species of the genus Suaeda (Chenopodiaceae) in Iran // J. Sci. I. R. Iran, І994. - Vol. 5. - P. 81-88.
Ferren W.R., SchenkH.J. Suaeda // Flora of North America. - New York; Oxford, 2GG3. - Vol. 4. - P. 39G-39S.
Freitag H. Suaeda // Flora of Pakistan. - Karachi; St. Louis, 2001. - № 2G4. - P. 104-126.
Freitag H., Walter J., Wuchrer W. Die Gattung Suaeda (Chenopodiaceae) in Osterreich, mit einem Ausblick auf die pannonischen Nachbarlander // Ann. Naturhist. Mus. Wien, B, І996. - Hf. 9S, Suppl. - S. 343-367.
Goldblatt P., Johnson D.E. (eds). Index to plant chromosome numbers 2001-2003 // Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard., 2GG6. - Vol. 106. - 242 p.
Hara H., Kurosava S. Cytotaxonomical notes on some Japanese plants (2) // J. Jap. Bot., І963. - Vol. 3S. -P. ІІ3-ІІ6.
Hekmat-Soar H., Manafi H. Chenopodiaceae. In: Love А. (ed.). IOPB chromosome number reports LXXV // Taxon, 1982. - Vol. 3І, № 2. - P. 36І.
Krahulcovd A., Tomsovic P. Ploidy levels in some European representatives of Suaeda maritima group. // Preslia, І997. - Vol. 69. - P. 327-332.
Lago E., Castroviejo S. Estudi o citotaxonomico de la flora de las Costas Gallegas // Cad. Area Ci. Biol., І993. - Vol. 3. - Р. І-2І5.
Lomonosova M., Brandt R., Freitag H. Suaeda corniculata (Chenopodiaceae) and related new taxa from Eurasia // Willdenowia, 2GGS. - Vol. 3S, № І. - P. 81-109.
Lomonosova M., Freitag H. A new species of Suaeda (Chenopodiaceae) from the Altai, Central Asia // Willdenowia, 2GG3. - Vol. 33, № І. - P. І39-І47.
Lomonosova M., Freitag H. Chenopodiaceae. In: Marhold K. (ed.). IAPT/IOPB chromosome data // Taxon, 2GG9. - Vol. 5S, № 4. - Р. 1284. - E 10-11.
Lorz A. Cytological investigations of five Chenopodiaceous genera with special emphasis on chromosome morphology and somatic doubling in Spinacia // Cytologia (Tokyo), І937. - Vol. S. - P. 24І-276.
Love А., Love D. Chenopodiaceae. In: Love А. (ed.). Chromosome numbers reports LXXIV // Taxon, 1982. -Vol. 3І, № І. - P. І22.
Mёs^cek J., Jarolimovd V. List of Chromosome Numbers of the Czech Vascular Plants. - Praha: Academia, І992. - І44 p.
Pedrol I., Castroviejo S. A proposito del fratamiento taxonomico y nomenclatural del genero Suaeda Forsskal ex Scop. (Chenopodiaceae) en “Flora Iberica” // An. Jard. Bot. Madrid, 1988. - Vol. 45, № І. - P. 93-102.
Moore D.M. Chromosome numbers of Fuegian angiosperms // Boletim da Sociedade Broteriana, 1981. -Vol. 53. - P. 995-1012.
Mulligan G.A., Cody W.J. Chenopodiaceae. In: Love А. (ed.). IOPB chromosome number reports XL // Taxon, І973. - Vol. 22, № 2/3. - P. 29G.
Nishikava T. (ed.). Chromosome atlas of flowering plants in Japan. - Tokyo, 2GGS. - 7GS p.
Queiros M. Contribuigao para o conhecimento citotaxonomico das Spermatophyta de Portugal. X. Chenopodiaceae // Bol. Soc. Broter., Coimbra, І975 - Vol. 49, 2A. - P. І2І-І42.
Schutze P., Freitag H., Weising K. An integrated molecular and morphological study of the subfamily Suae-doideae Ulbr. (Chenopodiaceae) // Pl. Syst. Evol., 2GG3. - Vol. 239. - Р. 257-2S6.
Subramanian D. Cytological studies of some mangrove flora of Tamil Nuda (India) // Cytologia (Tokyo), 1988. - Vol. 53, № І. - P. S7-92.
Taniguchi K.R., Tanaka Y., Yonezawa H. Type of banding patterns of plant chromosome by modified method // Kromosomo, І975. - Vol. 100. - P. 3І23-3І35.
WulffH.C. Karyologische Untersuchungen und der Halophyten flora Schleswig-Holsteins // Jahrb. Wiss. Bot., І937. - Hf. S4. - S. 812-840.
Zhu G., Mosyakin S.L., Clemants S.E. 2S. Suaeda Forsskal ex J.F. Gmelin // Flora of China. - St. Louis, 2GG3. - Vol. 5. - P. 3S9-394.
