CC BY
3УДК 612.825.5
ХАРАКТЕРИСТИКИ ВАЗОМОТОРНЫХ КОЛЕБАНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ОБЛАСТЯХ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ ПРИ АНАЛИЗЕ ДАННЫХ,
ПОЛУЧЕННЫХ МЕТОДОМ ОПТИЧЕСКОГО КАРТИРОВАНИЯ ПО ВНУТРЕННЕМУ СИГНАЛУ
DOI
Кожухов С. А., Салтыков К. А., Бондарь И. В.
ФГБУН Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,
Москва, Россия
e-mail: k_saltykov@mail.ru
Аннотация: Регистрируемый в результате оптического картирования мозга сигнал маскируется фоновой активностью, в том числе вазомоторными колебаниями частотой 0.01—0.15 Гц. Были исследованы характеристики этих колебаний в трёх областях интереса: нервной ткани, крупных артерио-лах и в межполушарной области.
Ключевые слова: первичная зрительная кора, оптическое картирование по внутреннему сигналу, сверхмедленные и медленные вазомоторные колебания.
Метод оптического картирования по внутреннему сигналу (Intrinsic-Signal Optical Imaging) широко используется в современных исследованиях функциональной анатомии коры головного мозга млекопитающих. К настоящему времени структура ориен-тационных модулей в этих корковых областях детально изучена, предложены математические модели, с высокой точностью описывающие процесс распознавания ориентаций в зрительной системе [1] и формирование ориентационной настройки в онтогенезе [2]. Для оптического картирования по внутреннему сигналу характерен значительный уровень фоновой активности, который может на порядок превышать амплитуду полезного сигнала. В качестве одного из компонентов фоновой активности в сигнале присутствуют спонтанные колебания частотой от 0.01 до 0.1 Гц, называемые вазомоторными колебаниями [3, 4, 5].
Определение спектральных и амплитудных характеристик разных компонентов вазомоторных колебаний позволит более на-
дежно вычитать их из оптического сигнала, что, в свою очередь, позволит усовершенствовать метод обработки функциональных карт, что безусловно актуально для современных исследований. Целью настоящей работы было определение характерных для разных областей интересов параметров вазомоторных колебаний и выявление взаимосвязей между ними.
Опыты были проведены на 28 взрослых кошках. Череп трепанировали над полями 17 и 18 обоих полушарий. В работе использовали экспериментальный подход и оборудование, разработанное Валерием Калацким [6]. Для проведения функционального картирования зрительную кору непрерывно освещали красным светом длиной волны 630 ± 50 нм. Часть света отражалась от коры и прилегающих сосудов, после чего фиксировалась специальной CCD-камерой. Изменения интенсивности отражённого света напрямую зависели от изменений соотношения между концентрациями окси- и дезоксигемоглобина в крови в прилегающих капиллярах и мелких артериолах.
Весь эксперимент был поделён на экспериментальные сессии, во время которых изменяли условия зрительной стимуляции и осуществлялась непрерывная регистрация сигнала. Стимул представлял собой движущиеся по сложной траектории решетки с разной пространственной частотой и контрастом.
В результате проведения эксперимента мы получили последовательность цифровых изображений мозга (или кадров), сделанных через равные временные интервалы, составляющие 0.125 с. Из этой последовательности изображений нами для инициации анализа был взят самый первый кадр (см. пример на рис. 1). На нём мы отметили прямоугольниками с цифрами 1, 2, 3 три области интереса (region of interest, ROI). Область интереса 1 (ROI^J включала в себя только непосредственно нервную ткань, а также примыкающие к ней капилляры и мелкие артериолы, невидимые невооружённым глазом. Следующая область (рис. 1, 2, или ROI ) содержала только крупную артериолу. Наконец, область 3, или ROIмп (межполушарная) представляла собой остатки от dura matter, которые во время операции были расположены между двумя полушариями. Те же самые ROI были автоматически отмечены на всех остальных кадрах, полученных в ходе сессии, и на основе временной последовательности кадров получена зависимость интенсивности отражённого света для конкретной ROI от времени.
i f
in
Рис. 1. Изображение первичной зрительной коры, зарегистрированное при помощи метода оптического картирования по внутреннему сигналу, на котором прямоугольниками с цифрами 1, 2, 3 отмечены выбранные нами ROI (1 - в нервной ткани, 2 - в сосуде, 3 - в межполушарной области.
После получения оптического сигнала мы в первую очередь строили его периодограммы при помощи быстрого преобразования Фурье. Вазомоторные колебания выделялись с помощью фильтра Баттерворта десятого порядка с полосой пропускания до 0.15 Гц. Настоящей работе мы исследовали два поддиапазона вазомоторных колебаний: сверхмедленные (Very-Low-Frequency, VLF) колебания с частотами до 0.05 Гц и медленные (Low Frequency, LF) колебания с частотами от 0.05 Гц до 0.15 Гц.
Было проведено сравнение мощностей сверхмедленных (VLF) медленных (LF) колебаний уровня дезоксигемоглобина для трёх различных ROI: ткани, сосуда и области между полушариями. Было показано, что для сверхмедленного диапазона наибольшей мощностью, медианное значение которой равно 0.25, а интерквартиль-ный интервал — 0.13—0.46, обладают колебания, зарегистрированные от сосуда, затем идут колебания от ROI с мощностью 0.056 (0.028—0.124), что достоверно меньше, чем колебания в сосуде (p < 0.00012). Наконец, наименьшей мощностью, равной 0.019 (0.009— 0.028), обладает сигнал от межполушарной области, что также достоверно меньше, чем мощность сигнала от ROI (p < 0.0003). Такая же закономерность свойственна медленным (LF) колебаниям несмотря на то, что численные показатели для них другие. Таким образом, вазомоторные колебания, зарегистрированные в разных областях интереса, обладают различными амплитудными и спектральными характеристиками.
Были исследованы также взаимосвязи между характеристиками вазомоторных колебаний в разных ROI для чего вычислялись коэффициенты корреляции по Спирману. На рис. 2, А приведены
значения коэффициентов корреляции между мощностями сверхмедленных колебаний. На нём толстая сплошная линия соответствует коэффициенту, который превышает 0.5. Он отмечен для таких пар параметров, как "ЧСС — "ткань", "ткань" — "сосуд", "ткань" — "мп". Из этого мы можем сделать вывод о том, что эти колебания действительно могут взаимно влиять друг на друга. В отличие от сверхмедленных колебаний, медленный (LF) ритм характеризуется более низкими значениями корреляции. Таким образом, мощности и частоты LF- и VLF-колебаний в различных ROI коррелируют друг с другом различным образом. Кроме того, частоты VLF-колебаний очень слабо коррелируют с частотами LF-коле-баний в то время, как мощности этих колебаний очень сильно друг с другом взаимосвязаны. Эти данные могут указывать как на различные источники LF- и VLF-колебаний [4, 7], так и на наличие общего для сосудов и нервной ткани компонента.
А Б
еверхмедпйнный (VLF) ритм, медленный (LF) ритм,
Рис. 2. Коэффициенты корреляции по Спирману между различными параметрами вазомоторных колебаний: (А) — между спектральными мощностями сверхмедленных ритмов, (Б) между спектральными мощностями медленных ритмов, АСР — колебания амплитуды сердечного
ритма, ЧСС — колебания частоты сердечных сокращений Наличие линии, соединяющей два параметра, означает, что коэффициент корреляции между мощностями двух колебаний больше 0.3.
Соответствие стиля линии и значения коэффициента корреляции приведено справа от диаграмм.
Для выяснения источника вазомоторных колебаний был проведён анализ когерентности между ними. Оказалось, что относительно стабильно (более 80 % случаев) когерентность регистрируется только между парами "мп" — "сосуд", "мп" — "ткань", "сосуд" — "ткань". Как нам представляется, отсутствие значительной когерентности между колебаниями амплитуды и частоты сердечного ритма с одной стороны и локальными колебаниями уровня
мощность
мощность
стиль коэффициент линии корреляции
0.3-0.4 0.4 - 0,5 0.6 - 0.6
дезоксигемоглобина с другой, указывает на наличие в нашей системе двух различных источников VLF-колебаний и двух источников LF-колебаний.
Полученные в настоящей работе данные позволят минимизировать искажения в функциональных картах. Попиксельно анализируя в картах вазомоторные колебания, можно установить, принадлежит ли указанный пиксель нервной ткани, и тем самым должен учитываться при анализе функциональных карт, либо кровеносному сосуду, и тем самым в функциональном анализе учитываться не должен. Другое важное применение, требующее дальнейших исследований — это уточнение числа источников VLF- и LF-вазомоторных колебаний.
Список литературы:
1. KozhukhovS. A., IvanovR. S., Bugrova V. S., Verkhlyu-tov V. M., Ushakov V. L. Functional asymmetry of local connections in V1 and its impact on orientation tuning//Procedia Computer Science. 2020. V. 169. P. 620—639
2. Tanaka S., Miyashita M., Wakabayashi N., O'Hashi K., Tani T., Ri-bot J. Development and Reorganization of Orientation Representation in the Cat Visual Cortex: Experience-Dependent Synaptic Rewiring in Early Life//Front. Neuroinform. 2020. V. 4. № 41. P.219—235
3. Mayhew J. E. W., Askew S., Zheng Y., Porrill J., Westby G. W. M., Redgrave P., Rector D. M., Harper R. M. Cerebral Vasomotion: a 0.1 Hz-Oscillation in Reflected Light Imaging of Neural Activity.// Neuroimage. 1996. V. 4. P.183—193
4. Vermeij A., Meel-van den Abeelen A. A. S., Kessels R. P. C., van BeekA. H. E.A., Claassen J. A. H. R. Very-Low-Frequency Oscillations of Cerebral Hemodynamics and Blood Pressure are Affected by Aging and Cognitive Load.//Neuroimage. 2013. V. 85. P. 608—615
5. Tong Y., Hocke L. M., Friedrick B. B. Low Frequency Systemic Hemodynamic "Noise" in Resting State BOLD fMRI: Characteristics, Causes, Mitigation, Strategies and Applications//Front. Neurosci. 2019. V.13. P. 787—798
6. Kalatsky VA, Stryker MP. New paradigm for optical imaging: temporally encoded maps of intrinsic signal//Neuron. 2003. V. 38. № 4. P. 529—545
7. Smirni S., McNeilly AD., MacDonald MP., McCrimmon RJ., Khan F. In-vivo correlations between skin metabolic oscillations and vaso-motion in wild-type mice and in a model of oxidative stress.//Sci. Rep. 2019. V. 9. № 1. P. 186—197
CHARACTERISTICS OF VASOMOTOR OSCILLATIONS IN DIFFERENT REGIONS OF THE VISUAL CORTEX DURING THE INTRINSIC-SIGNAL OPTICAL IMAGING CONDUCT
Kozhukhov S. A., Saltykov K. A., Bondar I. V.
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia e-mail: k_saltykov@mail.ru
Abstract: The signal recorded during intrinsic-signal optical imaging is masked by vasomotor oscillations with a frequency of 0.01—0.15 Hz. The characteristics of these oscillations in three areas: nervous tissue, large arterioles and in the interhemispheric region were investigated.
Key words: primary visual cortex, intrinsic signal optical imaging, very-low-frequency and low-frequency vasomotor oscillations
