Хромосомная эволюция бычковых рыб семейства Gobiidae (Pisces, Perciformes) из Понто-Каспийского бассейна Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.55б.333.1

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ БЫЧКОВЫХ РЫБ СЕМЕЙСТВА GOBIIDAE (PISCES, PERCIFORMES) ИЗ ПОНТО-КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА

© Д.В. Праздников

Ключевые слова: кариотип; хромосомная эволюция; полиморфизм; бассейн Понто-Каспия; ОоЪШае. Представлены кариологические данные по четырем видам бычковых рыб: Мео§оЬіия /Ітіаііїія, N. gorlap, N. ріа-їугояМя, Ргоіегогкіпш ma.rmora.tus. На примере N. gorlap показано основное направление кариотипической эволюции у понто-каспийских бычков. Обсуждаются тенденции хромосомной эволюции и роль перестроек в дифференциации кариотипов.

ВВЕДЕНИЕ

Представители семейства бычковых рыб (ОоЬііііае), населяющие бассейн Понто-Каспия, включают около 50 видов. Из палеонтологических данных известно, что семейство ОоЪЫае появилось в сакараульской фауне Восточного Паратетиса (ранний миоцен) [1]. Бассейн Понто-Каспия имеет длительную и сложную геологическую историю, отразившуюся на особенностях эволюции рыб этого региона. Неоднократная изоляция популяций бычковых рыб и вторичные контакты между ними в совокупности с особенностями биологии (территориальный образ жизни, строительство гнезд, охрана потомства) внесли свой вклад в эволюцию кариотипов.

Понто-Каспийские виды семейства ОоЬііііае характеризуются значительной хромосомной гетерогенностью; так, диплоидное число хромосом у них варьирует от 2п = 29 до 2п = 52. Кроме того, кариотипическое разнообразие увеличивается путем возникновения хромосомного полиморфизма, часто наблюдаемого в этой группе, с участием различных типов хромосомных перестроек. Полиморфность кариотипа характерна для ряда видов, принадлежащих к родам ОоЬіш, Шо-gobius, Benthophilus и Aphia.

В настоящей работе представлены кариологические данные по четырем видам бычков. У NeogoЬius рЫуо-зМз впервые обнаружен хромосомный полиморфизм. На основе данных по кариотипам бычковых рыб Пон-то-Каспийского бассейна сформулированы основные направления кариотипической эволюции этих видов.

Материал для кариологического анализа был собран в ряде водоемов Понто-Каспийского бассейна. В работе представлены хромосомные данные по четырем видам бычковых рыб, от которых было изучено более 1500 метафаз.

Хромосомные препараты были приготовлены из клеток передней части почек и тимуса по стандартной методике [2] с использованием общепринятой техники воздушной сушки. Хромосомы классифицировали в соответствии с системой Левана [7]. Анализ препаратов проводили с использованием микроскопа Ьеіса БМ

1000, фотографии метафаз были сделаны цифровой камерой Ьеюа БЕС 295.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Цитогенетические исследования 4 видов (Ыео%оЫж Ат1аИНз, N. gorlap, N. р1а!угоз1г13 и Proterorhinus таг-тогат) показывают особенности хромосомной эволюции у бычковых рыб Понто-Каспийского бассейна. Кариотипический анализ большого числа популяций N. /1т(айШ не выявил хромосомной изменчивости, у всех изученных рыб кариотип состоял из 46 акроцентриче-ских хромосом. Аналогичная ситуация наблюдалась у Р. татотШз, кариотип которого содержал также 46 одноплечих хромосом (рис. 1). Сравнение кариотипов N. Аиу1аИНз и Р. marmoratus (метафазные пластинки для анализа выбраны с одинаковой степенью спирали-зации хромосом) показывает различия в размерной дифференциации хромосом. Так, у Р. татотШ можно выделить пару мелких акроцентрических хромосом (23 пара), которые по своим размерам близки к микрохромосомам; возникновение подобных хромосом, вероятно, связано с потерей генетического материала в результате делеций.

І 2 3 4 § в 7 8

а 9 10 11 12 13 14 15 1 в

17 18 19 20 21 22 23 а

II 1 » 3 4 $ « 7 9

а 9 10 11 12 13 14 1S 16

17 19 19 20 21 22 0 * 23 б

Рис. 1. Кариотип (а) Neogobius fluviatilis и (б) Pгoteгoгhinus maгmoгatus из Азовского моря. Цифрами обозначены парные хромосомы

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Следует отметить, что для понто-каспийских бычков предковым кариотипом считается хромосомный набор, состоящий из 46 акроцентрических элементов [3]. Кариологические исследования N. platyгostгis из Азовского моря (Таманский полуостров) впервые выявили хромосомный полиморфизм у этого вида бычковых рыб. Нами было обнаружено, что наряду с кариомор-фами, состоящими из 46 акроцентрических хромосом, присутствуют морфы с субтелоцентрическими хромосомами. Кариотипы с субтелоцентрическими хромосомами могут находиться в гетерозиготном и гомозиготном состояниях. Хромосомный полиморфизм у N. р1ау гostгis обусловлен перицентрическими инверсиями, причем двумя, т. к. была найдена кариоморфа с парой негомологичных субтелоцентрических хромосом (рис. 2).

м АО 00 ПЛч

1 2 3 4 5 6

60 ЛП лл АЛ ПО АЛ

9 10 11 12 13 14

АЛ 17 А А 18 19 «А» А Л А 21 вгд

ЛЛ 06

Рис. 2. Кариотип N. platyгostгis. Прямоугольником выделены непарные субтело- и акроцентрические хромосомы

Наиболее сложный случай хромосомного полиморфизма, обусловленный одновременно двумя типами перестроек, выявлен нами ранее у Neogobius goгlap [5]. На примере хромосомной изменчивости N. goгlap хорошо прослеживается основное направление кариотипической эволюции у понто-каспийских бычков. У этого вида, наряду с базовым кариотипом из 46 акро-центрических хромосом, присутствуют более сложные по структуре кариоморфы, состоящие из меньшего числа хромосом с различной морфологией, возникшие в результате разных перестроек (рис. 3). В общей сложности, у N. goгlap по всем изученным популяциям было выявлено одиннадцать кариоморф; число хромосом варьировало от 43 до 46 при постоянном № = 46.

Максимальный уровень микроэволюционного преобразования кариотипа характерен для волжской популяции N. goгlap (из Чебоксарского водохранилища), состоящей, по крайней мере, из восьми хромосомный морф. Хромосомный полиморфизм в этой популяции обусловлен пятью хромосомными перестройками (тремя Робертсоновскими транслокациями и двумя перицентрическими инверсиями). Особенностью популяции N. goгlap из Чебоксарского водохранилища является высокий уровень гетерозиготности. В этой популяции присутствуют гетерозиготы по транслокации и инверсии, а также хромосомная морфа с 2п = 43, являющаяся гетерозиготой сразу по двум перестройкам, с хромо-

Рис. 3. Направление хромосомной эволюции у Neogobius gorlap (ш - мета-, sm - субмета-, st - субтело-, а - акроцентрические хромосомы)

3065

сомной формулой 3m + 3st + 37a. Уровень гетерозигот-ности, вероятно, может увеличиваться вследствие активной гибридизации, идущей между разнохромосомными формами. Существование большого числа гетерозигот по Робертсоновской транслокации свидетельствует о том, что, вероятно, в большинстве случаев у таких морф не нарушается нормальный ход мейоза и образуются жизнеспособные гаметы (в мейозе образуется тривалент, который не препятствует правильному делению).

Хромосомная изменчивость (полиморфизм и меж-популяционная дифференциация кариотипов), обнаруженная у N. gorlap, может рассматриваться как ранний этап видообразования. Географическая изоляция ряда популяций, в частности волжских, обусловленная наличием водохранилищ, крупных плотин и ГЭС, приводит к накоплению и увеличению частоты различных хромосомных перестроек. Изменения в хромосомном наборе, связанные с транслокациями робертсоновского типа или инверсиями, могут инициировать процесс видообразования. Структурные изменения хромосом, вызванные перестройками, модифицируют экспрессию генов и оказывают влияние на рекомбинацию. Например, инверсии в гетерозиготном состоянии препятствуют кроссинговеру и, следовательно, рекомбинации генов. Инвертированный участок хромосомы вместе с генами, находящимися в нем, оказывается изолированным от гомологичных участков нормальных хромосом. Такие изолированные блоки генов могут эволюционировать в известной мере независимо. Если ареалы географически изолированных популяций, в каждой из которых возникли и прошли проверку на жизнеспособность и совместимость свои инверсии, впоследствии сомкнутся и станет возможна гибридизация, то с большой долей вероятности может оказаться, что эти гибриды будут стерильными. Необходимо отметить, что во всех изученных популяциях N. gorlap присутствуют кариоморфы, имеющие инвертированные хромосомы, причем некоторые, как отмечалось выше, содержат инверсии в гетерозиготном состоянии.

Очевидно, что в ходе эволюции кариотипа бычковых рыб происходило как увеличение, так и уменьшение числа хромосом, однако эти процессы существенно отличались как по относительной частоте, так и по хромосомным перестройкам, лежащим в их основе. На основе кариологических данных по бычкам Понто-Каспийского бассейна, полученных из литературных источников [3, 6], а также в ходе настоящей работы была построена диаграмма (рис. 4).

Анализ диаграммы показывает, что самым распространенным является кариотип 2п = 46, причем у многих видов он состоит только из одноплечих хромосом (NF = 46). Основным направлением хромосомной эволюции бычковых рыб Понто-Каспийского бассейна является изменение числа хромосом в сторону уменьшения, главным образом, за счет Робертсоновских транслокаций. Наиболее продвинутые и специализированные кариотипы, происходящие от базового набора (2п = 46; NF = 46) исключительно за счет центрических слияний, имеют такие малохромосомные виды, как Mesogobius batrachocephalus, Neogobius eurycephalus и N. kessleri. В преобразовании кариотипов у этих видов бычков участвовало не менее восьми Робертсоновских транслокаций, все они имеют 2п = 30 (NF = 46), а самцы N. kessleri - 2п = 29, что связано с наличием половых хромосом (Y-аутосомной транслокацией [4]).

NF

60-

55 8

О

^ 8 А °

45 оО оО о о о о оооо оо о оО

40 і

35

30

2п

30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52

0 о о О 1 2 3 11

Рис. 4. Диаграмма, показывающая тенденции кариотипиче-ской эволюции бычковых рыб Понто-Каспийского бассейна: а) уменьшение 2n в результате центрических слияний -стрелка I; б) увеличение NF в результате перицентрических инверсий - стрелка II. Точками показано число видов (нечетное число хромосом связано или с Y-аутосомной транслокацией или с гетерозиготными вариантами полиморфной популяции)

Хромосомный набор, отклонившийся от основного направления преобразования кариотипа, имеет Gobius niger (2n = 52; NF = 5б, 57). Для этого вида характерна

другая тенденция кариотипической эволюции, связанная с увеличением числа хромосомных плеч, в основном, путем перицентрических инверсий. Следует отметить, что G. niger в ихтиофауне Понто-Каспия является средиземноморским «бычком-мигрантом». Специализация кариотипа бычковых рыб бассейна Средиземного моря отличается от понто-каспийских видов. Предко-вым хромосомным набором для средиземноморских бычков, вероятно, следует считать неспециализированный и недифференцированный кариотип, состоящий из 48 хромосом. Кариотип G. niger, скорее всего, происходит от 2n = 48 в результате перицентрических инверсий и за счет хромосомных разделений. 48-

хромосомный набор из понто-каспийских бычков характерен для Caspiosoma caspium (2n = 48; NF = 52). Возникновение кариотипа (4sm + 30st + 14a) этого вида обусловлено увеличением числа хромосом на одну пару и множественными перицентрическими инверсиями [4].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, для семейства Gobiidae Понто-Каспийского бассейна основной перестройкой, дифференцирующей кариотипы, является Робертсоновская транслокация. С этой хромосомной перестройкой связано основное направление кариотипической эволюции понто-каспийских бычков - уменьшение числа хромосом при постоянном числе хромосомных плеч. Такое направление хромосомной эволюции было показано выше для N. gorlap. Необходимо отметить, что кариотипическая эволюция бычков из бассейна Понто-Каспия отличается от основных направлений эволюции кариотипа видов из бассейна Средиземного моря и северной части Тихоокеанского бассейна.

ЛИТЕРАТУРА

1. Банников А.Ф. Ископаемые колючеперые рыбы (Acanthopterygii): систематика, филогения и роль в кайнозойских ихтиокомплексах Тетиса и Паратетиса: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009. 48 с.

2. Васильев В.П. Хромосомный полиморфизм у смариды - Spicara smaris (Pisces, Centracanthidae) // Зоологический журнал. 1978. Т. 57. № 8. С. 1276-1278.

3. Васильев В. П., Григорян К.А. Кариология семейства Gobiidae // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. № 5. С. 27-40.

4. Григорян К.А., Васильев В. П. Сравнительный анализ кариотипов трех видов бычковых (Gobiidae) бассейна Черного моря в связи с их таксономическими отношениями // Вопросы ихтиологии. 1993. Т. 33. № 3. С. 449-452.

5. Праздников Д.В., Васильев В.П., Васильева Е.Д. Полиморфизм и межпопуляционная изменчивость кариотипа каспийского бычка-головача Neogobius gorlap (Gobiidae, Perdformes) // Вопросы ихтиологии. 2013. Т. 53. № 4.

6. Arai R. Fish karyotypes: a check list. Springer, Japan, 2011. 340 p.

7. Levan A., Fredga A., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. 1964. V. 52. P. 201-220.

БЛАГОДАРНОСТИ: Автор глубоко благодарен д.б.н. В.П. Васильеву за помощь в проведении цитоге-

нетических исследований, а также аспиранту ИПЭЭ РАН Д.А. Медведеву за помощь в сборе материала на Азовском море и Чебоксарском водохранилище.

Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.

Prazdnikov D.V. CHROMOSOMAL EVOLUTION OF GOBY FISHES OF THE FAMILY GOBIIDAE (PISCES, PER-CIFORMES) FROM PONTO-CASPIAN BASIN

Karyological data are presented for four species of goby fishes: Neogobius fluviatilis, N. gorlap, N. platyrostris, Prote-rorhinus marmoratus. On the example of N. gorlap the main direction of the karyotypic evolution in the Ponto-Caspian gobies is shown. Trends of chromosomal evolution and the role of rearrangements in the differentiation of karyotypes are discussed.

Key words: karyotype; chromosomal evolution; polymorphism; Ponto-Caspian Basin; Gobiidae.

УДК 597.851, 595.1

ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В РАЗНЫХ ВОДОЕМАХ Г. ТАМБОВА

© М.В. Резванцева

Ключевые слова: озерная лягушка; Рек^у^х ridiЬundus; гельминтофауна; Тамбов.

Представлены сведения о видовом составе гельминтов озерной лягушки (Pelophylax ridiЬundus) из разных водоемов в окрестностях Тамбова. Он включает 13 видов Тгетак^а и 2 вида №так^а. Выявлены 2 новых вида нематод - паразитов озерной лягушки в Тамбовской области. Проведенная оценка численности позволила выявить доминантные, субдоминантные, обычные, редкие и единичные виды гельминтов. Анализ состава и численности гельминтов показал некоторые различия в гельминтофауне у озерных лягушек из разных водоемов.

ВВЕДЕНИЕ

Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) - представитель комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex). В г. Тамбове и его окрестностях она численно преобладает над другими видами этой группы, образуя «чистые» популяции или участвуя в смешанных популяционных системах разного типа [25]. Большую часть жизни озерная лягушка проводит в воде или около нее, где и происходит заражение различными паразитами [8].

Действие факторов среды проявляется на паразитах не только в масштабах ареала своего хозяина, но и на уровне близлежащих биотопов [6]. Размер водоема, особенности рельефа, почвенного покрова, гидрорежима водоемов, состав водной и наземной флоры влияют не только на свободноживущую фауну, но и в значительной степени определяют состав паразитов и характер инвазии ими хозяина [1, 4, 7, 11]. Проблеме биотопической зависимости паразитофауны амфибий посвящен ряд работ, раскрывающих различные ее аспекты: различия паразитофауны амфибий из разных биотопов, микроклиматических условий [7, 9, 11, 1315, 23-24].

Цель работы - характеристика гельминтофауны озерной лягушки из разных биотопов в г. Тамбов и его ближайших окрестностях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал был собран с 6 по 9 мая 2013 г. в г. Тамбове и его окрестностях в реках Цна и Студенец. Река Студенец является притоком р. Цна, в районе п. Ласки она представлена сетью полупроточных заросших водоемов. Места отлова амфибий находятся на расстоянии порядка 10 км друг от друга.

В общей сложности добыто 30 лягушек, по 15 экз. из каждого водоема. Видовая принадлежность лягушек определялась по внешним морфологическим признакам [12]. Обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [4]. Основным пособием для видовой диагностики гельминтов послужили монографии К.М. Рыжикова с соавт. [21] и В.Е. Сударикова с соавт. [22].

Для количественной характеристики зараженности гельминтами амфибий использовались показатели: экстенсивность инвазии, Е, % (процент заражения хозяина паразитами одного вида); интенсивность инва-