CC BY
51
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т.18, №5(3), 2016
УДК 574.4(571.51+571.65
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ АРКТИЧЕСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧУКОТКИ
© 2016 А.А. Пугачев1, Е.А. Тихменев1 2
1 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан
2 Северо-Восточный государственный университет, г. Магадан
Статья поступила в редакцию 11.11.2015
Излагаются результаты изучения химического состава типичных видов зональной тундры и её динамики как важная составная часть исследования биологического круговорта веществ в северных экосистемах. Приводятся данные по химическому составу различных видов и исследованных видов растений и сведения по содержанию зольных элементов в растениях почвенно-раститель-ных комплексов Западной Чукотки. Обсуждается содержание зольных элементов в растениях почвенно-растительных комплексов.
Ключевые слова: почва, растительность, тундровая зона, фитомасса, химический состав, минеральное питание.
Побережье пролива Лонга характеризуется климатом арктической пустыни и арктической тундры, отличаясь особой жесткостью погоды [1]. Зимний период длится до 8 месяцев. Сезонное оттаивание поверхностного слоя естественных ландшафтов в течение короткого лета обычно не превышает 0,5 м. По агроклиматическому районированию Крайнего Северо-Востока, территория относится к шестой агроклиматической области с низким термическим режимом теплого времени года [2].
Район исследований располагается на побережье пролива Лонга в междуречье Рывеем - Куэквунь. Она представляет собой равнинную местность с небольшими горными массивами, ограниченную в 20 - 25 км от берега моря Экиа-тапским хребтом. На всех хорошо дренированных элементах рельефа, развиваются горно-тундровые сообщества. Субарктические осоково-пуши-цевые кочкарные тундры приурочены к пологим склонам и шлейфам гор. Фрагментарность растительного покрова характерна лишь для резко выступающих в рельефе участков с усиленной денудацией субстрата. Днища долин, шлейфы подножий гор, пологие части склонов сплошь заняты мохово-лишайниковым покровом.
МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Почвенно-растительные комплексы (ПРК) долинных комплексов природных ландшафтов района исследований характеризуются относительно Пугачев Алексей Александрович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник. E-mail: apugachev@ibpn.ru
Тихменев Евгений Александрович, кандидат биологических наук, доцент, заведующий лабораторией геоботаники института биологических проблем Севера ДВО РАН, профессор кафедры биологии и химии Северо-Восточного государственного университета. E-mail: etikhmenev@bk.ru
высокими уровнями биоразнообразия, биологической продуктивности экосистем. Согласно ботанико-географическому разделению чукотской тундры [3], рассматриваемая территория отнесена к западно-чукотскому округу Чукотской провинции Берингийского сектора Голарктики. По геоботаническому районированию Чукотки [4] растительный покров района исследований входит в западно-чукотский геоботанический округ, характеризующийся широким распространением кочкарных осоково-пушицевых и моховых кустарничковых тундр.
Определение содержания азота в доминантных видах растений проводилось по Къельдалю [5], анализ зольного состава определялось методом количественного спектрального анализа ренгеноф-луоресцентным методом на анализаторе РФА [6, 7].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Растительный покров рассматриваемой территории объединяется по сходству флористического состава, особенностям почвообразования, направленности биологического круговорота веществ в несколько групп:
1. Каменистые мелкокустарничково-лишай-никовые тундры на примитивных органо-щеб-нистых почвах и подбурах типичных (урочища, обособленные на выпуклых элементах рельефа, каменистых грунтах с морозной сортировкой, интенсивно дренируемых).
2. Луговинно-мелкокустарничковые и мелко-кустарничковые лишайниково-моховые тундры на микрокомплексе подбуров типичных и подбу-ров перегнойных (урочища фрагментов структур ландшафтов с плоской поверхностью, щебнисто-суглинистым субстратом, среднедренируемым, с пятнисто-медальонной, солифлюкционно-пят-нистой дифференциацией).
Общая биология
3. Мелкокочкарные осоково-пушицево-мохо-вые тундры на микрокомплексе тундровых глеевых и тундровых торфянисто-перегнойно-глеевых почвах (урочища обширных слабо дренируемых полого наклонных и слабовыпуклых поверхностей на суглинистом субстрате с деллевым, трещиновато-бугристом, пучинно-пятнистым микрорельефом).
4. Заболоченные ивово-осоково-моховые тундры на тундровых торфянисто-глеевых почвах (урочища плоских и вогнутых застойно увлажняемых поверхностях с оторфованным суглинистым субстратом, скрыто-полигональным и полигонально-валиковым микрорельефом).
ПРК 1 и 2 групп характеризуются интенсивным физическим разрушением и замедленным химическим выветриванием почвообразующих пород, приводящих к накоплению в почвах больших количеств обломочных фракций. В этих условиях функционирует сильно заторможенный, очень малопродуктивный биологический круговорот, результатом которого является низкое количество ежегодно образующегося органического вещества, способного к взаимодействию с минеральной частью почв. Поверхностное поступление и накопление отмершей растительной массы, связанное с преобладанием фотосинтезирующих органов и расположением корневых систем в верхней части деятельного слоя, в сочетании с замедленной деструкцией опада, на фоне общей суровости климата, приводит к образованию кислого агрессивного органического вещества.
ПРК 3 группы свойственен биологический круговорот, обеспечивающий перераспределению биофильных элементов из корнеобитаемых горизонтов в надземные органы растений, активному вовлечению в новые циклы круговорота основной массы заключенных в органических
остатках зольных элементах и азота.
ПРК 4 группы отличаются биологическим круговоротом веществ, обеспечивающим их транзит главным образом между торфянистыми горизонтами почв и растительным покровом. Основная масса мобилизованных при выветривании почвенных минералов и разложении растительных остатков элементов вновь вовлекается в данный циклический процесс.
Химический состав растений является важным диагностическим признаком обеспеченности почв элементами минерального питания. От содержания в составе растений зольных элементов, протеина, жиров, клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ зависят активность протекания микробиологических процессов, темпы разложения опада, скорость и направленность почвообразования.
В соответствии с классификацией Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич [8], зональные тундры Северо-Востока по величине годичного прироста фитомассы (0,89-2,25 т/га/год) относятся к очень малопродуктивным сообществам. В составе прироста пятнисто-трещиноватой пушицево-коч-карниковой тундры доминируют фотосинтези-рующие органы (62% от массы прироста) и корни (33%); на долю одревесневших частей растений приходится 5%. В крупнокустарниковой пучинно-бугорковатой осоково-моховой тундре активное развитие кедрового стланика, ольхи и ерника обусловливает уменьшение доли фотосинтезиру-ющих и увеличение участия корней в массе общего прироста. Господствующими биогенными элементами кустарничков является азот, калий и кальций. Результаты химического анализа расте-ний-доминантов растительного покрова района исследований представлены в табл. 1.
Таблица 1. Химический состав тундровых растений, в % сухого вещества
Растения и их части Влага Зола Сырой жир Протеин Клетчатка Б.Э.В.
Salix glauca листья 6,90 2,19 3,45 20,53 9,61 57,32
Dryas punctata листья 7,04 4,84 8,80 14,86 11,26 53,20
стебли 7,95 3,98 7,34 6,72 20,05 53,96
опад 9,30 8,72 6,36 6.48 15,50 53,64
Poa arctica листья 5,88 3,95 2,40 19,74 21,96 46,07
опад 6,13 4,92 2,01 9,43 28,96 48,55
Arctagrostis latifolia листья 5,24 5,47 2,38 17,84 25,94 43,13
опад 8,51 8,50 1,72 10,51 31,27 39,49
Alopecurus alpinus листья 4,67 8,62 3,50 16,23 21,08 45,90
Valeriana capitata листья 7,75 8,18 3,67 15,83 19,38 45,19
Carex ensifolia листья 5,91 4,09 1,96 20,99 21,12 45,03
опад 6,48 7,35 2,04 7,85 25.73 50,55
Eriophorum vaginatum опад 6,24 5,89 3,63 18,97 19,59 45,68
Equisetum arvense опад 6,95 16,71 2,24 21,76 12,15 40,19
Sphagnum fuscum** 15,15 4,09 1,66 4,77 45,54 28,68
Примечание: ** - зеленые части растений
Таблица 2. Содержание зольных элементов в растениях почвенно-растительных комплексов 1 и 2 групп, % к сухому веществу
Растения и их части Si Ca К Mg Р Fe AI Mn Ti Na Сумма
элемен-
тов
Ledum decumbens листья 0,10 0,51 0,55 0,10 0,15 0,01 0,03 0,17 сл. 0,01 1,53
стебли 0,11 0,45 0,40 0,05 0,10 0,01 0,03 0,15 сл. 0,01 1,31
Cassiope tetragona зеленые части 0,20 0,35 0,26 0,07 0,07 0,02 0,05 0,04 сл. 0,01 1,07
серые части 0,27 0,51 0,16 0,07 0,06 0,07 0,14 0,09 0,01 0,03 1,41
цветы 0,04 0,14 0,64 0,03 0,16 0,01 0,02 сл. сл. сл. 1,24
Dryas punctata листья 0,21 0,08 0,92 0,11 0,23 0,02 0,06 0,01 сл. 0,01 1,65
стебли 0,34 0,85 0,21 0,10 0,07 0,06 0,11 0,02 0,01 0,01 1,78
опадх) 0,81 1,81 0,25 0,19 0,10 0,15 0,25 0,03 0,01 0,04 3,64
Diapensia obovata все растение 0,46 0,49 0,22 0,21 0,06 0,05 0,52 0,04 0,01 0,01 2,07
Arctous alpina все растение 0,10 0,37 0,10 0,07 0,18 0,01 0,02 0,01 сл. сл. 0,86
Astragalus tugarinovii все растение 0,26 0,31 1,63 0,16 0,24 0,01 0,02 0,02 сл. 0,01 2,66
Hedisarum все растение 0,08 0,16 0,54 0,06 0,09 0,01 0,03 сл. сл. сл. 0,97
hedysaroides
Pedicularis lanata все растение 0,43 0,19 1,96 0,06 0,23 0,03 0,06 0,02 0,01 0,01 3,00
Cetraria cucullata все растение 0,18 0,16 0,08 0,03 0,04 0,03 0,05 0,01 сл. 0,03 0,61
х) - отпад и опад, в остальных случаях фитомасса; сл.- менее 0,005%
Таблица 3. Содержание зольных элементов в растениях почвенно-растительных комплексов 3 и 4 групп, % к сухому веществу
Растения и их части Si Ca К Mg P Fe AI Mn Ti Na Сумма
элементов
Salix glauca листья 0,09 0,31 0,42 0,04 0,17 0,01 0,02 0,05 сл. 0,01 1,12
стебли 0,05 0,51 0,19 0,04 0,03 0,01 0,01 0,04 сл. 0,01 0,89
Betula exilis листья 0,07 0,19 0,66 0,11 0,18 0,01 0,02 0,03 сл. 0,01 1,28
стебли 0,06 0,09 0,33 0,04 0,07 0,01 0,02 0,02 сл. 0,01 0,65
Eriophorum triste 0,03 0,19 0,62 0,05 0,15 0,01 0,01 сл. сл. сл. 1,06
Carex ensifoliax) 0,28 0,11 1,10 0,08 0,15 0,01 002 0,03 сл. сл. 1,78
Poa malacantha 1,06 0,17 0,42 0,07 0,05 0,19 0,25 0,03 0,02 0,03 2,29
Petasites frigidus 0,64 0,43 2,96 0,11 0,24 0,08 0,20 0,03 0,01 0,04 1,74
Sphagnum sp. 0,51 0,44 0,58 0,11 0,06 0,08 013 0,05 0,01 0,05 2,02
х) - опад, в остальных случаях фитомасса; сл.- менее 0,005%
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т.18, №5(3), 2016
Содержание зольных элементов в растениях основных почвенно-растительных комплексов района исследований приводится в табл. 2 и 3.
Основными элементами, входящими в состав фитомассы, тундровых растений являются (усредненные данные): К (39% от суммы), Si (29%) и Са (20%). Содержание зольных элементов у пушицы Eriophorum triste заметно ниже - 1,6%. В отличие от осок в ней более активно накапливается Si (37%). Аккумуляция К и Са заметно ниже - соответственно 25 и 15%. Обращает на себя внимание более активное накопление в Eriophorum triste фосфора (8%) по сравнению с Carex ensifolia. При отмирании листьев пушицы в них отмечается резкое увеличение (до 67%) содержания Si, а также А1 и Fe на фоне значительного снижения аккумуляции К (до 2%) и Р (до 3%). В ее подземных органах накапливается 2,1% зольных элементов. В корнях доминируют Si, Fe, Са и А1.
Кустарнички по характеру аккумуляции химических элементов имеют много общих черт. Наиболее богаты элементами питания листья - 1,2-2,0%. В многолетних органах содержание химических элементов снижается до 0,7-1,4%. Исключение составляют листья Dryas punctata Juz., в которых накапливается до 2,3% зольных элементов. Живые ветви Betula exilis характеризуются низкой зольностью. В составе ее золы преобладают К, Са, Р и Mg, которые составляют основную массу элементов. В листьях по сравнению с ветвями больше содержание К, Р, Са, Mg, А1 и S. Количество Si находится на одном уровне.
Листья и стебли Salix glauca значительно богаче Betula exilis зольными элементами. По характеру их аккумуляции сравниваемые виды растений близки, за исключением Si. Листья Vaccinium uliginosum отличаются от стеблей более высоким содержанием Si, Са, Mg, К, Р и S, но более низким - А1 и Мп. В листьях Vaccinium vitis-idaea отмечается заметная аккумуляция Si, Р и S. Листья Ledum decumbens не обнаруживают существенных различий в составе золы со стеблями.
Общее накопление химических элементов в фитомассе тундровых экосистем составляет 138,7-258,5 кг/га, в том числе 39,8-70,6 кг/ га азота. Роль фотосинтезирующих органов в аккумуляции химических элементов, в связи с большим содержанием в них зольных элементов и азота по сравнению с многолетней надземной частью или корнями, значительно возрастает против их роли в общей фитомассе. На долю фотосинтезирующих органов приходится около 36-60% всего запаса аккумулируемых элементов питания. Значительное участие в составе живого растительного вещества крупнокустарниковой тундры кедрового стланика, ольхи и ерника снижает роль фотосинтезирующих органов в накоплении химических элементов и существенно увеличивает значение многолетних частей в за-
креплении зольных элементов и азота. В составе заключенных в фитомассе химических элементов доминирует азот, вторую группу составляют кальций, калий и кремний, затем следуют магний и фосфор и, наконец, железо, алюминий, сера, марганец и натрий.
Ежегодный возврат химических элементов в почву с опадом составляет 21,0-48,7 кг/га, в том числе 6,3-13,7 кг/гахгод азота, что составляет около 2% общего запаса химических элементов, заключенных в биомассе.
Господствующими биогенными элементами кустарничков зональных тундр Северо-Востока являются азот, калий и кальций. Остальные элементы накапливаются в меньших количествах, более других - магний и фосфор, иногда кремний и сера. Кроме того, в стеблях голубики отмечено накопление марганца. Отдельные виды мхов имеют близкий зольный состав. По сравнению с другими растениями для них характерно высокое содержание Si и А1. Лишайники отличаются от мхов более низкой зольностью, меньшим содержанием Si, А1, Р, Са и S.
Ежегодный опад растений в равнинных тундрах определяется низкими значениями, лежащих в пределах 0,78-1,87 т/га. В его составе доминируют фотосинтезирующие органы (4965% от массы опада) и корни (31-47%), роль одревесневших органов незначительна. Последнее обусловливает накопление многолетних частей растений в фитомассе пятнисто-трещиноватой пушицево-кочкарниковой (15% от фитомассы) и особенно крупнокустарниковой тундры (26%). Отмершие части растений отличаются низкими темпами разложения. По нашим наблюдениям, ежегодная потеря массы (в процентах от первоначальной) составляет у опада мхов и кассиопеи 9%, пушицы - 14%, дриады - 16%, разнотравья - 19%, березы и горца - 20%, ивы - 35%. Несоответствие между темпами поступления опада на поверхность почвы со скоростью его разложения обусловливает формирование подстилок и торфянистых горизонтов. Отношение подстилки к опаду фотосинтезирующих органов цветовых растений в пятнисто-трещиноватой тундре равно 10, а в крупнокустарниковой - 2. В почвах тундровых ландшафтов темпы разложения опада еще ниже, что обусловливает выпадение значительного количества зольных элементов и азота из биологического круговорота на неопределенное время.
Если предположить, что скорость деструкции опада прямо пропорциональна содержанию белка, то по этому признаку растения ландшафтов располагается в следующий ряд: Sphagnum fuscum<Dryas punctata<Eriophorum triste<Valeriana capitata<Alopecurus alpinus<Arctagrostis latifolia< Poa arctica<Carex ensifolia<Eriophorum triste. По содержанию клетчатки рассматриваемые растения образуют, в целом, потивоположный ряд:
Общая биология
Equisetum boreale< Dryas punctata<Eriophorum triste<Valeriana capitata<Alopecurus alpinus<Carex ensifolia< Poa arctka<Arctagrostis latifolia<Sphagnum fuscum.
Основная масса элементов вовлекается в биологический круговорот фотосинтезирующими органами - 14,3-29,7 кг/га/год, что составляет 51—67% от общей суммы потребляемых элементов у тундровых растений. Доминирующая их часть потребляется приростом осоковых, мхов и лишайников, а в крупнокустарниковой тундре - кедровым стлаником, кустарничками, мхами и лишайниками.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Заторможенность процессов разложения мертвых органических остатков приводит к концентрации заключенных в них химических элементов. Содержание зольных веществ и азота в накапливающемся опаде прошлых лет превышает количество химических элементов, возвращаемых с ежегодным опадом, в 49-60 раз. В составе зольных веществ резко доминирует кремний; довольно высоко содержание кальция, железа, алюминия, отчасти магния. Следовательно, процессы разложения мертвых растительных остатков в тундровых сообществах сопровождаются относительным накоплением кремния, алюминия и железа, значительно меньшим - кальция и магния, потерями мобильных элементов - калия и фосфора, что указывает на слабовыраженные процессы синтеза коллоид-
ного комплекса в тундровых почвах, способного удерживать сорбционными силами основания.
Все вышеизложенное позволяет рассматривать тундровые ландшафты Севера в качестве естественных аккумуляторов преобразованной солнечной энергии и элементов-органогенов [9] в общепланетарном масштабе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Клюкин Н.К. 1970. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука. С. 101-132.
2. Хлыновская Н.И. Агроклиматическое районирование Северо-Востока СССР. Магадан. 1981.9 с.
3. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.
4. Галанин А.В., Беликович А.В. Растительный покров // Чукотка: Природно-экономический очерк. М.: Арт-Литэкс, 1995. С.124-150.
5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд.-во МГУ, 1970. 490 с.
6. Пугачев А.А. Биологический круговорот и почвообразование в ландшафтах Крайнего Северо-Востока России. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. 117 с.
7. Пугачев А.А., Тихменев Е.А. Структурно-функциональная организация и динамика почвенно-рас-тительного покрова Крайнего Северо-Востока России. Монография. Магадан: Изд-во СВГУ, 2011. 197 с.
8. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 144 с.
9. Васильев А.В. «Зеленая политика»: проблемы и структура // Pro et Contra. 2002. Т. 7. №1. С. 84-83.
CHEMICAL COMPOUND OF PLANTS OF THE ARCTIC COAST OF CHUKOTKA
© 2016 A.A. Pugachev1, E.A. Tikhmenev12
1 Institute of Biological Problems of North of FEB RAS, Magadan 2 North-Eastern State University, Magadan
Results of studying of a chemical composition of typical views of the zone tundra and its dynamics as an important component of research of a biological circulation of substances in northern ecosystems are stated. Data on a chemical composition of different types and the studied species of plants and data on the maintenance of cindery elements are provided in plants of soil and vegetable complexes of the Western Chukotka. The maintenance of cindery elements in plants of soil and vegetable complexes is discussed. Keywords: soil, vegetation, tundra zone, phytomass, chemical composition, mineral nutrition.
Alexei Pugachev, Doctor of Biological Sciences, Leading Research Fellow. E-mail: apugachev@ibpn.ru Evgeny Tikhmenev, Candidate of Biological Sciences, Head of Geobotany Laboratory of Institute of Biological Problems of the North of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Professor of Biology and Chemistry Department of North-Eastern State University. E-mail: etikhmenev@bk.ru
