CC BY
61
УДК 574.9+576.08+597.851
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ТИПЫ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ЗЕЛЁНЫХ ЛЯГУШЕК РОДА PEL OPHYLAX FITZINGER, 1843 В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ
А. О. Свинин 1, С. Н. Литвинчук 2, Л. Я. Боркин 3, Ю. М. Розанов 2
1 Казанский (Приволжский) федеральный университет Россия, 420008, Казань, Кремлевская, 18 E-mail: ranaesc@gmail.com 2 Институт цитологии РАН Россия, 194064, Санкт-Петербург, Тихорецкий просп., 4 E-mail: slitvinchuk@yahoo.com, rozanov@mail.cytspb.rssi.ru 3 Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: lacerta@zin.ru
Поступила в редакцию 09.07.2013 г.
С помощью проточной ДНК-цитометрии в Республике Марий Эл выявлены три вида зелёных лягушек: озёрная - Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), прудовая - P. lessonae (Camerano, 1882) и съедобная - P. esculentus (Linnaeus, 1758). Последний вид, имеющий гибридное происхождение, в республике достоверно обнаружен впервые. Все изученные особи оказались диплоидами. Из 28 обследованных локалитетов озёрная лягушка обнаружена в 16, прудовая - в 16, съедобная - в 7 пунктах (с помощью ДНК-цитометрии съедобная лягушка отмечена в 5 пунктах). Приведена краткая история изучения зелёных лягушек в Марийском крае. Обсуждается характер их распространения. На территории республики впервые достоверно показано наличие 5 типов популяционных систем: R, L, LE, LR и REL. Впервые для Среднего Поволжья найдена популяционная система REL-типа, в которой часть самцов P. esculentus продуцировала гаметы с геномом P. ridibundus, а один самец - с геномом P. lessonae. Здесь же была обнаружена гибридная самка, имевшая размер генома, промежуточный между таковым у съедобной и озёрной лягушек, что предполагает «неклональную гибридизацию». Ключевые слова: Amphibia, Anura, Pelophylax, проточная ДНК-цитометрия, размер генома, распространение, популяционные системы, Марий Эл.
ВВЕДЕНИЕ
В Среднем Поволжье зелёные лягушки (род Pelophylax Fitzinger, 1843; семейство Rani-dae Rafinesque, 1814) представлены тремя таксонами: озёрной - P. ridibundus (Pallas, 1771), прудовой - P. lessonae (Camerano, 1882) и съедобной - P. esculentus (Linnaeus, 1758) лягушками (Пестов и др., 2002; Боркин и др., 2003 и др.). Если первые два таксона представляют собой виды, образующие нормальные «менделевские» популяции (в терминологии Wright, 1931), то съедобная лягушка имеет необычное гибридное происхождение от скрещивания озёрной и прудовой лягушек (Berger, 1968) и размножается мероклонально (Tunner, 1974; Боркин и др., 1987; Vinogradov et al., 1990; Plotner, 2005). Pelo-phylax esculentus на большей части ареала образует смешанные популяционные системы с одним или обоими родительскими видами (Uzzell, Berger, 1975) и иногда включает различные по плоидности и типу продуцируемых гамет особей (Боркин и др., 2005).
В настоящее время таксономический состав и распространение зелёных лягушек в Среднем Поволжье с разной степенью подробности изучены в Нижегородской, Пензенской, Ульяновской и Самарской областях (Боркин и др., 2003; Вогкт й а1., 2002), республиках Татарстан (Замалетдинов и др., 2005), Чувашия (Ручин и др., 2010) и Мордовия (Ручин и др., 2005). Тем не менее остались неисследованными довольно обширные территории (143.7 тыс. км2) Кировской области и Республики Марий Эл, что образует пробел в выяснении северо-восточной границы распространения всех трех видов комплекса.
Республика Марий Эл расположена на восточной окраине Восточно-Европейской равнины. Она находится на территории двух подзон лесной зоны - южной тайги и хвойно-широколиственных лесов и входит в состав трех физико-географических областей: лесного низменного Заволжья (Марийская низменность), Вятско-Камской возвышенности (Марийско-Вятский увал) и северной части Приволжской
возвышенности (Абрамов, 2000). Разнообразие ландшафтов, как естественного, так и антропогенного происхождения, обнаружение Р. еъси1еп-Шъ в соседних регионах (Нижегородская область, Чувашия и Татарстан), а также данные по биотопическому распределению (Лада, 2003; Ручин и др., 2009) позволяют предполагать наличие в республике всех трех таксонов.
Целью настоящей работы было выявление распространения зелёных лягушек на территории Республики Марий Эл и определение типов образуемых ими популяционных систем. В следующей работе планируется осветить некоторые морфологические особенности популяций исследуемых видов зеленых лягушек.
Для осуществления поставленной цели были выдвинуты следующие задачи: 1) идентификация видов на основе изучения размера ядерного генома соматических клеток; 2) выявление типов продуцируемых гамет зелёных лягушек в исследуемых биотопах; 3) анализ особенностей распространения зелёных лягушек в Республике Марий Эл; 4) установление типов популяционных систем на основании видового состава и продуцируемых гамет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования были проведены в 2008 -2013 гг. Первичная идентификация видов зелёных лягушек проводилась на основе морфологических признаков (Лада, 1995). Всего было определено 483 особи из 28 пунктов (табл. 1, 2). Из них 156 особей (37%) из 10 локалитетов были определены с помощью метода проточной ДНК-цитометрии (табл. 3, 4), подробнее описанного ранее (Вогкт й а1., 2001). Тип продуцируемых самцами гамет определялся также с помощью проточной ДНК-цитометрии (Виноградов и др., 1988) и был изучен у 54 особей, включая 27 гибридов (табл. 5).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Полученные морфологические и цитомет-рические данные (см. табл. 2 - 4) указывают на то, что в Республике Марий Эл обитают три вида зелёных лягушек: озёрная (Р. пЛЬипёш), прудовая (Р. 1еъъопае) и съедобная (Р. еъсикШиъ).
Уже первичное определение с помощью внешних признаков (форма пяточного бугорка, положение голеностопных суставов при сложении задних конечностей перпендикулярно оси тела, цвет резонаторов у самцов, структура по-
верхности кожи, размер тела) показало, что исследуемые особи относятся к указанным трем видам. Из 483 особей, изученных по морфологическим признакам, 255 (или 52.8%) было отнесено к прудовой лягушке, 153 (или 31.7%) - к озёрной лягушке, а 75 особей (или 15.5%) были определены как гибридные Р. еъси1епШъ (см. табл. 2).
Известно, что наиболее надежные сведения о видовой структуре дают такие методы определения видов, как гель-электрофорез белковых маркеров, проточная ДНК-цитометрия, идентификация по характерным последовательностям микросателлитной ДНК (Шабанов и др., 2006). Нами, как и ранее во многих других работах, был проведен метод проточной ДНК-цитометрии на базе Института цитологии РАН (Санкт-Петербург), который обеспечивает надежное определение видовой принадлежности каждой особи, а также позволяет узнать ее пло-идность и тип гамет (у самцов).
Цитометрические данные подтвердили морфологическое определение видового состава зелёных лягушек, обитающих на исследуемой территории. Из 156 особей, отловленных в 10 пунктах и исследованных с помощью метода проточной ДНК-цитометрии, 49 (31.4%) принадлежали к озёрной лягушке, 65 (41.7%) - прудовой лягушке, а 41 особь (26.2%) была отнесена к съедобной лягушке.
В пос. Чермышево была поймана гибридная самка с промежуточным между съедобной и озёрной лягушками значением размера генома (15.61 пг).
Все три таксона были представлены только диплоидными особями и характеризовались не перекрывающимися значениями размера генома в соматических клетках (см. табл. 3, 4; рис. 1). Средний размер генома у озёрной лягушки был равен 16.25 пг, варьируя в пределах 16.02 - 16.52 пг, тогда как у прудовой лягушки -13.85 пг (13.62 - 14.10 пг). Съедобная лягушка характеризовалась промежуточными значениями размера генома, составлявшими в среднем 15.12 пг (14.83 - 15.37 пг).
У особей родительских видов были обнаружены нормальные гаметы, тогда как самцы гибридного вида либо не продуцировали зрелую сперму (44%), либо производили гаплоидные гаметы, содержащие геномы озёрной (52%) или прудовой (4%) лягушек (см. табл. 5). Во всех исследованных популяциях присутствовали самцы Р. еъси1епШъ, не производящие зрелых сперматозоидов.
Таблица 1
Характеристика исследованных местообитаний
Номер и название локалитета Тип водоёма Координаты Водный объект ФГ
с. ш. в. д.
Город Йошкар-Ола Река Малая Кокшага 1а
1 Лесопарк «Сосновая роща» Русло реки 56°37' 47°55'
2 Микрорайоны «Чихайдарово», «Большое Чигашево» Карьеры 56°36' 47°53'
3 Микрорайон «Тарханово» Пруд 56°40' 47°51' Река Большая Ошла, приток Малой Кокшаги
4 Лесопарк «Дубовая роща» Русло реки 56°40' 47°56'
5 Микрорайон «Заречный» Пруд 56°37' 47°58'
Медведевский район
6 Поселок Знаменский Водохр. 56°38' 47°59'
7 Поселок Цибикнур Пруды, русло реки 56°44' 47°48'
8 Поселок Нефедкино Пруды 56°41' 47°42'
9 Поселок Нурма Пруды 56°42' 47°43'
10 Поселок Краснооктябрьский Пруды 56°40' 47°40'
11 Окрестности поселка Куптур Русло реки 56°43' 47°49'
12 Поселок Новотроицк Карьеры 56°33' 47°52'
13 Село Паганур Водохр. 56°38' 48°05'
14 Деревня Ошламучаш Пруд 56°48' 47°45'
15 Поселок Кугуван Пруды 56°47' 47°46'
16 Поселок Крутой овраг Карьеры 56°38' 47°44' Река Малая Кокшага
17 Поселок Кузнецово Русло реки 56°41' 48°02' Река Маната
18 Поселок Лавровка Пруды 56°34' 47°42' Река Малая Кокшага 1б
19 Деревня Кучки Пруды 56°37' 47°35'
Килемарский район Река Большая Кокшага
20 Заповедник «Большая Кокшага», поселок Шушер Русло, старицы 56°40' 47°16'
21 Заповедник «Большая Кокшага» Карьер 56°39' 47°15'
22 Деревня Килемары Пруды 56°46' 46°52' Река Большой Кундыш
Горномарийский район Река Волга
23 Поселок Коротни Старицы 56°21' 46°32'
24 Деревня Сумки Русло реки 56°15' 46°16' Река Сумка 2
25 Деревня Чермышево Русло реки, водохр. 56°11' 46°31' Река Малая Юнга
Советский район Река Малый Кундыш 3
26 Деревня Ронга Пруд 56°42' 48°30'
Волжский район Озеро Яльчик
27 Озеро Яльчик Карстовое озеро 56°00' 48°23'
Звениговский район Река Волга 1б
28 | Поселок Кокшайск | Старицы, русло реки| 56°07' | 47°50'
Примечание. ФГ - физико-географический район (по: Абрамов, 2000): 1 - Марийская низменность, 1а -Оршанско-Кокшагская равнина, 1б - Марийское Полесье, 2 - Приволжская возвышенность, 3 - Марийско-Вятский увал, водохр. - водохранилище.
Самцы P. esculentus, продуцировавшие зрелую сперму, как правило, имели крупные (5 мм и более в длину) и реже (20%) среднего размера (3 - 5 мм) семенники. Самцы, не продуцировавшие зрелой спермы, обычно (62%) имели мелкие или полностью отсутствовавшие семенники. Однако часть из них все же имела крупные (15%) или среднего размера (23%) семенники.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Впервые для территории Марий Эл зелёные лягушки были отмечены зоологом А. А. Перша-ковым (1875 - 1942) под названием «водяная лягушка» (Першаков, 1983, с. 99). Из приведенного им описания («<...> очень крупная <...> предпочитает обширные водоёмы и их берега») можно предположить, что речь могла идти об озёрной лягушке.
Таблица 2
Объемы выборок для морфометрических исследований
№ Виды № Виды
rid esc les rid esc les
i 56 - - 16 2 - -
2 24 - - 17 2 - -
3 1S - - 1S - - 7
4 2 - - 19 - - 10
5 - - 27 20 9 10 41
6 - - 1 21 - 2 5
7 2 4 1 22 - - 1
S - - 1 23 1 - -
9 - - 2 24 1 - -
10 - S 11 25 25 19 S
ii i - - 26 1 - -
12 - - 2 27 6 - -
13 - - - 2S 3 - -
14 - 3 3 Всего 153 75 255
15 - 29 135 % 31.7 15.5 52.S
Примечание. les - прудовая лягушка; esc - съедобная лягушка; rid - озёрная лягушка; номера мест поимки приведены в соответствии с табл. 1.
В работе П. Г. Ефремова с соавторами (1984, с. 26) для Марийской АССР отмечено два вида зелёных лягушек - озёрная («Rana ridibunda») и прудовая («Rana esculenta»). Прудовая лягушка «<...> в Марийской республике встречается часто в замкнутых притеррасных водоёмах поймы Волги и Ветлуги, а также по старицам лесных рек и в некоторых озёрах (Яль-чик, Кузнечиха)» (Ефремов и др., 1984, с. 27). Озёрная же лягушка «<...> обычна в юго-западной части, особенно много ее в пойменных водоёмах Волги, Суры, Ветлуги, Большой и Малой Кокшаги, встречается она также и в лесных озёрах - Яльчик, Кузнечиха, Юксары, Аксарт и других» (Ефремов и др., 1984, с. 27; см. табл. 6, рис. 2).
Таблица 3
Средний размер генома у исследуемых видов зелёных лягушек (n = 155)
Вид n x i а min - max CV
P. lessonae 65 13 S5 i 0. 107 13 62 - 14 10 0.S
P. esculentus 41 15 12 i 0. 129 14 S3 - 15 37 0.9
P. ridibundus 49 16 25 i 0. 132 16 02 - 16 52 0.2
Примечание. х - среднее, m - ошибка среднего, min - max - пределы вариации признака, с - стандартное отклонение, CV - коэффициент вариации, %.
Особенности распространения зеленых лягушек в Волжско-Камском крае, включающего и
Республику Марий Эл, были обобщены В. И. Гараниным (Гаранин, 1983; Garanin, 2000), который также отметил присутствие в Марий Эл озерной («Rana ridibunda») и прудовой («Rana lessonae») лягушек (табл. 6, рис. 2). В 1996 -1997 гг. в ходе изучения амфибий и рептилий в заповеднике «Большая Кокшага» В. А. Забияки-ным и Е. А. Родиковой был собран материал по численности и морфологии прудовой лягушки «Rana esculenta L.» (Забиякин, 1997; Забиякин, Родикова, 1996, 1997). И. Г. Ганеев (1981) привел сведения по морфологии и некоторых аспектах экологии полосатой и бесполосой морф озерной лягушки из оз. Яльчик (55°50' - 56°18' с.ш.). Озерная и прудовая лягушки отмечены в окрестностях дер. Коркатово (Соловьева, Смирнова, 2006).
«15-1
е
ю
о с о о в
S310-1
е
л о К
lessonae
5
esculentus
h
ru L
ridibundus
I
1_[L
14 15 16
Количество ядерной ДНК (пг)
Рис. 1. Количество ядерной ДНК у трёх видов зелёных лягушек рода Ре1орку1ах из Республики Марий Эл
Все приведенные выше исследования основаны на идентификации видов по морфологическим признакам. Однако, как известно, значения многих таких признаков у гибридной Р. es-си1еШш могут в значительной степени перекрываться с родительскими видами (Борисовский и др., 2000). Поэтому более ранние сведения по распространению зеленых лягушек в Марий Эл могут оказаться неточными.
Распространение зелёных лягушек
Согласно нашим данным, из 28 обследованных локалитетов озёрная лягушка была найдена в 16 (57%), прудовая - в 16 (57%), а съедобная - в 7 (25%) локалитетах. Важно отметить, что съедобная лягушка (Р. esculentus) нами впервые достоверно отмечена для территории Республики Марий Эл, что заполняет пробел в
0
Таблица 4
Размер генома соматических клеток у зелёных лягушек из исследуемых популяций
Место Таксон Число особей Размер генома, пг
поимки x ± a min - max CV, %
1 rid 14 4^ + 10$$ 16.23 ± 0.029 16.16 - 16.26 0.2
2 rid 1 16.43 - -
7 rid 1 16.44 - -
esc 3 + 2$$ 15.21 ± 0.016 15.19 - 15.22 0.1
15 les 42 20$$ + 2Ш + 1s 13.84 ± 0.116 13.62 - 14.02 0.8
esc 17 3$ + 13^ + 1s 15.10 ± 0.094 14.83 - 15.26 0.6
16 rid 1 1$ 16.41 - -
18 les 7 5$$ + 2^ 13.89 ± 0.067 13.77 - 13.97 0.5
les 4 13.83 ± 0.043 13.78 - 13.87 0.3
20 esc 1 15.11 - -
rid 1 16.39 - -
21 les 5 4^ + 1$ 13.85 ± 0.082 13.77 - 13.99 0.6
esc 2 2^ - 15.12 - 15.18 -
27 rid 6 2$$ + 2^ + 2j 16.13 ± 0.099 16.02 - 16.26 0.6
les 7 4$$ + 2^ + 1s 13.88 ± 0.141 13.74 - 14.10 1.0
25 esc 18 4$$ + 13^ + 1s 15.12 ± 0.170 14.87 - 15.37 1.1
rid 25 8$$ + 17^ 16.26 ± 0.155 16.02 - 16.52 1.0
nonkl 1 1$ 15.61 - -
Примечание. les - прудовая лягушка; esc - съедобная j - сеголетки; nonkl - неклональный гибрид между озёрной ведены в соответствии с табл. 1.
лягушка; rid - озёрная лягушка; s - полувзрослые; и съедобной лягушками; номера мест поимки при-
изучении распространения гибридного таксона в Поволжье (см.: Лада и др., 2011; рис. 1). Кроме того, уточнена северная граница этого вида, проходящая через окрестности пос. Кугуван (см. табл. 1, рис. 3, № 15).
Таблица 5 Тип гамет, продуцируемых самцами в исследуемых популяциях
Популяция esc rid les
1 - 3R -
7 1N 1R -
15 8R, 2N - 5L
18 - - 1L
20 1N - 2L
21 1R, 1N - -
25 5R, 1L, 7N 14R 1L
Всего 14R, 12N, 1L 18R 9L
Примечание. Номера локалитетов приводятся в соответствии с табл. 1; N - гаметы в небольшом количестве или их практически нет (менее 15% гаплоидных клеток в суспензии, полученной из семенника); R - гаметы, содержащие геном озёрной лягушки; L - гаметы, содержащие геном прудовой лягушки.
В отличие от других регионов Волжского бассейна, доля мест, в которых была найдена P. esculentus, в Республике Марий Эл составила
25%, что больше напоминает ситуацию в Центрально-Черноземном районе, где гибриды были обнаружены в 21% обследованных пунктов (Lada et al., 1995), чем в Среднем Поволжье, где они явно более редки, составляя менее 10% (Borkin et al., 2002, table 5).
Во всех исследуемых популяциях съедобная лягушка не уступала по численности родительским видам, однако и не преобладала над ними, составляя 17 - 57% от всех отловленных особей. Преобладание P. esculentus в выборке из Чермышево (см. рис. 3, № 25) было связано с селективным отловом. К сожалению, малый объем обследованных выборок на изучаемой территории не позволяет нам в полной мере говорить о соотношении численности видов в локалитетах и данный вопрос нуждается в дополнительном изучении.
Во всех изученных местах озёрные лягушки заселяют водоёмы открытого типа, встречаясь по берегам крупных и небольших рек, в пойменных водоёмах, заболоченных старицах, водохранилищах, а также в неглубоких прудах искусственного происхождения. Прудовые лягушки встречались в небольших лесных водоёмах «замкнутого» типа; в окрестностях г. Йошкар-Ола они были найдены и в крупных водохранилищах (см. рис. 3, № 6, 13).
Таблица 6
Литературные данные по распространению зелёных лягушек в Республике Марий Эл
№№ Локалитет Отмеченные виды Координаты Публикация
с. ш. в. д.
1 Горномарийский район, урочище «Соколиная гора» (в настоящее время остров Соколиная гора) Rana lessonae 56°21' 46°31' Оагатп, 2000 (по сообщению Х.Ф. Балдаева)
2 Горномарийский район, оз. Аксарт Rana ridibunda 56°32' 46°36' Ефремов и др., 1984
3 Волжский район, оз. Яльчик Rana ridibunda 56°00' 48°23' Ганеев, 1981; Ефремов и др., 1984; Оагатп, 2000;
«Rana esculenta» Ефремов и др., 1984
4 Волжский район, д. Бизюргуб Rana ridibunda Rana lessonae 55°57' 48°38' Оагатп, 2000
5 Волжский район, д. Большие Параты (в настоящее время д. Новые Параты) Rana lessonae 56°44' 47°48' Оагатп, 2000
6 Килемарский район, заповедник «Большая Кокшага», пос. Шушер Rana ridibunda Rana lessonae 56°40' 47°16' Оагатп, 2000 (по сообщению Е. А. Родиковой, 1996 -1998 гг.)
7 Килемарский район, д. Актаюж Rana lessonae 56°40' 47°00' Оагатп, 2000
8 Килемарский район, оз. Юксары Rana ridibunda 56°18' 47°02' Ефремов и др., 1984
9 Медведевский район, оз. Ломашьер Rana lessonae 56°29' 47°27' Оагатп, 2000 (по сообщению Ю. С. Котова, 1973)
10 Звениговский район, д. Ташнур Rana lessonae 56°09' 48°15' Оагатп, 2000
11 Звениговский район, оз. Кузнечиха «Rana esculenta» 56°12' 47°46' Ефремов и др., 1984
12 Город Йошкар-Ола Rana lessonae 56°37' 47°55' Оагатп, 2000
13 Сернурский район, д. Василенки Rana ridibunda 57°09' 49°05' Оагатп, 2000
14 Моркинский район, д. Коркатово Озёрная и прудовая лягушки 56°21' 48°45' Соловьева, Смирнова, 2006
Примечание. Координаты точек проставлены авторами данной публикации (за исключением № 3) и в указанных литературных источниках не отмечены.
Съедобная лягушка отмечена нами в 7 пунктах, в том числе в 5 из них с помощью проточной ДНК-цитометрии. Распространение этого гибридогенного вида в основном приурочено к экотонным сообществам, расположенным на границе леса и открытых ландшафтов и зачастую представляющим «опушечные» водоёмы.
Из 14 точек, указанных в литературных источниках (см. табл. 6), нами проверены только 3 локалитета (пос. Шушер, оз. Яльчик и г. Йошкар-Ола). В оз. Яльчик обнаружить прудовую лягушку нам не удалось, хотя, согласно литературным данным, она встречалась там ранее (Ефремов и др., 1984). В пос. Шушер под названием «Rana esculenta» (Забиякин, Родикова, 1996), по нашим данным, скрываются два таксона -P. lessonae и P. esculentus. В черте г. Йошкар-Ола, помимо отмеченной здесь прудовой лягушки (Garanin, 2000), встречается и озёрная лягушка. Если первый вид заселяет периферические, прилегающие к лесным массивам биотопы, то озёрная лягушка в городе привязана к р. Малая Кокшага и крупным водоёмам (котлованам, ста-
рицам, водохранилищам), расположенным неподалеку от р. Малая Кокшага. Таким образом, литературные данные оказываются неполными или неверными, и такая ситуация вполне возможна и для других мест, перечисленных в табл. 6, что требует дополнительных исследований.
Исходя из вышесказанного, можно сделать предположение, что на территории Марийско-Вятского увала и Правобережья, где имеется большое количество открытых крупных водоёмов, будет преобладать озёрная лягушка, тогда как на территории Марийского полесья и Ор-шанско-Кокшагской равнины, покрытых плотными лесными массивами, должна доминировать прудовая лягушка.
Популяционные системы
Зелёные лягушки образуют на территории Марий Эл 5 типов популяционных систем из 7 известных для Волжского бассейна (Вогкт й а1., 2002) и Русской равнины в целом (Лада и др., 2011). Такое же число ранее было выявлено в Нижегородской области и в Удмуртии (Вогкт й
Рис. 2. Распространение зелёных лягушек в Республике Марий Эл (по литературным данным). Звездочкой отмечены местообитания прудовой лягушки («Rana esculenta» или «Rana lessonae»), включающей современных прудовую и съедобную лягушек; кружком обозначены местонахождения озёрной лягушки; номера точек соответствуют табл. 6
al., 2002, table 6). Это - два варианта «чистых» популяций, состоящих из особей только одного из родительских видов (популяционные системы L-и R-типов), и три смешанные популяционные системы LE-, LR- и REL-типов, включающие гибридов и родительские виды (табл. 7).
Популяционные системы L- и R-типа представляют собой «чистые» менделевские популя-
ции прудовой и озерной лягушек соответственно (см. табл. 7). Из них наибольшее распространение имеют системы R-типа, встреченные в 12 пунктах, тогда как популяции прудовой лягушки обнаружены в 8.
Совместное обитание обоих родительских видов без образования гибридов, т. е. попу-ляционная система RL-типа, обнаружена нами лишь в одном пункте -водохранилище в пос. Паганур (№ 13), расположенном на р. Пуял-ка (приток р. Манага). Такие системы известны в Поволжье, например, в Ивановской и Нижегородской областях (Borkin et al., 2002; Боркин и др., 2003), а также в Удмуртии (Борисовский и др., 2001), однако они редки и составляют менее 3% на Русской равнине (Лада и др., 2011).
Большой интерес вызывают популяцион-ные системы, в которых гибридный таксон (P. esculentus) сосуществует с одним или двумя родительскими видами.
Рис. 3. Распространение и типы популяционных систем европейских зелёных лягушек в Республике Марий Эл (наши данные): а - карта-схема Республики Марий Эл, б - карта-схема г. Йошкар-Ола и его окрестностей; синий цвет - озёрная лягушка, зеленый - съедобная и красный - прудовая. Сочетание этих цветов характеризует тип популяционной системы: только синие точки - И-тип; красные - Е-тип; красные с зелёным - ЕЕ-тип; синие с красным - ИЕ-тип; все три цвета - ЯЕЕ-тип; номера точек приведены в соответствии с табл. 1 (точка 2а -
микрорайон «Большое Чигашево»)
Таблица 7
Типы популяционных систем (ПС) и места обнаружения видов в Республике Марий Эл
Тип ПС и таксоны Номера локалитетов Количество локалитетов (% от 28)
Ь 5, 6, 8, 9, 12, 18, 19, 22 8 (29%)
И 1 - 4, 11, 16, 17, 23, 24, 26 - 28 12 (42%)
ЬИ 13 1 (4%)
ЬБ 10, 14, 15, 21 4 (14%)
ЬБИ 7, 20, 25 3 (11%)
Ре1орку1ах ridibundus 1 - 4, 7, 11, 13, 16, 17, 20, 23 - 28 16 (57%)
Ре1орку1ах lessonae 5 - 10, 12 - 15, 18 - 22, 25 16 (57%)
Ре1орку1ах esculentus 7, 10, 14, 15, 20, 21, 25 7 (25%)
Примечание. Номера локалитетов ствии с табл. 1 (см. также рис. 3).
приводятся в соответ
Популяционная система ЬБ-типа отмечена в четырех локалитетах (см. табл. 7) и представлена в Республике Марий Эл самцами и самками прудовой и съедобной лягушек. Гибридные самцы в таких системах продуцировали сперму с клональ-ным геномом ridibundus (или не продуцировали её вовсе). В заповеднике «Большая Кокшага» (№ 21) такая система была встречена в лесном водоёме, образовавшемся на месте небольшого песчаного карьера. В пос. Кугуван (№ 15) лягушки обитали в небольших искусственных водоёмах, которые располагались недалеко друг от друга (цепь пожарных водоёмов, отделённых друг от друга расстоянием в 300 м). В искусственных прудах данный тип популяционных систем встречен и на территории пос. Краснооктябрьский (№ 10). В пос. Ошла-мучаш (№ 14), расположенном сравнитель-
но недалеко от пос. Кугуван, популяционная система ЬБ-типа была обнаружена в искусственном водохранилище, образованном на безымянной речке, впадающей в Большую Ошлу.
Особого рассмотрения заслуживают три смешанные популяционные системы ИБЬ-типа.
Одна из них была выявлена в заповеднике «Большая Кокшага» в окрестностях пос. Шушер (см. табл. 1, № 20). У единственного гибридного самца отсюда, изученного с помощью проточной ДНК-цитометрии, элиминировались гаметы с геномом ridibundus (от озёрной лягушки) и клонально передавался геном прудовой, что характерно для Р. езсЫеШш из популяционных систем ИБ-типа. Однако этот самец имел редуцированный семенник и практически не производил зрелой спермы (10% гаплоидных клеток в суспензии, полученной из семенника). В данном пункте озёрные лягушки заселяют русло р. Большая Кокшага, прудовые - пруды, расположенные на территории поселка, в то время как гибридные съедобные лягушки встречаются и в прудах, и в русле реки. В репродуктивный период все три вида образуют общие группы размножения и встречаются во всех указанных типах биотопов. Однако в прудах заметно преобладает Р. 1еззопае, а по берегам реки -Р. ridibundus и Р. езеШеПш.
В пос. Цибикнур и его окрестностях (см. табл. 1, № 7) также зарегистрировано обитание трех видов зелёных лягушек. Озёрная лягушка проникает в данные биотопы по р. Большая Ошла
Рис. 4. Места обитания популяционных систем ИБЬ-типа: а - водоём в окрестностях д. Чермышево (табл. 1, № 25), б - русло р. Большая Кокшага в окрестностях пос. Шушер (табл. 1, № 20)
(ниже по течению встречена чистая популяци-онная система R-типа, № 11). Прудовая лягушка заходит из северных лесных территорий. Гибриды встречаются как в русле реки, так и в прудах на территории поселка. Однако из-за сильной редукции гонад тип продуцируемых местными гибридами гамет нам определить не удалось.
Еще одна популяционная система REL-типа была отмечена на правобережной части Республики Марий Эл. Несмотря на то, что этот участок республики относится к полосе хвойно-широколиственных лесов, в настоящее время значительная его часть вырублена и отведена под сельскохозяйственные угодья (Абрамов, 2000). Зелёные лягушки встречены здесь в окрестностях д. Чермышево (см. табл. 1, № 25) в небольшом водохранилище (длина около 1.5 км и ширина 0.4 км), образованном на р. Малая Юнга недалеко от ее истока (см. рис. 3, № 25).
Как правило, в данной популяционной системе обитали самцы мероклональных гибридов, не продуцировавшие зрелой спермы (54%) или дающие гаметы с геномом ridibundus (38%). Это говорит о том, что большинство гибридов в данной популяции было получено от возвратных скрещиваний P. esculentus с P. lessonae. Однако в этой же популяции нами был найден один гибрид, продуцирующий гаметы с геномом lessonae, что характерно для популяций RE-типа. Таким образом, в данной системе REL-типа нами были обнаружены самцы P. esculentus, продуцировавшие два типа гамет, что ранее в Среднем Поволжье не отмечалось.
Еще одной необычной особенностью по-пуляционной системы REL-типа в пос. Чермы-шево оказалась гибридная самка, имевшая размер генома, промежуточный (15.61 пг, рис. 1) между таковым у съедобной (15.12±0.170 пг) и озёрной лягушками (16.26±0.155 пг) из этой же популяции. Предполагаем, что данная особь представляла собой результат редко встречающейся «неклональной гибридизации» между съедобной и озёрной лягушками, ранее отмеченный на востоке Украины (Borkin et al., 2004, table 2) и впервые зарегистрированный нами в Среднем Поволжье.
Следует заметить, что P. esculentus из Чермышевского водохранилища проявляют значительное сходство с P. ridibundus по внешним морфологическим признакам: две особи P. escu-lentus были изначально идентифицированы как P. ridibundus, а одна особь P. ridibundus - как P. esculentus.
Таким образом, полученные авторами статьи данные по Республике Марий Эл заполняют пробел в изучении гибридогенного комплекса Среднего Поволжья, существовавший ранее. Однако, несмотря на это, вопрос о распространении зелёных лягушек и образуемых ими попу-ляционных систем на территории Республики Марий Эл, а также соседней Кировской области нуждается в дальнейших исследованиях.
Благодарности
Авторы статьи искренне благодарны В. И. Казакову (Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург) и П. А. Селезневу (Марийский государственный университет, Йошкар-Ола) за помощь в сборе материала, В. И. Гаранину (Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань) за ценные замечания по работе, Р. И. Замалетдинову (Казанский (Приволжский) федеральный университет, Казань), Х. Ф. Бал-даеву, Е. А. Пузаткиной, А. В. Онегову (Марийский государственный университет, Йошкар-Ола) за предоставление материалов, Г. П. Дро-бот, Л. А. Степановой, В. А. Забиякину (Марийский государственный университет, Йошкар-Ола), директору заповедника «Большая Кокша-га» М. Г. Сафину (Йошкар-Ола) за содействие и помощь при проведении работы.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-01277).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов Н. В. 2000. Флора Республики Марий Эл : инвентаризация, анализ, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та. 164 с.
Борисовский А. Г., Боркин Л. Я., Литвин-чук С. Н., Розанов Ю. М. 2000. Морфометрическая характеристика зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии // Вестн. Удмуртского ун-та. № 5. С. 70 - 75.
Борисовский А. Г. , Боркин Л. Я. , Литвин-чук С. Н., Розанов Ю. М. 2001. Распространение зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии // Вестн. Удмуртского уни-та. № 5. С. 51 - 63.
Боркин Л. Я., Виноградов А. Е., Розанов Ю. М., Цауне А. Е. 1987. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta : доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Докл. АН СССР. Т. 295, № 5. C. 1261 - 1264.
Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Лада Г. А., Ручин А. Б., Файззулин А. И., Замалетди-нов Р. И. 2003. Гибридогенный комплекс Rana escu-
lenta: существует ли «волжский парадокс»? // Третья конференция герпетологов Поволжья : материалы регион. конф. / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. С. 7 - 12.
Боркин Л. Я., Зиненко А. И., Коршунов А. В., Лада Г. А., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Шабанов Д. А. 2005. Массовая полиплоидия в гибридоген-ном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на востоке Украины // Матерiали Першо! конференцп Укранського герпетол. т-ва / Зоомузей ННПМ НАНУ. Ктв. С. 23 - 26.
Виноградов А. Е., Розанов Ю. М., Цауне И. Я., Боркин Л. Я. 1988. Элиминация генома одного из родителей до предмейотического синтеза ДНК у гибри-догенного вида Rana esculenta // Цитология. Т. 30, № 6. С. 691 - 697.
Ганеев И. Г. 1981. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала // Вопросы герпетологии : ав-тореф. докл. V Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 34.
Гаранин В. И. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М. : Наука. 175 с.
Ефремов П. Г., Корнеев В. А., Русов Ю. Н. 1984. Животный мир Марийской АССР. Наземные позвоночные : земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие. Йошкар-Ола : Мар. кн. изд-во. 128 с.
Забиякин В. А. 1997. Амфибии и рептилии заповедника «Большая Кокшага» // Состояние малых рек Республики Марий Эл. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та. С. 26 - 27.
Забиякин В. А., Родикова Е. А. 1996. Фенооб-лик популяций амфибий заповедника «Большая Кок-шага» // Вавиловские чтения : Диалог наук на рубеже ХХ - XXI веков и глобальные проблемы современности : материалы постоянно действующей междисциплинарной науч. конф. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та. С. 339 - 340.
Забиякин В. А., Родикова Е. А. 1997. Эколого-морфологические особенности популяции прудовой лягушки (Rana esculenta L.) некоторых биотопов Республики Марий Эл // Вторые Вавиловские чтения : материалы постоянно действующей Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. техн. ун-та. Ч. 2. С. 185 - 186.
Замалетдинов Р. И. 2005. О структуре комплекса зеленых лягушек в Раифском участке Волж-ско-Камского заповедника // Тр. Волж.-Кам. природного заповедника. Вып. 6. С. 326 - 333.
Лада Г. А. 1995. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов : Изд-во Тамбов. гос. пед. ин-та. С. 88 - 109.
Лада Г. А. 2003. Смешанные популяционные системы REL-типа зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в пойменных биогеоценозах реки Воронеж (Липецкая и Тамбовская области) // Вопросы герпетологии : материалы Первого съезда Герпетол. о-ва
им. А. М. Никольского. Пущино ; М. : Изд-во МГУ. C. 154 - 157.
Лада Г. А., Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М. 2011. Типы популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого съезда Герпетол. о-ва им. А. М. Никольского. СПб. : Русская коллекция. С. 142 - 148.
Першаков А. А. 1983. Пресмыкающиеся и земноводные Марийской АССР // Очерки о животных Марийской АССР. Йошкар-Ола : Маркнигиздат. С. 98 - 105.
Пестов М. В., Маннапова Е. И., Ушаков В. А., Катунов Д. П. 2002. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Нижегородской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги / Междунар. Социально-экологический союз «Дронт». Н. Новгород. С. 9 - 72.
Ручин А. Б., Рыжов М. К., Артаев О. Н., Лу-киянов С. В. 2005. История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana esculenta Complex) в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 110, вып. 1. C. 3 - 11.
Ручин А. Б., Лада Г. А., Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Рыжов М. К., Замалетди-нов Р. И. 2009. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволж экол. журн. № 2. С. 137 - 147.
Ручин А. Б., Боркин Л. Я., Лада Г. А., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Рыжов М. К. 2010. О фауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Чувашии // Науч. тр. национального парка «Чаваш вармане». Чебоксары. Т. 3. С. 102 - 110.
Соловьева А., Смирнова А. 2006. Морфология и этология амфибий окрестностей деревни Коркатово // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та. С. 387 - 388.
Шабанов Д. А., Зиненко А. И., Коршунов А. В., Кравченко М. А., Мазепа Г. А. 2006. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta Complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы // Вюн. Харшв. нац. ут-ту iм. В. Н. Каразша. Сер. бюлопя. Вип. 3. № 729. С. 208 - 220.
Berger L. 1968. Morphology of the Fi generation of various crosses within Rana esculenta complex // Acta Zoologica Cracoviensia. № 13. P. 301 - 324.
Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Lit-vinchuk S. N., Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I. 2004. Mass occurrence of polyploidy green frogs (Rana esculenta complex) in eastern Ukraine // Rus. J. of Herpe-tology. Vol. 11, № 3. P. 194 - 213.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Milto K. D. 2001. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia. Vol. 22, № 4. P. 387 - 396.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Mannapova E. I., Pestov M. V., Rosanov J. M. 2002. The distribution of
green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhniy Novgorod Province, Central European Russia // Rus. J. of Herpetology. Vol. 9, № 3. P. 195 - 208.
Garanin V. I. 2000. The distribution of amphibians in the Volga-Kama region // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Vol. 5. P. 79 - 132.
Lada G. A., Borkin L. J., Vinogradov A. E. 1995. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta - complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Rus. J. of Herpetology. Vol. 2, № 1. P. 46 - 57.
Plötner J. 2005. Die westpaläarktischen Wasserfrösche : von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. Bielefeld : Laurenti-Verlag. 160 S.
Tunner H. G. 1974. Die Klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Bd. 12, h. 4. S. 309 - 314.
Uzzell T., Berger L. 1975. Electrophoretic pheno-types of Rana ridibunda, Rana lessonae, and their hybri-dogenetic associate, Rana esculenta // Proc. of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. № 127. P. 13 - 24.
Vinogradov A. E., Borkin L. J., Günther R., Rosa-nov J. M. 1990. Genome elimination in diploid and trip-loid Rana esculenta males : cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. Vol. 33, № 5. P. 619 -627.
Wright S. 1931. Evolution of mendelian populations // Genetics. Vol. 16, № 1. P. 97 - 159.
DISTRIBUTION AND POPULATION SYSTEM TYPES OF GREEN FROGS (PELOPHYLAX FITZINGER, 1843) IN MARI EL REPUBLIC
A. O. Svinin \ S. N. Litvinchuck 2, L. J. Borkin 3, and J. M. Rosanov 2
1 Kazan (Volga Region) Federal University 18 Kremlevskaya Str., Kazan 420008, Russia E-mail: ranaesc@gmail.com
2 Institute of Cytology RAS
4 Tikhoretsky Pr., Saint-Petersburg 194064, Russia E-mail: slitvinchuk@yahoo.com, rozanov@mail.cytspb.rssi.ru
3 Zoological Institute RAS
1 Universitetskaya emb., St. Petersburg 199034, Russia E-mail: lacerta@zin.ru
Three species of green frogs were identified in Mari El Republic by means of the DNA flow cytometry analysis, namely: the marsh or lake frog, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), the pool frog, P. lessonae (Camerano, 1882), and the edible frog, P. esculentus (Linnaeus, 1758). The last species (of hybrid origin) was reliably recorded in this territory for the first time. All specimens were diploid. Among 28 localities studied, the lake frog was found in 16 ones, the pond frog in 16 ones, and the edible frog in 7 localities (hybrid specimens in five localities were evidenced by DNA flow cytometry). The history of green frog studies in Mari El is briefly outlined. The distribution of each species is discussed. Five types of population systems were revealed in the territory of the republic, namely: R, L, RL, LE, and REL. In a REL system, some males of P. esculentus produced haploid gametes of ridibundus while others did lessonae. In the same REL population system, a hybrid female had a genome size which was intermediate between P. esculentus and P. ridibundus suggesting non-clonal hybridization.
Key words: Amphibia, Anura, Pelophylax, DNA flow cytometry, genome size, distribution, population systems, Mari El.
