31Универсала способствовало перераспределению активности меристем с дочерних усов на боковые почки материнского растения.
В вариантах с использованием селенита натрия и отдельно препарата Гуми - 30 Универсал в виде полива и опрыскивания достоверных отличий от контроля на выход дочерних розеток не обнаружено.
Таким образом, обработка маточных растений земляники первого года посадки регуляторами роста в виде гибберелловой кислоты, кинетина и препарата Циркон способствуют увеличению выхода дочерних розеток при дополнительном использовании препарата Гуми - 30 Универсал. Наилучшие результаты выхода розеток получены при использовании кинетина совместно с обработкой Гуми - 30 Универсалом. В отличие от кинетина и циркона, использование гиббереллина в чистом виде также способствует достоверному увеличению выхода розеток, однако лучшие результаты достигаются при дополнительной подкормке Гуми - 30 Универсалом. В связи с этим, при использовании обработок регуляторами роста, для достижения максимального выхода розеток земляники, их необходимо сочетать с дополнительным обогащением растений комплексом микроэлементов и гуминовых кислот.
Литература
1. Ефименко В.В. Некоторые физиологические аспекты влияния регуляторов роста и развития на растения земляники садовой Fragaria ananassa Duch Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / В.В. Ефименко; БГСА Брянск, 2006. - 4-5 с.
2. Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Гинс В.К., Блинохватов А.Ф. Адаптогенная роль селена в высших растениях // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2. С. 65-66.
3. Солдатов С.А. Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли Автореф. дисс. канд. биол. наук/ С.А. Солдатов; Москва, 2005.- 28 с.
4. Прудников П.С. Влияние селена на физиолого - биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии Автореф. дисс. канд. биол. наук/ П.С. Прудников; РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева Москва, 2007- 24 с.
5. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - Москва: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
УДК 634.7:631.527.581.1.036
Хозяйственно-биологическая характеристика генофонда крыжовника во ВНИИСПК
Курашев О.В., к.с.-х. н. Макаркина М.А., д. с.-х. н. Ожерельева З.Е., к.с.-х. н. Прудников П.С., к.с.-х.н. Кривушина Д.А., м.н.с.
ФГБНУ ВНИИСПК, Орел, Россия, oleg.kurashev1@yandex.ru Аннотация
Приведены результаты оценки генофонда крыжовника селекции ВНИИСПК. Показаны особенности поведения отборных, элитных форм и гибридов, полученных от отдаленных скрещиваний с видом Grossularia robusta с учетом условий 2015...2016 годов. Изучены особенности биохимического состава ягод у отдаленных гибридов. Исследованы механизмы устойчивости сортов крыжовника селекции ВНИИСПК к ряду абиотических факторов.
Ключевые слова: крыжовник, селекция, вид, отборные и элитные сеянцы, биохимический состав ягод, устойчивость к сферотеке, устойчивость к абиотическим факторам
Economical and biological characteristic of gooseberry gene pool at VNIISPK
Kurashev O.V., candidate of agr. sci. Makarkina M.A., doctor of agr. sci. Ozherelieva Z. E., candidate of agr. sci. Prudnikov P.S., candidate of agr. sci. Krivushina D.A., junior research worker
FSBSI All Russian research Institute of Fruit Crop Breeding (VNIISPK). Orel, Russia Abstract
The results of the estimation of gooseberry gene pool from VNIISPK breeding program are presented. The behavior features of selected, elite seedlings and hybrids obtained from remote crossings with Grossularia robusta are shown subject to the conditions of 2015-2016. The features of the biochemical composition of berries in remote hybrids were studied. The mechanisms of resistance of gooseberry varieties from VNIISPK breeding program to several abiotic factors were investigated.
Key words: gooseberry, breeding, species, selected and elite seedlings, biochemical composition of berries, resistance to mildew, resistance to abiotic factors
Введение
Крыжовник, наряду с земляникой, малиной и смородиной является одной из основных ягодных культур Центрально-Черноземной зоны. Это скороплодная ягодная культура, он рано начинает плодоносить, на второй год после посадки быстро вступает в пору полного плодоношения. Плоды крыжовника содержат много сахаров, кислот, железа, витаминов. Уступая по содержанию аскорбиновой кислоты в плодах черной смородине, крыжовник превосходит в этом отношении многие другие плодовые и ягодные культуры. Плоды крыжовника употребляют в свежем виде, из них готовят варенье, компоты, джемы, мармелад, пастилу, соки, вино, сушат, замораживают, солят (Аладина, 2007). Отличается он большой транспортабельностью. Разнообразие сортов, созревающих в разные сроки, позволяет иметь свежие созревшие плоды крыжовника в течение 30-40 дней (Ильин, 2007).
В настоящее время в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ в 2016 году числится 46 сортов крыжовника. Из них 9 сортов районировано в Центрально-черноземном регионе. К сожалению, большая часть этих сортов не удовлетворяет по комплексу хозяйственно-полезных признаков. Так у большинства сортов незначительная масса ягод и невысокие вкусовые качества, недостаточная устойчивость в эпифитотийные годы к американской мучнистой росе (АМР) и листовым пятнистостям (антракноз, септориоз), недостаточная зимостойкость в суровые зимы, шиповатость и др.
В силу ряда биологических особенностей культуры крыжовника пока трудно удается совместить на генетическом и соответственно фенотипическом уровне признаки, которые в первую очередь интересуют массового потребителя: масса плодов-вкус-шиповатость (как правило, у крыжовника существует сильная отрицательная корреляция между шиповатостью, массой плодов и их вкусом).
Вместе с этим, перед селекционерами продолжает оставаться актуальной задача выведения новых сортов крыжовника, лишенных большинства указанных недостатков. Причем стратегия селекции крыжовника должна ориентироваться на три группы сортов: группа сортов для промышленного производства, группа сортов для любительского садоводства и группа универсальных сортов, т.е. сочетающих ряд хозяйственно-полезных признаков, которые одинаково бы удовлетворяли требованиям как промышленного, так и любительского садоводства.
Приоритетными направлениями в селекции крыжовника в наших условиях продолжают оставаться - на устойчивость к грибным болезням (АМР, антракноз, септориоз); на крупноплодность и урожайность; на слабую шиповатость и бесшипность; на улучшенный биохимический состав ягод; на пригодность к механизированной уборке урожая; на устойчивость к ряду неблагоприятных абиотических факторов (, зимо- и морозостойкость, поздние заморозки, жаро- и засухоустойчивость и др.).
Несмотря на столь важное значение данной культуры, тем не менее, наиболее критическое положение среди возделываемых ягодных отмечается, прежде всего, по крыжовнику. Падение интереса к выращиванию крыжовника у промышленного производителя объясняется рядом причин: отсутствие сортов, совмещающих в себе комплекс хозяйственно-полезных признаков, трудоемкость возделывания (агротехнические мероприятия по уходу и сбору урожая), сложность выращивания посадочного материала (часто низкий коэффициент размножения). Представляет некоторые сложности и рынок сбыта продукции крыжовника для перерабатывающих предприятий. Поэтому в настоящее время промышленные площади под этой культурой
практически сведены на нет. Это же относится и к маточным насаждениям. По данным С. Медведева (2008) ежегодная потребность в посадочном материале саженцев крыжовника - 4 млн. штук. Для этого необходимо наличие в ЦЧО 20-24 ягодных питомников с площадью выходного поля питомника для крыжовника 58 га (при этом 2 га выходного поля питомника с.-х. предприятия и 56 га хозяйства населения).
Тем не менее, у садоводов-любителей (а в последнее время и у предпринимателей фермерских хозяйств) культура крыжовника в настоящее время продолжает оставаться очень популярной и постоянно имеется большой спрос на посадочный материал.
Новые сорта крыжовника, выведенные в последние годы, по сумме хозяйственных признаков превосходят исходные формы. Однако у них не полностью реализован потенциал максимального фенотипического выражения генетически детерминированных признаков видов и форм данной культуры. При этом обладая высоким потенциалом генетически детерминированной продуктивности (свыше 90 т/га), реальная продуктивность большинства новых сортов часто не превышает 10 т/га (Бученков, 2013).
В настоящее время основными желаемыми признаками в селекции крыжовника являются: качество плодов (масса ягоды 8-10 г, привлекательность внешнего вида, высокое содержание биологически активных веществ, пригодность для употребления в свежем виде и различных видов переработки), урожайность (не менее 20-25 т/га), устойчивость к мучнистой росе, антракнозу, септориозу, бесшипность или слабая шиповатость побегов, зимостойкость, технологичность при производстве ягод и посадочного материала, пригодность к механизированной уборке урожая. При этом технологичность сорта крыжовника определяется легкостью размножения, скороплодностью (быстрым временем вступления в стадию промышленной продуктивности), пригодностью его к механизированной уборке (Бученков, 2013).
Место проведения, объекты и методика исследований
Объектами исследований крыжовника являлись 4 сорта, 5 элитных сеянцев, 14 отборных форм и 819 гибридных сеянцев селекции ВНИИСПК.
Методика исследований и основные учеты по полевым наблюдениям за гибридным материалом крыжовника были общепринятые и проводились согласно «Программы и методики селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Князев, Баянова, 1999) и "Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Попова, Сергеева, 1999) на селекционном участке первичного изучения гибридного фонда крыжовника селекции ВНИИСПК. Исследования по устойчивости к неблагоприятным абиотическим факторам среды проводились совместно с лабораторией физиологии устойчивости растений (зав. лаб. канд. с/х наук Ожерельева З. Е.), в частности - оценку материала по II компоненту зимостойкости и устойчивости к весенним заморозкам провели по методике (Тюрина, 2002); исследование фракционного состава воды в однолетних побегах и листьях проводили методом Окунцова-Маринчик (Баславская, 1964); изучение жаро- и засухоустойчивости по параметрам водного режима: оводненности, водного дефицита, потери воды, восстановление воды проводили, согласно методическим рекомендациям (Леонченко, 2007); определение концентрации клеточного сока проводили рефрактометрическим методом (Воробьев, 2013); интенсивность транспирации листьев определяли весовым методом с помощью торсионных весов (Павловская, 2003). Биохимический состав ягод проводили совместно с лабораторией биохимической и технологической оценки новых сортов и хранения ВНИИСПК (зав. лаб. д. с/х наук Макаркина М. А.), в частности - определение содержания аскорбиновой кислоты (витамин С) в ягодах определяли титрованием краской Тильманса (Ермаков, 1987).
Результаты и их обсуждение
В условиях зимы 2015-2016 гг. крыжовник перезимовал удовлетворительно. Подмерзание у большинства гибридных сеянцев и сортов было незначительно и составляло 0-1,5 балла. Первая декада апреля характеризовалась высокими температурами для вегетации (+20°С). Однако вторая и третья декады апреля были дождливыми и холодными. И, тем не менее, даже при дефиците типичных энтомофилов завязываемость ягод у крыжовника была отмечена как хорошая.
Оценка хозяйственно-полезных признаков у элитных и отборных форм крыжовника селекции ВНИИСПК показала следующее (табл. 1). Большинство растений крыжовника зиму 2015-2016 гг. перезимовали нормально, без значительных повреждений. Как и в предыдущие зимы, чаще наблюдалось подмерзание смешанных и вегетативных почек, древесины и проводящих пучков в средней и верхней частях побега. У превалирующей части сортов и гибридов (отборные и элитные формы) общую устойчивость к зимним повреждениям можно оценить как высокую (0-1,5 баллов подмерзания).
При этом наибольшая степень зимних повреждений отмечена у отборной формы 27-25-6 (1,5 балла) и до 1 балла были повреждения у отборных форм 28-НС-8 и 24-19-16.
Степень плодоношения изучаемых форм находилась в пределах среднегодовых показателей, и соответствовали той норме реакции, которая присуща ежегодным характеристикам по этому признаку (таблица 1). У всех отборных и элитных форм была отмечена средняя и высока степень плодоношения. Так, средняя степень плодоношения (3 балла) была отмечена у лишь у сеянцев 25-22-47 и 24-21-18. Остальные гибридные формы характеризовались максимальным баллом плодоношения (5 баллов).
Таблица 1 - Характеристика некоторых отборных и элитных сеянцев крыжовника (2015...2016 г.г.).
Номер гибридного сеянца Происхождение Степень подмер зания, балл Урожайность АМР, балл
Степень плодоношения , балл на куст, кг ср. масса ягод, г плоды Вегета тивные органы
27-25-6 Финский х Северный капитан 1,5 5 1,5 3,0 0-0,5 0
ЭЛС 24-21-18 Орленок х Сириус 0 5 1,2 3,0 0 0-0,5
5-х97-1 С-ц от св. оп. из семьи Колобок х Казачок 0 5 1,5 4,3 1,5 0
24-12-21 Африканец х Гроссуляр 0 5 1,3 4,9 0 0
ЭЛС 17-8-8 Северный капитан х Лада 0 5 1,9 4,0 0 0
132-х37-54 С-ц от св. оп. из семьи Смена х Лада 0 4,5 1,1 3,5 0 0
ЭЛС 25-22-2 Колобок х Казачок 0 5 0,9 6,7 1-2 0,5
28-НС-8 Неизвестный сеянец 1 4,5 0,7 6,4 1 0
24-19-16 Африканец х Неизвестный с-ц 1 5 1,5 5,4 0 0
ЭЛС 24-15-13 Африканец на Гроссуляр 0 5 2,1 5,0 0,5 0
13-15-3 Африканец на Гроссуляр 0 5 1,3 3,5 0 0
22-19-3 Африканец х Неизвестный с-ц 0 5 1,1 3,7 0 0
24-21-15 Орленок х Сириус 0 5 1,9 4,5 0 0
122-х31-2 С-ц от св. оп. из семьи Юбиляр х Родник 0 4,5 0,8 3,3 1 0,5
25-22-47 Колобок х Казачок 0 3 0,9 4,0 0 0,5
24-21-18 Орленок х Сириус 0 3 1,2 3,5 0 0
122-х37-27 С-ц от св. оп. из семьи Смена х Лада 0 4,5 1,1 4,3 0 0
132-х41-8 С-ц от св. оп. из семьи Русский х Садко 0 5 1,9 4,0 0 0
ЭЛС 13-15-6 Африканец на Гроссуляр 0 5 2,0 4,7 1 0,5
Абсолютная нагрузка урожаем была на уровне среднегодовой. Минимальная нагрузка на куст отмечена у номеров 28-НС-8 и 122-х31-2 (0,7 и 0,8 кг/куст соответственно), У большей части форм нагрузка урожаем была более 1 кг/куст. При этом у элитных форм ЭЛС 24-15-13 и ЭЛС 13-15-6 она была максимальной и составила 2,1 и 2,0 кг/куст соответственно.
Масса ягоды у исследуемых форм варьировала в широких пределах, однако надо отметить, что она была выше по сравнению со среднемноголетними показателями. При этом максимальная масса ягоды была отмечена у форм ЭЛС 24-15-13 (5,0 г), 24-19-16 (5,4 г), 28-НС-8 (6,4 г) и ЭЛС 25-22-2 (6,7 г).
Что касается поражения АМР изучаемых форм, она была незначительной. При этом у большинства форм не отмечено поражения АМР (0 баллов). И лишь у ЭЛС 25-22-2 наблюдалось поражение плодов АМР до 2 баллов и вегетативных органов до 0,5 балов; у отборной формы 122-х31-2 и ЭЛС 13-15-6 отмечено поражение плодов до 1 балла и вегетативных органов 0,5 баллов.
В 2016 году вступили в плодоношения гибриды F2 от отдаленных скрещиваний, полученных от целенаправленных скрещиваний с участием вида G. robusta (Курашев, 2009; Курашев, 2010; Курашев , 2012 ; Курашев, 2013; 2013а; Курашев, 2016).
Как и у F1 все сеянцы F2 наследуют высокую устойчивость к поражению АМР. Ни у одного сеянца во всех гибридных семьях F2 не было отмечено ни одного случая поражения АМР генеративных или вегетативных органов. Поражение листовыми пятнистостями было отмечено у единичных сеянцев, причем последний не превышал 0,5-1 балл. При этом следует отметить, что такой показатель, как масса ягоды существенно изменился у данного поколения по сравнению с F1 и стал значительно больше. Так максимальная средняя масса ягоды по семье была отмечена в семьях 336-2 (Св. оп. (24-15-21 х 267 (27-2523 х G. robusta))) , 283-2 (Св. оп. (142-х36-12 х G. robusta)), 258-2 (Св. оп. (13-15-1 х G. robusta)) (3,0; 3,1 и 3,5 соответственно) (табл. 2).
Следует также отметить, что у сеянцев гибридных семей F2 наблюдается также стабильное наследование такого признака отцовского родителя, как габитус куста и общая сила роста. При этом растения характеризуются мощным ростом, слабой раскидистостью, компактностью, ярко выраженной ортотропностью.
Некоторые растения из указанных семей также характеризуются практически полным отсутствием шипов в узлах и шипиков в междоузлиях, что позволяет проводить в таких семьях отбор на слабую шиповатость. Так из семьи 283 (Св. оп. (142-х36-12 х G. robusta)) в 2016 году были выделены 2 абсолютно бесшипных сеянца, выступающие в качестве генисточников бесшипности.
Таблица 2 - Характеристика гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний с G. robusta (F2)
(2016 г).
Номер гибридной семьи Степень подмерзания, балл Урожайность АМР, балл
Происхождение Степень плодоно- на куст, кг ср. масса плоды Вегетативные органы
шения, балл ягод, г
288-2 Св. оп. (151-НС-7 х G. robusta) 0 5 0,7 2,9 0 0
336-2 Св. оп. (24-15-21 х 267 (27-25-23 х G. robusta)) 0 5 1,3 3,0 0 0
337-2 Св. оп. (Карри х 250 (23-17-10 х G. robusta) 0 5 1,5 2,9 0 0
338-2 Св. оп. (Карри х 257 (25-22-2 х G. robusta) 0 5 1,0 2,5 0 0
283-2 Св. оп. (142-х36-12 х G. robusta) 0 5 1,3 3,1 0 0
258-2 Св. оп. (13-15-1 х G. robusta) 0 5 1,5 3,5 0 0
334-2 Св. оп. (24-15-21 х 257 (25-22-2 х G. robusta) 0 5 1,5 2,9 0 0
335-2 Св. оп. (24-15-21 х 258 (13-15-1 х G. robusta) 0 5 1,7 3,1 0 0
339-2 Св. оп. - с-ц 2-257-2 0 2 0,3 2,9 0 0
340-2 Св. оп. - с-ц 2-263-1 0 4 1,3 2,4 0 0
341-2 Св. оп. - с-ц 4-257-1 0 4 1,1 2,5 0 0
342-2 Св. оп. - с-ц 2-263-3 0 5 1,3 2,9 0 0
В 2016 году приняты Помологической комиссией ВНИИСПК донор крупноплодности (сорт Дискавери) и 2 генисточника бесшипности (9-283св-1 и 9-283св-2). При этом средняя масса плодов у гибридов F1 семьи №8, где в качестве материнского родителя выступал сорт Дискавери, составила 5,0 г (рис 1). Ниже дается краткая характеристика сорта Дискавери.
Дискавери (Финский х Сувенир). Куст низкорослый, раскидистый, среднешиповатый, шипы средние одиночные. Поражение грибными болезнями:
- американская мучнистая роса (за три года наблюдений) - максимальное поражение плодов 1 балл; вегетативные части (верхушки побегов) 1,5-2 балла; - листовые пятнистости (антракноз, септориоз)- 1,5-2 баллов. Урожайность: ежегодная, обильная (2,5-3 кг/куст) (цветение и плодоношение 5 баллов). Плоды средние и крупные (средняя масса 3,5-4,5 г; максимальная 9 г (в 2011 г.)). Продолговато-овальные. В биологической спелости светло-желтые. Хорошего кисло-сладкого вкуса. Ягоды устойчивы к растрескиванию при сильном увлажнении. Биохим. состав плодов: РСВ - 14,0; титр. кислотность - 1,2; АК - 29,3 мг/100 г. Срок созревания - средний. Подмерзание: морозостойкий (максимальный балл подмерзания - 1-2 балла).
При использовании в скрещиваниях в качестве материнского родителя (Дискавери х Северный капитан) у превалирующего числа потомства (Fi) наблюдается выщепление сеянцев с массой ягод свыше 4 г, урожайных, устойчивых к АМР.
Также в 2016 году приняты Помологической комиссией ВНИИСПК 2 генисточника бесшипности - 9-283св-1 и 9-283св-2. Эти сеянцы отобраны из семьи 283 (142-х36-12 х Grossularia robusta). Как видно из происхождения данных сеянцев, они получены методом отдаленной гибридизации с использованием вида Grossularia robusta.
Выделенные генисточники бесшипности 9-283св-1 и 9-283св-2 характеризуются практически полным отсутствием шипов как в узлах побегов разной возрастной группы и однолетнего прироста, так и на нулевых побегах. Отмечено также отсутствие шипиков на междоузлиях. При этом у номера 9-283св-1 плоды хорошего вкуса, но мелкие (1,4-1,6 г). В то время как у номера 9-283св-2 ягоды характеризуются не только хорошими вкусовыми качествами, но и большой массой (до 3,0 г), что весьма нехарактерно, учитывая обратную корреляцию данных признаков (шипы-плоды). Причем номер 9-283св-1 также характеризуется мощным, компактным кустом с ярко выраженной ортотропностью побегов. При этом оба источника бесшипности характеризовались полным отсутствием поражения как генеративных, так и вегетативных органов американской мучнистой росой. В дальнейшей селекции указанные источники будут проверятся по потомству для выявления характера наследования признаков бесшипности.
Проведенный совместно с лабораторией биохимической и технологической оценки новых сортов и хранения ВНИИСПК (зав. лаб. д. с/х наук Макаркина М. А.) биохимический анализ плодов у гибридов в семье 258 (13-15-1 х G. robusta), полученной от отдаленных скрещиваний с видом Grossularia robusta, показал следующее.
Отцовская форма (Grossularia robusta) в данной семье отличается ежегодной устойчивостью к АМР и листовым пятнистостям, высокой адаптивностью к комплексу абиотических факторов (морозоустойчивость,
жаро- и засухоустойчивость). При этом вид Grossularia robusta имеет высокие среднемноголетние показатели содержания аскорбиновой кислоты (АК) в плодах (50 мг/100 г). Хотя данный вид и отличается очень незначительной массой плодов (max 1,2-1,5 г), для селекции данный вид представляет интерес как источник высокой устойчивости к указанным патогенам (АМР и листовым пятнистостям). Поскольку ut supra в ягодах Grossularia robusta содержится большое количество витамина С, то представлял интерес исследовать характер наследования данного признака в потомстве с указанным видом. Для этого в 2015...2016 годах был проведен анализ у 50 сеянцев из семьи №258 (13-15-1 х Grossularia robusta). Анализ содержание витамина С в ягодах показал, что у превалирующей части сеянцев содержание АК превышало средний показатель (2530 мг/100 г). У шести сеянцев отмечено содержание АК в ягодах выше 50 мг/100 г (51,0 мг/100 г; 53,7; 52,4; 51,5; 54,1 мг/100 г). Максимальное содержание АК отмечено в ягодах у сеянца 2-258-34 (56,0 мг/100 г). В целом в изучаемой гибридной семье наблюдалось превалирование высоковитаминного потомства, что свидетельствует о хорошей наследственной основе и генетической детерминации данного признака в потомстве. В целом изучение наследования АК в ягодах отдаленных гибридов свидетельствует о том, что отцовский родитель Grossularia robusta может привлекаться в скрещивания в качестве комплексного источника как высокой устойчивости к АМР и листовым пятнистостям, так и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.
Совместно с лабораторией физиологии устойчивости растений (зав. лаб. канд. с/х наук Ожерельева З. Е.) были изучены 11 сортообразцов (селекционных форм и сортов селекции ВНИИСПК) крыжовника на воздействие ряда неблагоприятных абиотических факторов в контролируемых условиях. Совместная работа с указанной лабораторией продолжается на протяжении ряда лет и по особенностям поведения как отдаленных гибридов, так и сортов селекции ВНИИСПК уже получены определенные результаты (Ожерельева, 2013; Курашев, 2014; Ожерельева, 2014; Ожерельева, 2015; Ожерельева, 2016, 2016а; Ожерельева, 2017; Ожерельева, 2017а).
В 2016 году лабораторное промораживание бутонов исследуемых сортообразцов крыжовника при -3°С показало, что все изучаемые сортообразцы крыжовника проявили высокую устойчивость. Повреждений цветков и бутонов не выявлено.
При последующем снижении температуры до -4°С высокую устойчивость к заморозку проявили отдаленные гибриды 2-257-1, 4-281-1, 4-284-1, 4-288-1, у которых цветки и бутоны не повредились заморозком. У их отцовской формы Grossularia robusta при этом погибло 14,3% цветков, бутоны также сохранились без повреждений. Снижение температуры до -5°С усилило подмерзание цветков у всех сортообразцов крыжовника. Так отдаленные гибриды 4-281-1,4-284-4, 4-287-1, 2-257-1 проявили высокую устойчивость к весенним заморозкам, у них выявлено от 4,3 до 11,3% погибших цветков. У Grossularia robusta погибло 30,6% цветков. Моделирование весеннего заморозка -6°С позволило выявить устойчивые сортообразцы 4-281-1 и 4-284-1. У них погибло цветков менее 25,0%.
Таким образом, методом искусственного промораживания выявлены с относительно высоким потенциалом устойчивости бутонов и цветков к весенним заморозкам отдаленные гибриды 4-281-1, 4-284-1.
В июне 2016 года был отмечен высокий уровень оводненности листьев у сортообразцов Морячок, Некрасовский, 4-284-1 от 70,2 до 72,1%. Остальные сортообразцы характеризовались средним уровнем оводненности листьев (63,0-69,4%). В июле у большей части сортообразцов крыжовника наблюдали снижение оводненности листьев. Отметили оводненность листьев в пределах от 58,1 до 67,8% (табл. 3).
Таблица 3 - Оводнённость тканей листьев крыжовника, %
Сортообразцы Оводнённость, % Среднее значение
07.06.16 12.07.16
Некрасовский 72,0 65,4 68,7
4-283-1 63,6 60,8 62,2
Солнечный зайчик 65,4 67,8 66,6
4-281-1 63,0 63,3 63,2
4-284-1 70,2 64,5 67,4
4-288-1 69,4 58,1 63,8
4-287-1 69,0 67,4 68,2
Смена 68,2 61,0 64,6
Морячок 72,1 67,0 69,6
Дискавери 68,0 63,6 65,8
G. robusta 68,1 67,7 67,9
НСР05 7,2
С целью оценки физиологических изменений в водном режиме сортообразцов крыжовника, проводилось определение концентрации клеточного сока (ККС) в листьях. В июле у всех сортообразцов крыжовника водный дефицит не превышал 10% и величина ККС в листьях была не более 20%. Повышение водного дефицита в июле у отдаленных гибридов 4-281-1 (от 4,9 до 24,6%), 4-283-1 (от 9,6 до 21%),4-288-1 (от 6,8 до 29,1%) повлекло и увеличение ККС в листьях. У остальных сортообразцов, не выявлены изменения величины ККС, при этом отмечен низкий водный дефицит не более 10%.
Содержание сухого вещества это показатель, непосредственно связанный с оптимальным водным режимом и характеризующий метаболистические процессы. Наименьшее накопление сухого вещества было в июне, наибольшее - в июле, в период активного формирования и созревания плодов крыжовника.
В июне после 4-х часового обезвоживания наименьшие потери воды от 16,5 до 19,4% наблюдали у сорта Дискавери, Grossularia robusta и его гибридного потомства 4-281-1, 4-283-1, 4-287-1, 4-288-1. При этом Дискавери, Grossularia robusta и гибриды 4-283-1, 4-287-1, 4-288-1 обладали наибольшей способностью восстанавливать воду от потери воды (75,8-151,2%) после засухи. В июле у большей части сортообразцов наблюдали увеличение потери воды листьями в условиях засухи. При этом не более 20,5% теряли воду листья сорта Дискавери и гибрида 4-287-1. Наибольший уровень восстановления воды после засухи в июле показали Солнечный зайчик, 4-284-1, 4-287-1 (70,0-105,4%). За исследуемый период наибольшим уровнем засухоустойчивости характеризовались сорт Дискавери и отдаленный гибрид 4-287-1 (табл. 4).
Таблица 4 - Показатели водного режима тканей листьев крыжовника при засухе
Сортообразец Потери воды, % Среднее значение Восстановление воды, % Среднее значение
07.06.16 12.07.16 07.06.16 12.07.16
Некрасовский 31,2 20,6 25,9 81,5 68,9 75,2
4-283-1 18,6 35,1 26,9 151,2 52,8 102,0
Солнечный зайчик 36,9 27,3 32,1 65,0 72,5 68,8
4-281-1 18,1 30,6 24,4 66,4 58,9 62,7
4-284-1 45,0 22,4 33,7 42,6 105,4 74,0
4-288-1 19,4 41,4 30,4 75,8 61,7 68,8
4-287-1 16,5 24,7 20,5 121,1 70,0 89,2
Смена (к) 23,9 33,3 28,6 117,9 44,4 81,2
Морячок 37,0 29,7 33,4 42,4 46,8 44,6
Дискавери 17,1 23,4 20,3 109,4 58,3 83,9
G. robusta 16,6 33,0 24,8 100,9 62,4 81,7
НСР05 Fф<Fт Fф<Fт
В июне после теплового шока +50°С наименьшие потери воды 21,7% наблюдали у отдаленного гибрида 4-287-1. При этом Дискавери, Grossularia robusta и гибриды 4-283-1, 4-287-1, 4-284-1 обладали наибольшей способностью восстанавливать воду от потери воды (71,7-89,9%). В июле у большей части сортообразцов наблюдали увеличение потери воды листьями в условиях теплового шока. При этом наименьшие потери воды 39,9% отмечены у отдаленного гибрида 4-287-1. Наибольший уровень восстановления оводненности после засухи в июле показали Солнечный зайчик, 4-284-1, 4-287-1 (70,0-105,4%). За исследуемый период наибольшим уровнем жаростойкости характеризовался отдаленный гибрид 4-287-1.
Таким образом, в результате проведенного эксперимента наибольший уровень оводненности листьев крыжовника отмечен в начале формирования урожая. Снижение происходит в период массового созревания ягод, т.к. происходит интенсивный отток воды из листьев в ягоды. Определение параметров водного режима в условиях засухи (потери воды, восстановление воды после стресса) показало, что засухоустойчивостью характеризовался отдаленный гибрид 4-287-1, а у большинства изучаемых сортообразцов отмечен средний уровень засухоустойчивости и жаростойкости за исследуемый период.
Анализ пигментов в листьях крыжовника показал, что с увеличением возраста листовой пластинки, в наименьшем снижении содержания, как хлорофилла, так и каротиноидов, характеризовался вид Grossularia robusta и сорта Дискавери и Некрасовский. Таким образом, наибольшая сохранность пигментного состава в указанных генотипах будет способствовать более пролонгированной, в отличие от других сортов, фотосинтетической деятельности и, соответственно, эффективному продукционному процессу.
С целью изучения физиолого-биохимических особенностей прохождения некоторых этапов закаливания морозостойкой культуры крыжовника, в осенне-зимний период, проводили анализ фракционного состава воды и совместимых осмолитов на примере сахаров и аминокислоты пролин, в коре однолетних побегов.
Морозостойкость сортов крыжовника достигалась в процессе закаливания, которое проходило в течение осени. В октябре оводнённость однолетних побегов сортов варьировала от 51,3 до 60,0%. Анализ
фракционного состава воды в побегах крыжовника показал, что в этот период преобладает свободная вода в пределах от 27,0 до 47,0%. Под воздействием низкой температуры в конце ноября уровень оводнённости побегов снижался у всех сортов крыжовника и варьировал от 43,8 до 52,2%. Таким образом, количество связанной воды возрастало в однолетних побегах, а содержание свободной воды снижалось. В декабре наблюдали дальнейшее снижение оводнённости однолетних побегов крыжовника, уровень которой отмечен в пределах от 42,6 до 48,2%. При этом количество связанной воды в однолетних побегах сортов крыжовника варьировало в прежних пределах от 24,4 до 35,9%, а содержание свободной воды от 14,4 до 1б,9%. Это связано с частичным обезвоживанием клеток тканей, за счёт чего протоплазма приобретает более устойчивое состояние. Выявлено достоверное взаимодействие этих двух факторов ^ф=4,5^т0,01=4,0).
Нами установлено, что в период прохождения закалки происходит повышение содержания сахаров и аминокислоты пролин во флоэме однолетних побегов крыжовника. Так в октябре отмечено повышение суммы сахаров от 46,7 до 117,7 мг/г, в ноябре - от 107,2 до 185,6 мг/г, в декабре от 165,7 до 264,0 мг/г. Аналогичные изменения наблюдаются и с уровнем пролина (табл. 5).
Таблица 5 - Содержание аминокислоты пролин во флоэме побегов крыжовника, мг/кг
Вариант 15.10.2016 30.11.2016
Смена 11,53±0,58 19,71 ±1,18
G. robusta 15,61±0,70 21,42±1,07
Солнечный зайчик 8,11±0,49 15,33±0,69
Морячка 9,26±0,47 15,31±0,84
Некрасовский 11,07±0,61 17,22±0,95
Дискавери 10,60±0,54 15,95±0,96
Сахара служат энергетическим материалом и важнейшим веществом, которое защищает протоплазму от вымерзания. Сахара и пролин увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы, защищая от образования льда и чрезмерного обезвоживания. Корреляционный анализ изучаемых признаков установил зависимость между содержанием связанной воды и сахаров в тканях однолетних побегов (r=0,64) и связанной воды и пролина (r=0,45). Таким образом, в результате прохождения сортами крыжовника процессов адаптации в осенний период происходило увеличение связанной и уменьшение свободной воды в тканях однолетних побегов. При этом отмечено увеличение в тканях коры совместимых осмолитов (сахара и пролина), увеличивающих концентрацию клеточного сока.
Выводы
1. Изучение сеянцев F2 из гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний с видом G. robusta показало отсутствие поражений АМР как плодов, так и вегетативных частей (0 баллов). Максимум поражения листовыми пятнистостями у преобладающего числа сеянцев гибридных семей не превышал 3 баллов.
2. Выделено 2 генисточника бесшипности 9-283св-1 и 9-283св-2 из семьи, полученной от отдаленный скрещиваний с видом Grossuiaria robusta/
3. Выделен донор крупноплодности - сорт крыжовника Дискавери.
4. Анализ наследования витамина С в ягодах у гибридных сенцев от отдаленных скрещиваний в гибридной семье 258 (13-15-1 х G. robusta) показал превалирование наследования (более чем у 50% сеянцев) высоковитаминных сенцев (с содержанием АК в ягодах более 30 мг/100 г), и что отцовский родитель Grossularia robusta может привлекаться в скрещивания в качестве источника высокого содержания аскорбиновой кислоты.
5. Изучен биологический потенциал устойчивости к абиотическим факторам у некоторых гибридных форм и сортов. Отдаленный гибрид 4-287-1 проявил наибольший потенциал жаро- и засухоустойчивости.
6. Изучены механизмы физиолого-биохимических особенностей прохождения некоторых этапов закаливания крыжовника в осенне-зимний период с помощью анализа фракционного состава воды и совместимых осмолитов (сахаров) и аминокислоты пролин в коре однолетних побегов.
Литература
1. Аладина О. Н. Крыжовник / М.: Изд-во «Ниола-Пресс», Издательский дом «ЮНИОН - паблик», 2007. - 144 с.
2. Баславская С.С. ,Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. Москва, 1964. 328с.
3. Бученков И. Э. Создание исходного селекционного материала плодово-ягодных культур (смородина черная и красная, крыжовник, микровишня войлочная, черешня, айва обыкновенная) / Минск: «Право и экономика», 2013. С. 60.
4. Гавриленко В. А., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. фотосинтез. дыхание / под ред. рубина б.а., м.: высшая школа. 1975. - 392с.
5. Ильин, В. С. Результаты селекции крыжовника в России / В. С. Ильин // Селекция. Биология. Агротехника плод.-ягод. культур и картофеля: науч. тр. / Южно-Урал. науч.-исслед. ин-т плодоовощеводства и картофелеводства. - Челябинск: ЧГАУ, 2001. - Т. V. - С. 43-56.
6. Князев С. Д., Баянова Л. В. Смородина, крыжовник и их гибриды // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВНИИСПК. - 1999. - С. 351-373.
7. Курашев О. В. Вид Grossularia robusta как источник ценных признаков в селекции крыжовника / Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. науч. работ. Т. 3. Инновации в селекции плодовых и ягодных культур: материалы междунар. науч.-практ. конф., (5-8 июля 2016 г., Орел) - Орел: ВНИИСПК, 2016. - С. 85-89.;
8. Курашев О. В. Отдаленные скрещивания в селекции крыжовника на устойчивость к американской мучнистой росе и листовым пятнистостям // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур: сб. науч. статей. - Орел: ВНИИСПК, 2009. - С. 121-125.;
9. Курашев О. В. Перспективные отборные формы крыжовника, полученные от отдаленных скрещиваний с видом Grossularia robusta // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур: сб. науч. статей. - Орел: ВНИИСПК, 2013. - С. 118-123.;
10. Курашев О. В. Создание сортов и форм крыжовника, устойчивых к поражению американской мучнистой росой и листовыми пятнистостями // Современное садоводство. - № 2, 2010. - С. 22-25.;
11. Курашев О. В., Курашева Е. А. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ КРЫЖОВНИКА, ПОЛУЧЕННЫХ С УЧАСТИЕМ ВИДА GROSSULARIA ROBUSTA / Сб. трудов «Садоводство и ягодоводство России». - №1. - т. 32. - 2012 г. - С. 235-241.;
12. Курашев О. В., Курашева Е. А. Селекция как метод защиты крыжовника от патогенов // Сб. трудов «Садоводство и ягодоводство России». М.: ВСТИСП Россельхозакадемии. № 1. Т. 36. 2013. С. 336-341;
13. Курашев О. В., Ожерельева З. Е. Создание экологически устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды форм крыжовника / Современное садоводство, № 4 (12), 2014. - С. 29-34.
14. Лабораторном практикуме по физиологии и биохимии растений / сост. Н.Е. Павловская, В.П. Наумкин. Орел: ОрелГАУ, 2003. 99 с.
15. Леонченко В. Г. Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов (метод. реком.) / В.Г. Леонченко и др. Мичуринск, 2007. 72 с.
16. Максимальная морозостойкость сортов и гибридов крыжовника селекции ВНИИСПК // Ожерельева З. Е., Курашев О. В. Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур: сб. науч. статей. Орел: ВНИИСПК, 2013. С. 110-112.
17. Методы биохимического исследования растений / Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др.; Под ред. Ермакова А.И.. 3 изд., перераб. и доп. Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение. 1987. 430с
18. Ожерельева З.Е., Курашёв О.В. Влияние засухи на водный режим крыжовника Сб. XVII междунар. науч. конф. «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Красноярск, 2014. 2014. Т. 17. № 17. С. 69-72.
19. Ожерельева З.Е., Курашёв О.В. Изучение засухоустойчивости крыжовника / Актуальные проблемы естественнонаучного образования, защиты окружающей среды и здоровья человека. 2016а. Т. 2. № 2. С. 300-303.
20. Ожерельева З.Е., Курашев О.В. Изучение некоторых параметров водного режима сортообразцов крыжовника селекции ВНИИСПК в условиях засухи. Селекция растений: прошлое, настоящее и будущее. Белгород: ИД «Белгород» НИУ БелГУ, 2017а. С. 136-139. (РИНЦ)
21. Ожерельева З.Е., Курашев О.В. Изучение устойчивости крыжовника к весенним заморозкам // Плодоводства: науч. тр. / РУП "ИН-т плодоводства"; редкол.: В.А. Самусь (гл. ред.) [и др.]. Самохваловичи, 2016. Т. 28. С. 301-306.
22. Ожерельева З.Е., Курашёв О.В. Определение морозостойкости вегетативных почек и тканей у генотипов крыжовника в контролируемых условиях / Плодоводство и ягодоводство России. Том XXXIX. 2014. С. 168-171.
23. Ожерельева З.Е., Курашёв О.В., Панфилова О.В., Богомолова Н.И., Голяева О.Д. Реализация потенциала устойчивости ягодных культур к гипертермии // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ. М.: ВСТИСП. Т. XXXXI. 2015. С. 261-265.
24. Ожерельева З.Е., Курашев О.В., Прудников П.С., Кривушина Д.А. Устойчивость новых сортов крыжовника к низкой температуре в осенне-зимний период // Физиология растений и генетика. 2017. Т. 49. С. 134-141. (WoS).
25. Попова И. В., Сергеева К. Д. Селекция крыжовника // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. С. 374-395.
26. Практикум по физиологии растений: учебно-методическое пособие / В.Н. Воробьев, Ю.Ю. Нев-мержицкая, Л.З. Хуснетдинова, Т.П. Якушенкова. Казань: Казанский университет, 2013. 80 с.
27. Туркина М. В., Соколова С. Д.. Изучение мембранного транспорта сахарозы в растительной ткани // физиол. раст. 1972, т.19, вып. 5, С. 912-919;
28. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Ефимова Н.В, Голоулина Л.К., Морозова Н.Г., Эчеди Й.Й., Волков Ф.А., Арсентьев А.П., Матяш Н.А. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях. М., 2002. 120 с.
29. Bates l. s., Waldren r.p. and Teare i.d. Rapid determination of free proline for water-stress studies. plantandsoil, 1973, vol. 39, 205-207.
УДК 631.521:631.527:581.19
Оценка и отбор исходного материала плодовых и ягодных культур для селекции на улучшенный химический состав плодов
Макаркина М.А., д.с.-х.н.
ФГБНУ ВНИИСПК, Орел, Россия, makarkina.m@mail.ru
Аннотация
Проведены исследования химического состава плодов существующего генофонда яблони, смородины черной и смородины красной по основным компонентам: сумме сахаров, органическим кислотам, аскорбиновой кислоте, фенольным соединениям для оценки и последующего отбора лучших по каждому признаку генотипов с целью их использования в целенаправленных скрещиваниях на улучшение химического состава плодов. Выделены генотипы по каждой исследуемой культуре: по яблоне с содержанием суммы сахаров в плодах более 11%, аскорбиновой кислоты - более 15 мг/100 г, фенольных веществ - более 450 мг/100 г; по смородине черной с содержанием суммы сахаров в плодах более 10%, аскорбиновой кислоты - более 200 мг/100 г, фенольных веществ - более 700 мг/100 г; по смородине красной с содержанием суммы сахаров в плодах более 8%, аскорбиновой кислоты - более 70 мг/100 г, фенольных веществ - более 500 мг/100 г.
Ключевые слова: яблоня, смородина черная, смородина красная, сорта, элитные и отборные сеянцы, химический состав плодов.
The assessment and selection of initial material of fruit and berry crops for breeding for improved chemical composition of fruit
Makarkina M.A., doctor of agr. sci.
FSBSI All Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, Orel, Russia Abstract
The investigations of the chemical composition of fruit of the existing gene pool of apple, black currant and red currant has been done according to the main components: sugar sum, organic acids, ascorbic acid, phenolic compounds for the assessment and following selection of the best genotypes according to each indication with the aim of their use in the target crossings for improved chemical composition of fruit. The genotypes for each studied culture have been allocated: for apple with the content of sugar sum in fruit over 11 %, ascorbic acid over 15 mg/100 g, phenolic substances over 450 mg/100 g; for black currant with the content of sugar sum in fruit over 10%, ascorbic acid over 200 mg/ 100 g, phenolic substances over 700 mg/ 100 g; and for red currant with the content of sugar sum in fruit over 8%, ascorbic acid over 70 mg/100 g and phenolic substances over 500 mg/100 g. Key words: apple, black currant, red currant, varieties, elite and selected seedlings, chemical composition of fruit.
