CC BY
111УДК 636.987, 575.086 DOI: 10.24411/0023-4885-2020-105020
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И БИОТЕХНИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ СЪЕДОБНОЙ ЛЯГУШКИ (PELOPHYLAX ESCULENTUS) КАК ОБЪЕКТА АКВАКУЛЬТУРЫ
Хозяйственное значение съедобной лягушки Pelophylax Esculentus Р.В. Желанкин
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства» Россия, 142460, Московская обл., Ногинский р-н, р/п им. Воровского
e-mail: zhelankin86@mail.ru
SPIN: 2417-0199; ORCID: 0000-0001-9865-3744
Съедобная лягушка, особенности которой рассматриваются в статье, является представителем комплекса зеленых лягушек, распространенных по всей Европе. Эта лягушка обладает вариабельными генетическими признаками, поскольку является, по современным представлениям, гибридом двух родственных видов - озёрной и прудовой лягушек, что очень удобно для создания пород этих лягушек с заданными параметрами. Вместе с тем, в природе встречается ряд генетических аномалий у этого таксона лягушек: полиплоидия, анеуплоидия, миксоплоидия, которые могут давать как негативное, так и полезное влияние для вида. В статье указываются репродуктивные технологии лягушек, используемые в неволе: получение спермы и икры, криозамораживание половых продуктов, искусственное оплодотворение. Биотехнические характеристики лягушки: плодовитость, неразборчивость к кормовой базе, малый процент отхода на первом году жизни, быстрое увеличение привесов, уменьшение времени на подготовку к брачному периоду позволяют культивировать этот вид в хозяйстве.
Ключевые слова: Pelophylax esculentus, разведение лягушек, лягушачьи фермы.
Съедобная лягушка - сложный таксон, который как вид впервые описал в 1758 г. Карл Линней. Это название было связано с гастрономическим интересом, который представляли лягушки в то время в Европе. Сегодня также зелёных лягушек вполне можно считать основой деликатесного блюда, именуемого «лягушачьи лапки», которое, правда, не имеет распространения в России. Но мы считаем, что при умелом подходе к созданию и автоматизации лягушачьей фермы вполне возможно создать предложение этого товара на рынке, что породит спрос сначала в ресторанах, а затем и в крупных магазинах [4]. Ученые выделяют три вида европейских зеленых лягушек, которые способны скрещиваться между собой, в единую популяционную систему (Pelophylax esculentus complex), которая присутствует в разных пропорциях в местах обитания этих лягушек [8]. Озёрная (Pelophylax ridibundus) и прудовая (Pelophylax lessonae) лягушки в некоторых популяциях, в основном в антропогенных ландшафтах, образуют гибрид - съедобную лягушку (Pelophylax esculentus).
Съедобную лягушку можно считать «молодым» таксоном зеленых лягушек, возникшим, по-видимому, в результате деятельности человека. Имеет место контакт родительских видов из-за антропогенного разрушения экологических барьеров. Например, вырубка лесных площадей или создание водохранилищ на лесных реках ведет к тому, что озёрная лягушка получает возможность проникать в места обитания прудовой лягушки. Это происходит потому, что озёрная лягушка имеет способность расселяться с помощью течения рек, в которых нередко обитает прудовая лягушка [9].
Генетические данные. Съедобная лягушка, как гибрид озерной и прудовой лягушек, способна размножаться с использованием генов родительских видов, что называется кредитогенезом. Потомство съедобных лягушек имеет гены только озёрной лягушки, а для поддержания устойчивости гибрида им необходимо спариваться с прудовой лягушкой. Их потомство получает от последней дополнительные гены, и таким образом поддерживается популяция съедобных лягушек.
Хозяйственное значение съедобной лягушки Pelophylax Esculentus
49
Размер генома у диплоидных особей съедобной лягушки составляет 14,77 - 15,21 пг (пикограмм), что является промежуточным между родительскими видами (13,62 - 14,30 пг у прудовой и 15,51 - 16,70 пг у озёрной), а в Ростовской области находят также триплоидных и тетраплоидных особей [10].
В популяционной системе, содержащей гибридных лягушек, линии гибридов должны быть разнообразны - как минимум, одна должна кло-нально передавать геном прудовой лягушки, а другая - озерной. Но иногда встречается в популяциях явление гибридолиза - появление особей родительских видов при скрещивании гибридов, производящих одинаковые гаметы [6, 15], при котором также могут накапливаться неблагоприятные изменения в геномах, которые передаются из поколения в поколение без рекомбинации. Соответственно, особи, которых затрагивают эти изменения, могут оказаться нежизнеспособными, что будет существенно снижать популяционное воспроизводство [1].
Хромосомные аберрации, которых для съедобной лягушки характерно 74,3%, могут быть индикатором стресса и причиной нарушения стабильности развития. Стандартный кариотип съедобной и озерной лягушек одинаков и представлен диплоидным набором хромосом (2п), равным 26, при этом число аберраций у озерной лягушки намного меньше [12]. При подсчете номером обозначается конкретная пара хромосом. Анеуплоидия - потеря пар хромосом или отдельных гомологов - наблюдается у съедобной лягушки в разных пропорциях 2п-13, 2п-2, 2п-1 [13]. Полиплоидные особи и лягушки с тенденцией к анеуплоидии чаще встречаются в районах с повышенной химической и радиационной загрязненностью. Также нередко в таких популяциях наблюдаются особи с миксоплоидией (мозаициз-мом) - наличием клеток разной плоидности в организме. В стадии анафазы митоза в клетках таких лягушек происходит утеря хромосом или их нерасхождение [11], что, к примеру, может привести к депигментации радужной оболочки глаза.
Технология разведения. При разведении амфибий в искусственных условиях используют гипофизы тех же или близкородственных видов, но чаще в современных условиях применяют го-надотропные гормоны [2]. Для стимуляции нереста амфибий в настоящее время обычно применяют синтетические гонадотропные гормоны, в частности, аналоги гипоталамического нейрогор-
мона люлиберина ^НИНа). В России аналог лю-либерина производят под названием сурфагон. Также используют хорионический гонадотропин, однако этот препарат менее универсален [17]. В ряде случаев помимо стимуляции естественного нереста при разведении амфибий применяют технологию искусственного оплодотворения икры. Икру получают либо умерщвлением стимулированной самки, либо прижизненно: путем катетеризации клоаки и массажа брюха [16].
Сперму получают из семенников забитых (декапитированных) самцов лягушек, а при возможности, такую сперму, называемую тестику-лярной, консервируют в жидком азоте. Прижизненный способ - получение уринальной спермы, которая представляет собой мочу с некоторым количеством сперматозоидов через 1-3 часа после гормональной стимуляции. В эксперименте с прудовой лягушкой она обладала достаточно высокой оплодотворяющей способностью - 30% икры было оплодотворено криоконсервированной ури-нальной спермой [14, 18]. Оплодотворение можно осуществлять также с помощью охлажденных ниже 4°С яйцеклеток и спермы в течение 5 дней.
Оценка хозяйственного использования. Для сельского хозяйства съедобные лягушки представляют интерес тем, что в их популяции значительно больше самцов (Коршунов, 2008), правда, самцы этого вида мельче, чем у озёрной лягушки. При прудовом или комбинированном разведении (частично - в прудах, частично - в помещениях) именно самцы съедобных лягушек могут служить основным продуктом для заготовки, а самки могут быть даже представителями прудовой или озёрной лягушек. Именно для съедобных лягушек характерен рацион, включающий жесткокрылых и прямокрылых насекомых (более 85%) [7], что значительно упрощает автоматизацию их кормления в хозяйствах, т.к. именно представители этих отрядов наиболее безопасны и удобны для кормоподготовки и кормораздачи с помощью разработанной нами автоматической линии, или, по-другому, программно-аппаратного комплекса [3]. Также этот таксон интересен тем, что открывает широкие возможности для селекции и закрепления полезных признаков у зелёных лягушек, как то: меньший процент отхода на стадии метаморфоза и сеголетков; увеличение привесов в корреляции с быстрым ростом; уменьшение времени на созревание гонад и подготовку к брачному периоду. Последнее очень важно при непрерывном ведении хозяйства с минимальным
50
Р.В. Желанкин
прерыванием активности лягушек на зимнюю спячку, столь необходимую для запуска нейроэн-докринной программы размножения.
Выводы
1. Съедобная лягушка является гибридом озерной и прудовой лягушек, и они способны совместно размножаться, образуя многокомпонентные популяционные системы, что может облегчить отлов амфибий для создания маточного поголовья.
2. Геном съедобной лягушки является вариабельным, что позволяет создавать новые породы лягушек для аквакультуры.
3. Современные репродуктивные технологии позволяют осуществлять искусственное оплодотворение зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) с использованием гамет лягушек с полезными качественными признаками.
4. Съедобные лягушки (Pelophylax esculentus) могут быть использованы в сельском хозяйстве путем создания лягушачьих ферм, а также подготовки выращенного материала для реинтро-дукции в природу.
Список литературы
1. Вершинин В.Л. Генетико-физиологические основы адаптациогенеза представителей рода Rana в современных экосистемах // Вопросы герпетологии - материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - С-Пб.: Изд-во СПбГУ, 2008. - С. 95-100.
2. Гончаров Б.Ф., Сербинова И.А., Утешев В.К., Шубравый О.И. Разработка методов гормональной стимуляции процессов размножения у амфибий // Проблемы доместикации животных [Сб. ст.] [Отв. ред. Л. В. Давлетова]. - М.: Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, 1989. - С. 197-201.
3. Желанкин Р.В., Спиридонов А.В. Проектная разработка автоматизированной линии кормления животных с использованием личинок насекомых в качестве живого корма // Теоретический и научно-практический журнал «Инновации в сельском хозяйстве» ФГБНУ ФНАЦ ВИМ. - 2017. - №3 (24). - С. 233-239.
4. Желанкин Р.В., Дернаков В.В., Пронина Г.И. Автоматизация кормления лягушек при аква-риальном разведении // Научно-инновационные технологии как фактор устойчивого развития отечественного агропромышленного комплекса. Материалы Национальной научно-
практической конференции. Часть I. - Рязань: Издательство Рязанского государственного аг-ротехнологического университета, 2020. - С. 232-236.
5. Коршунов А.В. Распространение и биотопическое распределение популяционных систем зелёных лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области // Вопросы герпетологии - материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во СПбГУ, 2008. - С. 198-203.
6. Кравченко М.А. Преобразование популяцион-ных систем Rana esculenta complex как особый тип процессов естественного развития // Вопросы герпетологии - материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во СПбГУ, 2008. - С. 204-209.
7. Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., Резванцева М.В. Питание зеленых лягушек (Rana esculenta eom-plex) в смешанной популяционной системе Rel-типа в Хоперском заповеднике (Воронежская область) // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во «Русская коллекция», 2011. - С.124-127.
8. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Типы популяционных систем зелёных лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во «Русская коллекция», 2011. - С. 142-148.
9. Лада Г. А., Пятова М. В., Холобурдина Е. Ю., Аксенов Д. С. Экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) в смешанной популяцион-ной системе REL-типа // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2018. - № 3(23). - С. 1231. DOI: 10.21685/2307-9150-2018-3-2
10. Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я., Скоринов Д.В. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран. // Вопросы герпетологии - ма териалы III съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во СПбГУ, 2008. - С. 247-257.
11. Манило В.В. Миксоплоидия у Rana ridibunda Rana esculenta (Anura, Amphibia) из Житомир
S1
Хозяйственное значение съедобной лягушки Pelophylax Esculentus
ской области Украины // Материал! Першо1 Конференцй Украшского Герпетолопчного То-вариства. - Киев: Зоомузей ННПМ НАНУ Украши, 2005. - С. 99-104.
12. Михайлова О.В., Кечеджи А.Е., Шабанов Д.А. Изучение сперматогенеза у диплоидных Pelo-phylax esculentus (Amphibia, Anura) при помощи кариоанализа в раздавленных препаратах // Пращ Украшского Герпетолопчного То-вариства. - 2011. - № 3. - С. 120-127.
13. Сурядная Н.Н. Хромосомные аберрации амфибий как оценочный индикатор стабильности развития // Вопросы герпетологии- материалы V съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. - Минск: Право и экономика, 2012. - С. 305-308.
14. Утешев В.К., Гахова Э.Н., Каурова С.А., Мельникова Е.В., Шишова Н.В. Современные возможности применения криоконсервации геномов в проблеме сохранения биоразнообразия амфибий // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества
им. А.М.Никольского. - С-Пб.: Изд-во «Русская коллекция», 2012. - С. 267-272.
15. Хедрик Ф. Генетика популяций. - М.: Техносфера, 2003. - 592 с.
16. Browne R.K, Li H, Seratt J, Kouba A.J. Progesterone improves the number and quality of hormone induced Fowler toad (Bufo fowleri) oocytes // Reproductive Biology and Endocrinology. -2006. - № 4. - P. 3.
17. Kouba A.J., del Barco-Trillo J., Vance C.K., Milam C., Carr M.A. Comparison of human chorionic gonadotropin and luteinizing hormone releasing hormone on the induction of spermiation and amplexus in the American toad (Anaxyrus americanus) // Reproductive Biology and Endocrinology. - 2012. - № 10. - P. 59.
18. Uteshev V.K., Shishova N.V., Kaurova S.A., Ma-nokhin А.А., Gakhova E.N. Collection and cryo-preservation of hormonally induced sperm of pool frog (Pelophylax lessonae ) // Russian Journal of Herpetology. - 2013. - Т. 20. - № 2. - P. 105-109.
THE ECONOMIC IMPORTANCE OF THE GENETIC AND BIOTECHNICAL FEATURES OF THE EDIBLE FROG (PELOPHYLAX ESCULENTUS) AS AN OBJECT OF AQUACULTURE
R.V. Zhelankin
Federal State Budgetary Science Institution "All-Russian Research Institute of Irrigation Fish Farming"
Russia, 142460, Moscow region, Noginsky district, r /p im. Vorovsky e-mail: zhelankin86@mail.ru
The edible frog, the features of which are considered in the article, is a representative of a complex of green frogs common throughout Europe. This frog has variable genetic traits, since it is, according to modern concepts, a hybrid of two related species - a lake and a pond frog, which is very convenient for creating breeds of these frogs with specified parameters. At the same time, a number of genetic anomalies in this taxon of frogs are found in nature: polyploidy, aneuploidy, myxoploidy, which can produce both negative and beneficial effects for the species. The article indicates the reproductive technology of frogs used in captivity: obtaining sperm and eggs, cryo-freezing of reproductive products, artificial insemination. Biotechnical characteristics of the frog: fecundity, illegibility to the food base, a small percentage of waste in the first year of life, a rapid increase in weight gain, a decrease in the preparation time for the breeding season allow this species to be cultivated on the farm.
Key words: Pelophylax esculentus, frog breeding, frog farms
References
1. Vershinin V.L. Genetic and physiological foundations of adaptation genesis of representatives of the genus Rana in modern ecosystems // Questions of herpetology - materials of the III Congress of the Herpetological Society named after A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house of St. Petersburg State University, 2008. - P. 95100.
2. Goncharov B.F., Serbinova I.A., Uteshev V.K., Shubravy O.I. Development of methods for hormonal stimulation of reproductive processes in amphibians // Problems of animal domestication [Coll. Art.] [Resp. ed. L. V. Davletova]. - M .: Institute of Evolution. morphology and ecology of animals. A.N.Severtsov, USSR Academy of Sciences, 1989. - P. 197-201.
3. Zhelankin R.V., Spiridonov A.V. Design develop-
52
R.V. Zhelankin
ment of an automated line for feeding animals using insect larvae as live food // Theoretical and scientific-practical journal "Innovations in agriculture" FGBNU FNATS VIM. - 2017. - No. 3 (24). - P. 233-239.
4. Zhelankin R.V., Dernakov V.V., Pronina G.I. Automation of feeding frogs in aquarium breeding // Scientific and innovative technologies as a factor in the sustainable development of the domestic agro-industrial complex. Materials of the National Scientific and Practical Conference. Part I. - Ryazan: Publishing House of the Ryazan State Agro-technological University, 2020. - pp. 232-236.
5. Korshunov A.V. Distribution and biotopic distribution of population systems of green frogs (Rana esculenta complex) in the Kharkov region // Questions of herpetology - materials of the III Congress of the Herpetological Society named after A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house of St. Petersburg State University, 2008. - P. 198203.
6. Kravchenko M.A. Transformation of population systems of Rana esculenta complex as a special type of natural development processes // Problems of herpetology - materials of the III Congress of the Herpetological Society. A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house of St. Petersburg State University, 2008. - P. 204-209.
7. Kulakova E.Yu., Lada G.A., Rezvantseva M.V. Nutrition of green frogs (Rana esculenta complex) in a mixed Rel-type population system in the Khopersky reserve (Voronezh region) // Problems of herpetology: Proceedings of the IV Congress of the Herpetological Society. A.M.Nikolsky. -St. Petersburg: Publishing House "Russian Collection", 2011. - P. 124-127.
8. Lada G.A., Borkin L.Ya., Litvinchuk S.N., Roza-nov Yu.M. Types of population systems of green frogs (Rana esculenta complex) on the territory of the Russian Plain // Problems of herpetology: Proceedings of the IV Congress of the Herpetological Society. A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house "Russian collection", 2011. - P. 142-148.
9. Lada GA, Pyatova MV, Kholoburdina E. Yu., Ak-senov DS Ecological differentiation of three species of green frogs (Pelophylax esculentus complex) in a mixed REL-type population system // Izvestiya vysshikh educational institutions. Volga region. Natural Sciences. - 2018. - No. 3 (23). -P. 12-31. DOI: 10.21685/2307-9150-2018-3-2
10. Litvinchuk S.N., Rozanov Yu.M., Borkin L.Ya., Skorinov D.V. Molecular-biochemical and cytogenetic aspects of microevolution in tailless amphibians of the fauna of Russia and neighboring countries. // Questions of herpetology - materials of the III Congress of the Herpetological Society named after A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house of St. Petersburg State University, 2008 . - P. 247-257.
11. Manilo V.V. Mixoploidy in Rana ridibunda Rana esculenta (Anura, Amphibia) from Zhytomyr region of Ukraine // Materials of the Pershoi Conference of the Ukrainian Herpetological Partnership. - Kiev: Zoo Museum NNPM NASU of Ukraine. - P. 99-104.
12. Mikhailova O.V., Kechedzhi A.E., Shabanov D.A. Study of spermatogenesis in diploid Pelophylax es-culentus (Amphibia, Anura) using karyoanalysis in crushed preparations // Pratsi of the Ukrainian Herpetological Partnership. - No. 3. - P. 120-127.
13. Suryadnaya N.N. Chromosomal aberrations of amphibians as an estimated indicator of developmental stability A.M. Nikolsky. - Minsk: Law and Economics, 2012. - P. 305-308.
14. Uteshev V.K., Gakhova E.N., Kaurova S.A., Mel-nikova E.V., Shishova N.V. Modern possibilities of using cryopreservation of genomes in the problem of preserving the biodiversity of amphibians // Problems of herpetology: Proceedings of the IV Congress of the Herpetological Society. A.M.Nikolsky. - St. Petersburg: Publishing house "Russian collection", 2011. - P. 267-272.
15. Hedrick F. Population Genetics. - M .: Technosp-here, 2003. - 592 p.
16. Browne R.K, Li H, Seratt J, Kouba A.J. Progesterone improves the number and quality of hormone induced Fowler toad (Bufo fowleri) oocytes // Reproductive Biology and Endocrinology. -2006. - № 4. - P. 3.
17. Kouba A.J., del Barco-Trillo J., Vance C.K., Milam C., Carr M.A. Comparison of human cho-rionic gonadotropin and luteinizing hormone releasing hormone on the induction of spermiation and amplexus in the American toad (Anaxyrus americanus) // Reproductive Biology and Endocrinology. - 2012. - № 10. - P. 59.
18. Uteshev V.K., Shishova N.V., Kaurova S.A., Ma-nokhin А.А., Gakhova E.N. Collection and cryopreservation of hormonally induced sperm of pool frog (Pelophylax lessonae ) // Russian Journal of Herpetology. - 2013. - Т. 20. - № 2. - P. 105-109.
The economic importance of the edible frog (Pelophylax Esculentus)
53
